*通信作者:師生波,研究員,博士生導(dǎo)師,主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:sbshi@nwipb.cas.cn

青藏高原3個(gè)地方春小麥品種旗葉PSⅡ光化學(xué)效率的光響應(yīng)分析

李妙1,3,師瑞2,陳文杰1,師生波1*,張懷剛1

(1 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810001;2 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,廣州 510275;3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

摘要:采用葉綠素?zé)晒夥治龇椒?以高原春小麥(‘互助紅’、‘互麥12’和‘互麥13’)為材料,研究了孕穗期旗葉的PSⅡ光化學(xué)效率以及光化學(xué)和非光化學(xué)猝滅的光響應(yīng)特性。結(jié)果顯示:(1)3個(gè)春小麥品種旗葉的光合色素有差異,最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)無顯著差異。(2)隨著光強(qiáng)增加,3個(gè)品種旗葉有效光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、PSⅡ反應(yīng)中心開放比率(qL)均呈降低趨勢(shì);低光強(qiáng)范圍內(nèi),葉片F(xiàn)v′/Fm′、ΦPSⅡ、qP、qL值均依次按‘互麥12’>‘互助紅’>‘互麥13’的順序降低;中高光強(qiáng)范圍內(nèi),3個(gè)品種的Fv′/Fm′趨于一致,而‘互助紅’的ΦPSⅡ、qP、qL較其他兩個(gè)品種略高。(3)隨著光強(qiáng)增加,各品種非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)、表觀電子傳遞速率(ETR)、調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量(ΦNPQ)、非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量(ΦNO)均呈升高趨勢(shì);中低光強(qiáng)范圍內(nèi),NPQ、ΦNPQ值均依‘互麥13’ >‘互助紅’>‘互麥12’的順序降低,而‘互助紅’和‘互麥12’的ETR變化較為一致且‘互麥13’的最低;中高光強(qiáng)范圍內(nèi),NPQ、ΦNPQ值均依次按‘互助紅’>‘互麥13’ >‘互麥12’的順序降低,而ETR值按‘互助紅’>‘互麥12’ >‘互麥13’的順序降低;在整個(gè)光強(qiáng)變化過程中,ΦNO表現(xiàn)為按‘互麥13’ >‘互麥12’ >‘互助紅’的順序依次降低。研究認(rèn)為,3個(gè)高原春小麥品種中‘互助紅’最適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境;‘互麥12’光能利用能力強(qiáng)于‘互麥13’,但略弱于‘互助紅’;‘互麥13’對(duì)光強(qiáng)變化較為敏感,熱耗散能力略強(qiáng)于‘互麥12’,在低光環(huán)境下有較高的熱耗散能力。

關(guān)鍵詞:春小麥;葉綠素?zé)晒?光響應(yīng)曲線;PSⅡ光化學(xué)效率;青藏高原

收稿日期:2014-08-21;修改稿收到日期:2014-12-10

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)

作者簡(jiǎn)介:李妙(1989-),女,在讀碩士研究生,主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:limiao_2014@126.com

中圖分類號(hào):Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

Analysis of Photosynthetic Responses of PSⅡ Photochemistry

Efficiency in Flag Leaf of Three Native Spring Wheat

Varieties on the Qinghai-Tibetan Plateau

LI Miao1,3,SHI Rui2,CHEN Wenjie1,SHI Shengbo1*,ZHANG Huaigang1

(1 Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biology,Northwest Institute of Plateau Biology,Chinese Academy of Sciences,Xining 810001,China;2 School of Life Sciences,Sun-Yat-Sen University,Guangzhou 510275,China;3 University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)

Abstract:Based on the analysis of chlorophyll fluorescence parameters,we investigated the light responses of PSⅡ photochemical efficiency,photochemical and non-photochemical quenching processes in flag leaves of booting stage with three local varieties of spring wheat (Triticum aestivum L.).The results showed that:(1)There was adifference of chlorophyll (Chl) content among three local wheat varieties,but the maximum quantum photochemistry efficiency of PSⅡ (Fv/Fm) had no significantdifference among them.(2)As the increase of light intensity,the PSⅡ maximal photochemical efficiency (Fv′/Fm′),PSⅡ actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ),PSⅡ photochemical quenching coefficient (qP) and the fraction of PSⅡ reaction centers that are opened (qL) all exhibited adecreased tendency.Under low light intensity,Fv′/Fm′,ΦPSⅡ,qP and qL of wheat flag leavesdecreased from ‘Humai 12’ through ‘Huzhuhong’ to ‘Humai 13’.Under the middle and high light intensity,changes of Fv′/Fm′ values in three varieties tended consistent,but the values of ΦPSⅡ,qP and qL in ‘Huzhuhong’ were slightly higher than that of other two.(3)The values of PSⅡ non-photochemical quenching coefficient (NPQ),apparent electron transfer efficiency (ETR),the quantum yield of quenchingdue to light-induced processes and non-light-induced processes (ΦNPQ and ΦNO) tended to increase with the increasing of light intensity.Under low light intensity,the NPQ and ΦNPQdecreased from ‘Humai 13’ through ‘Huzhuhong’ to ‘Humai 12’,changes of ETR in ‘Huzhuhong’ and ‘Humai 12’ tended consistent,value of ETR in ‘Humai 13’ was the lowest among three varieties.Under the middle and high light intensity,NPQ and ΦNPQdecreased from ‘Huzhuhong’ through ‘Humai 13’ to ‘Humai 12’,the ETR showed adecreased tendency from ‘Huzhuhong’ through ‘Humai 12’ to ‘Humai 13’.During the whole changes in light intensity,ΦNOdecreased from ‘Humai 13’ through ‘Humai 12’ to ‘Huzhuhong’.The study suggested that ‘Huzhuhong’ showed strong adaption to high light intensity environment among three varieties.Moreover,‘Humai 12’ had more higher capacity of solar energy usage than ‘Humai 13’ but weaker than ‘Huzhuhong’.‘Humai 13’ was more sensitive to the changes in light intensity than the other two,and it had weaker excitation energydissipation capacity than ‘Huzhuhong’ but better than ‘Humai 12’.‘Humai 13’had more higher ability of thermaldissipation at low light intensity.

Key words:spring wheat;chlorophyll fluorescence;photosynthetic response curve;PSⅡ photochemical efficiency;Qinghai-Tibetan Plateau

光合作用是植物將太陽(yáng)光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并合成有機(jī)物的重要生理過程。太陽(yáng)光作為植物光合作用的能量基礎(chǔ),適宜的強(qiáng)度有助于誘導(dǎo)光合酶的活性,促進(jìn)葉片氣孔的開張,激發(fā)光合作用;然而,自然條件下植物經(jīng)常會(huì)遭受強(qiáng)太陽(yáng)輻射的脅迫,尤其是生長(zhǎng)在具有高強(qiáng)光輻射的高原地區(qū)植物。當(dāng)植物光合機(jī)構(gòu)吸收過量的光能時(shí),過量的激發(fā)能將會(huì)累積在兩個(gè)光合反應(yīng)中心(光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ),抑制光合作用活性并產(chǎn)生光抑制甚至光破壞[1]。

青海省位于青藏高原東北部,太陽(yáng)輻射強(qiáng),光能資源豐富[2]。青藏高原地區(qū)太陽(yáng)光強(qiáng)于同緯度低海拔地區(qū)[3],高原植物經(jīng)過長(zhǎng)期的進(jìn)化適應(yīng),已經(jīng)形成了多種防御和減弱強(qiáng)太陽(yáng)光輻射的機(jī)制。春小麥?zhǔn)乔嗪Ｊ∞r(nóng)業(yè)區(qū)的主要農(nóng)作物之一,本研究中選用的春小麥品種‘互助紅’、‘互麥12’和‘互麥13’是青海省互助縣育成的旱地耐旱品種,它們?cè)谇嗪Ｊ〉臏\山和半腦山地區(qū)有較大的種植面積,經(jīng)濟(jì)效益顯著[4-5]。在生產(chǎn)實(shí)踐中,獨(dú)特生態(tài)環(huán)境中春小麥品種較穩(wěn)定產(chǎn)量的形成機(jī)制一直備受關(guān)注[6]。作物產(chǎn)量的高低取決于光合作用中有機(jī)物質(zhì)的積累,光合生理過程對(duì)波動(dòng)環(huán)境的馴化適應(yīng)能力是保障植物完成生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。光合作用對(duì)外界環(huán)境變化較為敏感[7],特別是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ),在環(huán)境脅迫時(shí)常表現(xiàn)為PSⅡ光化學(xué)效率的降低。葉綠素?zé)晒饽芸焖俜磻?yīng)光合生理的變化,被譽(yù)為植物光合作用的快速、無損傷探針[8]。利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)得到的光合作用的光響應(yīng)曲線能很好地反映植物光合作用隨光照強(qiáng)度的變化特征,對(duì)了解植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)高光強(qiáng)的適應(yīng)機(jī)制,判斷植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力差異非常重要,是植物生理生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容[9-10]。

目前關(guān)于春小麥的研究多集中于新品種的培育和引進(jìn)[5,11]、栽培技術(shù)的改良[12]、抗性[13]和農(nóng)藝性狀的篩選[14-15]、環(huán)境脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響[16-17]等方面。近期師生波等[16]對(duì)高原系列春小麥研究發(fā)現(xiàn),在僅以強(qiáng)光脅迫的自然條件下,高原春小麥的光合機(jī)構(gòu)存在可逆失活現(xiàn)象。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成了多種防御機(jī)制,避免光傷害的一個(gè)重要的光化學(xué)調(diào)節(jié)機(jī)制是提高光化學(xué)反應(yīng)和光合能力;有氧參與的電子傳遞在CO2同化受到限制的情況下也可作為維持光合電子傳遞的一種應(yīng)急機(jī)制,對(duì)于緩解光合膜上的還原態(tài)壓力、減少PSⅡ中活性氧的產(chǎn)生、防御光破壞也是非常重要的[1]。熱耗散增加可以減少PSⅡ反應(yīng)中心和電子傳遞鏈的過分還原,與葉黃素循環(huán)的運(yùn)行狀況及葉黃素庫(kù)的大小相關(guān),是植物防止強(qiáng)光導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)光破壞的保護(hù)性機(jī)制[18]。本試驗(yàn)通過對(duì)3個(gè)品種春小麥PSⅡ光化學(xué)效率等熒光參數(shù)的光響應(yīng)分析,旨在了解青海省典型耐旱品種的內(nèi)在光合屬性,為優(yōu)良品種的選育提供理論支撐。

1材料和方法

1.1　試驗(yàn)樣地及植物材料

試驗(yàn)設(shè)置在青海省都蘭縣香日德鎮(zhèn)東盛村農(nóng)灌區(qū),位于36°02′ N,97°48′ E,海拔2 905.4 m。受南部布爾汗布達(dá)山地形與孟加拉灣濕氣流的影響,香日德鎮(zhèn)夏季濕潤(rùn)涼爽,日照充足,晝夜溫差大。發(fā)源于布爾汗布達(dá)山東南麓的香日德河年均流量12.54 m3·s-1,灌溉條件穩(wěn)定,是典型的綠洲農(nóng)業(yè)區(qū)。耕作土壤主要是棕漠土,耕作層土壤肥厚,有機(jī)質(zhì)含量為6.6～18.49 g·kg-1,屬冬灌旱作農(nóng)耕地。

試驗(yàn)材料選用青海省當(dāng)?shù)卮盒←?TriticumaestivumL.)品種‘互助紅’、‘互麥12’和‘互麥13’?！ブt’是經(jīng)久不衰的耐旱小麥品種,具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、強(qiáng)中抗倒伏的特點(diǎn)[4]。‘互麥12’是水地與旱地品種雜交而來的豐產(chǎn)品種,具有抗倒伏、抗病、高產(chǎn)的特性[4]。‘互麥13’耐旱、穗大粒多、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),一般比‘互助紅’增產(chǎn)2.3%～13.8%,但植株偏高,高水肥條件下容易倒伏[5]。3個(gè)春小麥品種均為青海省互助土族自治縣腦山及半腦山地區(qū)主要的種植品種,具有適應(yīng)高原強(qiáng)太陽(yáng)輻射和土壤干旱的特性。孕穗期后‘互助紅’旗葉多呈直立型,而‘互麥12’和‘互麥13’的旗葉多呈直立轉(zhuǎn)披型,即旗葉從基部順時(shí)針緩慢旋轉(zhuǎn)后在其遠(yuǎn)軸葉面的近1/2處多呈現(xiàn)水平受光狀態(tài)。

1.2　小區(qū)設(shè)置和田間管理

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)3個(gè)重復(fù)小區(qū),小區(qū)試驗(yàn)面積為5 m2。以行距20 cm間隔條播3個(gè)品種,每個(gè)品種播種4行作為小區(qū)內(nèi)重復(fù),共12行,行長(zhǎng)為2 m。

2013年3月18日以每公頃150 kg尿素和75 kg磷酸二銨水平施入底肥,并輔以農(nóng)家肥若干;地表噴灑除草劑后翻耕,次日播種。出苗后人工間苗至每行200株。春小麥生長(zhǎng)期間適時(shí)除草和澆水,拔節(jié)期以每公頃75 kg的量追施尿素1次。

不同春小麥品種旗葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定試驗(yàn)始于2013年6月22日后的孕穗期。此前6月20日給予了田間灌溉。試驗(yàn)期間多為全晴天或晴天多薄云天氣,為避免逐漸加強(qiáng)的土壤干旱脅迫,自6月25日起,每晚在各春小麥品種行間于根部澆灌少量水,以確保第2天試驗(yàn)期間土壤維持潮濕狀態(tài)。

1.3　葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用英國(guó)產(chǎn)FMS-2便攜式脈沖調(diào)制熒光儀測(cè)定。選旗葉遠(yuǎn)軸面中部向光面為測(cè)定部位,以儀器內(nèi)置鹵素?zé)魹楣庠?設(shè)21、58、125、232、380、580、820、1 120、1 480、1 880 μmol·m-2·s-1系列作用光強(qiáng),每個(gè)光強(qiáng)經(jīng)3 min平衡適應(yīng)后測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)率(Fs)和最大熒光產(chǎn)率(Fm′)。PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉狀態(tài)的最小葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量(F0)和開放狀態(tài)的最大葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量(Fm),測(cè)自太陽(yáng)落山前用暗適應(yīng)夾經(jīng)120 min暗適應(yīng)恢復(fù)后的旗葉。測(cè)定Fm和Fm′的飽和脈沖光強(qiáng)為6 500 μmol·m-2·s-1,0.7 s脈沖。PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(內(nèi)亶光化學(xué)效率)表示為Fv/Fm,其中,Fv=Fm-F0。F0′以O(shè)xborough等[19]經(jīng)驗(yàn)公式估算:F0′=F0/(Fv/Fm-F0/Fm′)。Fs、Fm′、Fm、F0和F0′用于以下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的計(jì)算:

PSⅡ有效光化學(xué)量子效率(Fv′/Fm′)=(Fm′-F0′)/Fm′[20]

PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率(ΦPSⅡ)=(Fm′-Fs)/Fm′[20]

PSⅡ反應(yīng)中心表觀電子傳遞速率(ETR)=ΦPSⅡ×PAR×0.5×0.84[1]

PSⅡ反應(yīng)中心的開放比率(qL)=qP×(F0′/Fs)[21]

光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)=(Fm′-Fs)/(Fm′-F0′)[22]

非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)=Fm/Fm′-1[22]

PSⅡ反應(yīng)中心非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(ΦNO)=1/[NPQ+1+qL×(Fm/F0-1)][23]

PSⅡ反應(yīng)中心調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(ΦNPQ)=1-ΦPSⅡ-1/[NPQ+1+qL×(Fm/F0-1)][23]

1.4　葉綠素和類胡蘿卜素含量的測(cè)定

早晨9:00以前在田間每一小區(qū)每行各選取春小麥品種旗葉1枚,用去離子水洗凈其表面灰塵后于葉片中部依固定膜片剪取1 cm2的葉圓片4個(gè)。同一小區(qū)來源的16個(gè)葉圓片混合后分兩組,經(jīng)精度0.001 g電子天平稱重后采用師生波等[24]方法浸提。葉綠素和類胡蘿卜素的測(cè)定與計(jì)算見朱廣廉等[25]的方法,含量以單位葉片鮮重表示。

1.5　數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,各春小麥品種間的差異采用單因素方差分析(one-way ANOVA),多重比較采用最小顯著差異法(LSD),顯著性水平設(shè)定為α=0.05。用Microsoft Excel軟件制圖,數(shù)據(jù)選自2013年7月1日和2日上午8:30～11:30間的測(cè)定結(jié)果,連續(xù)2d的天氣狀況均為晴天有薄云。旗葉PSⅡ最大光化學(xué)量子效率的測(cè)定樣本數(shù)為12,PSⅡ有效光化學(xué)量子效率等的光響應(yīng)曲線為5次測(cè)定的平均。圖中垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)差(SD)。

2結(jié)果與分析

2.1　高原春小麥旗葉的光合色素含量和內(nèi)稟光化學(xué)效率的比較

在小麥孕穗期,春小麥品種旗葉的總?cè)~綠素含量(Chl)表現(xiàn)為‘互助紅’>‘互麥13’>‘互麥12’的趨勢(shì),且‘互助紅’的Chl顯著高于‘互麥12’(P<0.05)(圖1,A);而3個(gè)春小麥品種間類胡蘿卜素含量(Car)的表現(xiàn)與Chl相反(圖1,B),說明兩類光合色素Chl和Car之間存在著一定的互補(bǔ)性。另外,Car在光合色素中的含量較低,‘互助紅’、‘互麥12’和‘互麥13’旗葉中Car/Chl比值依次為0.053、0.078、0.060,它們光合色素含量(Car+Chl)依次為2.94、2.85、2.90 mg·g-1,且3個(gè)品種間無顯著差異。同時(shí),‘互麥13’的PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)略低,但統(tǒng)計(jì)學(xué)上3個(gè)春小麥品種旗葉Fv/Fm無顯著差異,平均為0.85(圖1,C)。適宜生態(tài)環(huán)境中的Fv/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率,多次測(cè)定具有相似的相對(duì)變化趨勢(shì),意味著3個(gè)春小麥品種的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率基本相同。

2.2　高原春小麥品種旗葉PSⅡ光化學(xué)效率對(duì)不同光強(qiáng)的響應(yīng)特征

圖2,A顯示,PSⅡ有效光化學(xué)量子效率(Fv′/Fm′)隨光強(qiáng)增加而降低,3個(gè)春小麥品種間Fv′/Fm′在光強(qiáng)低于820 μmol·m-2·s-1時(shí)具有較小差異,并按‘互麥12’、‘互助紅’和‘互麥13’順序依次略有降低趨勢(shì);在高于820 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下3個(gè)品種間基本無差異。同時(shí),PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率(ΦPSⅡ)也隨光強(qiáng)增加而降低(圖2,B);3個(gè)春小麥品種間ΦPSⅡ僅在低于1 120 μmol·m-2·s-1的中低光強(qiáng)范圍具有較小的差異;‘互麥13’在整個(gè)光強(qiáng)變化范圍內(nèi)均最低,在580 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下‘互麥12’略高于‘互助紅’,之后‘互助紅’則略高于‘互麥12’。從兩熒光參數(shù)的比較可以看出,隨著光強(qiáng)增加春小麥旗葉ΦPSⅡ比Fv′/Fm′降低程度大,說明ΦPSⅡ?qū)鈴?qiáng)變化較為敏感。

2.3　高原春小麥品種旗葉表觀電子傳遞速率和開放比率隨光強(qiáng)的變化規(guī)律

圖3,A表明,3個(gè)春小麥品種間PSⅡ反應(yīng)中心相對(duì)表觀電子傳遞速率(ETR)隨光強(qiáng)增加而增大,并在高于380 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下差異較為明顯,且按照‘互助紅’、‘互麥12’和‘互麥13’依次有降低趨勢(shì)。同時(shí),PSⅡ反應(yīng)中心開放比率(qL)則隨光強(qiáng)增加而降低,3個(gè)春小麥品種間有較小的差異,同一光強(qiáng)下3個(gè)品種間的變化趨勢(shì)與ETR相同(圖3,B)。

圖1　孕穗期3個(gè)春小麥品種旗葉光合色素

2.4　高原春小麥旗葉葉綠素?zé)晒忖缦禂?shù)隨光強(qiáng)的變化特征

3個(gè)春小麥品種的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)隨光強(qiáng)增加而降低,不同品種間差異較小,低于380 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下,‘互助紅’和‘互麥12’基本無差異;在高光強(qiáng)下,qP有隨‘互助紅’、‘互麥12’和‘互麥13’順序依次降低的趨勢(shì)(圖4,A)。3個(gè)春小麥品種的非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)隨光強(qiáng)增加而升高且不同品種間差異顯著;在光強(qiáng)小于820 μmol·m-2·s-1時(shí),‘互麥13’略大于‘互助紅’和‘互麥12’,而在光強(qiáng)大于820 μmol·m-2·s-1之后,NPQ在‘互助紅’中明顯升高,且按照‘互助紅’、‘互麥13’和‘互麥12’的順序依次有降低趨勢(shì)(圖4,B)?？梢?隨著光強(qiáng)的增加,各高原春小麥品種葉綠素?zé)晒忖缦禂?shù)變化趨勢(shì)相似,品種間差異逐漸加大,且始終以‘互助紅’較高;葉片qP和NPQ變化趨勢(shì)相反,NPQ在品種間的差異大于qP。

圖2　孕穗期3個(gè)春小麥品種旗葉PSⅡ有效光化學(xué)效率

圖3　孕穗期3個(gè)春小麥品種旗葉PSⅡ反應(yīng)中心的

2.5　高原春小麥旗葉PSⅡ反應(yīng)中心調(diào)節(jié)性和非調(diào)節(jié)性能量耗散隨光強(qiáng)增加的動(dòng)態(tài)特征

3個(gè)高原春小麥品種的調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量(ΦNPQ)隨光強(qiáng)增加而增大(圖5,A);它們之間在光強(qiáng)小于820 μmol·m-2·s-1時(shí)略顯差異,且依照‘互麥13’、‘互助紅’和‘互麥12’的順序有逐漸降低趨勢(shì);而在光強(qiáng)大于1 480 μmol·m-2·s-1之后,品種間差異很小,‘互助紅’僅略大于‘互麥12’和‘互麥13’。同時(shí),3個(gè)春小麥品種非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量(ΦNO)也隨光強(qiáng)增加有增大趨勢(shì),但品種間的差異較為明顯,且隨‘互麥13’、‘互麥12’和‘互助紅’順序有依次降低趨勢(shì);在光強(qiáng)大于1 880 μmol·m-2·s-1時(shí),‘互麥13’和‘互麥12’的非調(diào)節(jié)性能量耗散趨于相同(圖5,B)。以上研究結(jié)果表明,隨光強(qiáng)的增加,高原春小麥ΦNPQ增大的程度遠(yuǎn)大于ΦNO,是非輻射能量耗散響應(yīng)光強(qiáng)的主要途徑。

圖4　孕穗期3個(gè)春小麥品種旗葉PSⅡ反應(yīng)中心

圖5　孕穗期3個(gè)春小麥品種旗葉PSⅡ反應(yīng)中心調(diào)節(jié)性

3討論

地處青藏高原東北部的青海省都蘭縣香日德鎮(zhèn),地理和氣候條件優(yōu)厚,是典型的綠洲農(nóng)業(yè)區(qū)。該區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)豐富、結(jié)構(gòu)良好、養(yǎng)分充足、保水力強(qiáng)、通氣良好,適宜高原春小麥的生長(zhǎng)[26]。本試驗(yàn)以青藏高原地方春小麥品種‘互助紅’、‘互麥12’、‘互麥13’為研究材料,通過對(duì)比旗葉光合機(jī)構(gòu)各熒光參數(shù)的光響應(yīng)特性,探討了青海省典型耐旱品種的抗高光強(qiáng)輻射的能力,為后期高原春小麥優(yōu)勢(shì)品種的選育提供理論依據(jù)。

光合色素中葉綠素(Chl)負(fù)責(zé)捕獲和傳遞光能并將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能,類胡蘿卜素(Car)可進(jìn)行光能捕獲和光破壞防御[27]。本研究發(fā)現(xiàn),3個(gè)春小麥品種旗葉的Chl和Car存在著互補(bǔ)關(guān)系,這與我們以前對(duì)高原系列春小麥光合色素含量的觀測(cè)結(jié)果相一致[16]。兩類光合色素的互補(bǔ)可以彌補(bǔ)天線色素在吸收自然太陽(yáng)光能時(shí)的總量差異,但也存在對(duì)不同波段光譜的吸收差異。Car占光合色素總含量比例較低,相對(duì)較高的Car可以耗散過剩激發(fā)能以防止強(qiáng)光對(duì)葉綠素的傷害[28],品種‘互麥12’相對(duì)較高的Car顯然有利于保護(hù)葉綠素免受強(qiáng)光傷害,但保護(hù)作用有限。Fv/Fm表示PSⅡ反應(yīng)中心天線色素捕獲的光能可轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的潛在效率,可反映PSⅡ反應(yīng)中心固有的光能轉(zhuǎn)化效率[29]。本實(shí)驗(yàn)中不同品種間Fv/Fm幾乎無差異,同光合色素含量之間似乎沒有規(guī)律可循。有研究認(rèn)為,植物體葉綠素含量少未必會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm值的降低[30],Fv/Fm與Car組分玉米黃質(zhì)之間并無確切的關(guān)系[31]。但也有研究認(rèn)為Fv/Fm和Chl含量之間存在著正相關(guān)的關(guān)系[6,32],很可能Fv/Fm和光合色素之間的關(guān)系變化具有種的差異性,這還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv′/Fm′易受持續(xù)強(qiáng)光脅迫的影響,較高的Fv′/Fm′意味著PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕獲陷阱較大[6]。ΦPSⅡ反映吸收的光能用于原初醌電子受體QA還原的實(shí)際運(yùn)行效率[6]。大量研究表明,植物的ΦPSⅡ隨著光強(qiáng)增加也呈現(xiàn)相應(yīng)的脅迫現(xiàn)象[33]。3個(gè)高原春小麥品種中‘互麥12’在低光強(qiáng)下捕光能力和光能利用能力稍高,表明在低光強(qiáng)下‘互麥12’對(duì)光能的捕獲和利用呈正相關(guān);中高光強(qiáng)之后‘互助紅’對(duì)光能的利用和轉(zhuǎn)化能力最強(qiáng),‘互麥13’對(duì)吸收的光能利用效率最低。這從光能捕獲和利用方面體現(xiàn)了‘互助紅’在3個(gè)品種中的優(yōu)勢(shì)地位,‘互麥12’則較適應(yīng)低光強(qiáng)環(huán)境,‘互麥13’對(duì)光能的捕獲和利用能力在3個(gè)品種中最差。

光合機(jī)構(gòu)反應(yīng)中心的開閉程度和過剩激發(fā)能的耗散狀況是判斷光合作用高效率運(yùn)行的可靠依據(jù)[16]。通常情況下,qP可衡量PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例,NPQ可表征植物對(duì)過剩激發(fā)能的耗散程度[17]。穩(wěn)態(tài)作用光下,qP和NPQ兩個(gè)參數(shù)既具有內(nèi)稟性又呈現(xiàn)互補(bǔ)性,即隨著光強(qiáng)增加qP呈降低趨勢(shì)而NPQ呈升高趨勢(shì)[34]。熒光參數(shù)qL與qP類似,可以衡量反應(yīng)中心的開放程度,但qL在高光強(qiáng)下對(duì)氧化態(tài)QA的估計(jì)往往比qP準(zhǔn)確[23]。本研究中qL和qP兩參數(shù)的變化趨勢(shì)一致,且不同光強(qiáng)下qL的值似乎均小于qP,準(zhǔn)確地體現(xiàn)了3個(gè)春小麥品種反應(yīng)中心開放程度受光強(qiáng)的脅迫情況。同時(shí),3個(gè)品種旗葉反應(yīng)中心的開放比率qL同ΦPSⅡ變化趨勢(shì)基本吻合,體現(xiàn)了開放比率與實(shí)際運(yùn)行效率的一致性。有研究表明,植物在同一光強(qiáng)下NPQ越高說明葉片受傷害越小[35]?！?3’在中低光強(qiáng)時(shí)對(duì)光較為敏感,而‘互助紅’對(duì)高光強(qiáng)環(huán)境較為適應(yīng),葉片最不易受傷害。3個(gè)品種中‘互助紅’的ETR較大,表現(xiàn)出其在高光強(qiáng)下仍有較高的光合效率,相比而言‘互麥13’的光合效率是3個(gè)品種中最低的。

ΦNPQ高代表葉片可以通過調(diào)節(jié)性熱耗散機(jī)制消除過剩激發(fā)能;而ΦNO高則說明植物不能完全消除過剩激發(fā)能,植物可能已經(jīng)受到損傷或即將受到不可逆的損傷[6]。雖然本研究中3個(gè)高原春小麥品種都有潛在被傷害的趨勢(shì),但是熱耗散能力依然起主導(dǎo)作用,在高光強(qiáng)下3個(gè)品種都可以維持較高ETR。‘互助紅’在高光強(qiáng)下強(qiáng)的調(diào)節(jié)性熱耗散能力和較弱的非調(diào)節(jié)性能量耗散能力體現(xiàn)了‘互助紅’強(qiáng)抗逆性的本性。雖然3個(gè)品種中‘互麥13’具有高產(chǎn)的特點(diǎn),但是在高光強(qiáng)環(huán)境下葉片卻最易受到傷害。

綜上所述,3個(gè)高原春小麥品種中,‘互助紅’在光能捕獲、PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)化效率、反應(yīng)中心開閉程度和電子傳遞速率以及熱耗散等方面都具有較大優(yōu)勢(shì);‘互麥12’較適應(yīng)中低光強(qiáng)的環(huán)境,但其熱耗散能力卻在3個(gè)品種中最弱;雖然‘互麥13’的熱耗散能力稍強(qiáng)于‘互麥12’,但它的光能捕獲、光能利用能力以及反應(yīng)中心開放比率較低,表現(xiàn)出對(duì)光強(qiáng)變化比較敏感,葉片極易受傷害的特點(diǎn)。小麥育種過程不但需要育種者明確育種目標(biāo),還需要育種者對(duì)親本材料有足夠了解。本研究比較了青海省3個(gè)典型耐旱地方品種的內(nèi)稟光化學(xué)效率及激發(fā)光能的光化學(xué)和非光化學(xué)光響應(yīng)分配特性,可為育種工作者提供理論幫助,為今后擴(kuò)大親本來源提供借鑒。

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(編輯:裴阿衛(wèi))