廣州城市森林林分結(jié)構(gòu)及林下植物多樣性研究

梁璇1，2劉萍1徐正春3

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣州市林業(yè)和園林局，廣東 廣州 510060；

3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院，廣東 廣州 510642)

摘要：以廣州市城市森林為研究對象，在天然次生林、改造人工林和未改造人工林設(shè)置大樣地進(jìn)行調(diào)查，比較分析3種森林類型的林分結(jié)構(gòu)特征和林下植物多樣性。結(jié)果表明，天然次生林喬木層主要樹種為華潤楠、羅浮柿、木荷、紅花荷、馬尾松、鼠刺等，改造人工林主要有馬尾松、杉木等造林樹種與其他引進(jìn)樹種，未改造人工林主要有濕地松；天然次生林大徑木和特大徑木株數(shù)比例較高，改造人工林中小徑木較多，未改造人工林徑階-株數(shù)曲線表現(xiàn)為雙峰狀正態(tài)分布；天然次生林樹高分布在10～14 m的植株較多，改造人工林樹高近似于正態(tài)分布，未改造人工林樹高結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為接近該林分平均高的植株數(shù)最多的非對稱性山狀曲線；天然次生林林下植物多樣性最高，改造人工林次之，未改造人工林最小。

關(guān)鍵詞：城市森林；林分結(jié)構(gòu)；植物多樣性；廣州市

中圖分類號：S718.54

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：2095-1914(2015)02-0037-06

Abstract:Urban forest is an important part of forest resources of China, and it played an important role in economy, ecology, society and so on. A study on urban forest of Guangzhou was made in this paper. Plots were set up in the natural secondary forest, improved plantation and unimproved plantation, the stand structure characteristics and species diversity of undergrowth of the three different forest types were comparatively analyzed. The results showed that the arbor layer of the natural secondary forest in Guangzhou mainly consisted of Machilus chinensis, Diospyros morrisiana, Schima superba, Rhodoleia championii, Pinus massoniana, Itea chinensis and so on. The improved plantation was mainly composed of Pinus massoniana, Cunninghamia lanceolata and other introduced tree species. The main tree species of the unimproved plantation was Pinus elliottii. The number proportion of the trees with large DBH was higher in the naturally secondary forest while the trees with middle to small DBH accounted for large proportion in the improved plantation, whereas the DBH-number curve of the unimproved plantation showed normal distribution with double peaks. More trees with height between 10m to 14m mainly distributed in the naturally secondary forest, the improved plantation approximately to normal distribution. The tree height structure of the unimproved plantation presented as asymmetric mount-formed curve close to the average height of the majority trees. The species diversity of undergrowth in the naturally secondary forest was the highest, which was followed by that of the improved and unimproved plantation.

Keywords:urban forest; stand structure; undergrowth species diversity; Guangzhou

收稿日期：2014-10-14

作者簡介：黃盛華(1972—)，男，工程師。研究方向：森林培育。Email：mshsh0039@163.com。

doi:10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.007

Study on Stand Structure and Undergrowth Species Diversity of

Urban Forest in Guangzhou

LIANG Xuan1,2, LIU Ping1,XU Zheng-chun3

(1.College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou Guangdong 510642，China；

2.Administration of Forestry and Gardening of Guangzhou Municipality，Guangzhou Guangdong 510060，China；

3.College of Continuing Education,South China Agricultural University,Guangzhou Guangdong 510642,China)

系統(tǒng)論認(rèn)為當(dāng)環(huán)境給定后，結(jié)構(gòu)決定功能，系統(tǒng)結(jié)構(gòu)是系統(tǒng)保持整體性以及具有一定功能的內(nèi)在根源[1]。林分結(jié)構(gòu)是森林經(jīng)營的重要方面，在很大程度上影響著森林的質(zhì)量及其多種功能的發(fā)揮，對于森林調(diào)查和森林經(jīng)營決策都具有重要意義。國內(nèi)外的研究表明：不同類型的森林具有不一樣的林分結(jié)構(gòu)特征[2-4]，它與生物多樣性之間具有復(fù)雜的關(guān)系[5-7]。由于森林類型及其結(jié)構(gòu)和功能的多樣性，生物多樣性的各種規(guī)律在森林中都有不同程度的體現(xiàn)和表達(dá)[8]。

改革開放以來，廣州林業(yè)發(fā)展和森林建設(shè)經(jīng)歷了3個階段。第1階段是“消滅荒山、綠化達(dá)標(biāo)”，從傳統(tǒng)以砍樹為主轉(zhuǎn)變?yōu)樵炝址N果為主，實現(xiàn)從生產(chǎn)型林業(yè)向綠化型林業(yè)的轉(zhuǎn)型；第2階段是“鞏固成果、發(fā)展提高”，實施商品林和生態(tài)公益林“分類經(jīng)營”戰(zhàn)略，實現(xiàn)從單一的山上種樹向森林分類經(jīng)營轉(zhuǎn)型；第3階段是“城市生態(tài)林業(yè)”，實現(xiàn)城郊型林業(yè)向城市型現(xiàn)代林業(yè)轉(zhuǎn)型，著重營造高質(zhì)量的森林生態(tài)體系。經(jīng)過3個階段的發(fā)展，廣州市城市森林質(zhì)量得到了一定的改善，但依然存在著生產(chǎn)力低、樹種組成單一、結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性差、生態(tài)功能較低等問題。林分結(jié)構(gòu)的不合理在很大程度上影響著廣州城市森林的質(zhì)量及其多種功能的發(fā)揮，而目前針對其林分結(jié)構(gòu)的研究尚未見報道。本文通過對廣州城市森林林分結(jié)構(gòu)及林下植物多樣性的研究，旨在探討不同森林類型林分結(jié)構(gòu)特征的差異以及群落垂直結(jié)構(gòu)之間的聯(lián)系，以期為廣州城市森林的經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)概況

廣州市位于東經(jīng)112°57′～114°03′，北緯22°26′～23°56′，地處中國大陸南方，廣東省的中南部，珠江三角洲的北緣，接近珠江流域下游入?？?。整體地貌走勢為東北高、西南低，背山面海。該地區(qū)氣候?qū)儆谀蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)域，海洋性氣候特征特別顯著，具有溫暖多雨、光熱充足、溫差較小、夏季長、霜期短等氣候特征。全市年平均氣溫21.2～23.1 ℃，總降水量1411～1942mm，呈東多西少分布格局，降水時間分布極不均勻，3、6、11月和12月降水偏多，其余月份降水均偏少，年蒸發(fā)量1700～1800mm，年日照時數(shù)1800～2100h。土壤類型主要有赤紅壤、山地紅壤、山地黃壤、山地草甸土，地帶性土壤為赤紅壤。全市林業(yè)用地面積29.3萬hm2，活立木蓄積1319萬m3，森林覆蓋率達(dá)37.9%。該區(qū)典型地帶性森林植被為亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林，主要樹種為殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)和木蘭科(Magnoliaceae)。因為人類長期的經(jīng)濟(jì)活動，山地丘陵的森林都是天然次生林和人工林，原始林已經(jīng)不存在。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置與調(diào)查

在全面了解廣州市森林資源分布情況的基礎(chǔ)上，在天然次生林、改造人工林和未改造人工林中分別設(shè)置3塊50m×50m的大樣地，并將每塊大樣地劃分為25個10m×10m的正方形網(wǎng)格，稱為調(diào)查單元。對大樣地內(nèi)胸徑 5cm 以上的喬木樹種進(jìn)行每木檢尺，記錄各樹種的種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高等因子。在大樣地中均勻選擇5個調(diào)查單元進(jìn)行林下植物多樣性調(diào)查，在這些調(diào)查單元的對角線位置分別設(shè)置1個2m×2m的灌木層樣方和1個1m×1m的草本層樣方，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的灌木、草本和藤本的種名、生活型、高度、蓋度和多度。調(diào)查樣地基本情況見表1。

2.2物種多樣性的選擇與計算

根據(jù)研究采用的尺度不同，物種多樣性可分為α、β和γ多樣性，相應(yīng)的指數(shù)有很多[9-11]。本研究選取以下幾個常用的指數(shù)分析物種的α多樣性[12-13]。

重要值=相對多度(蓋度)+相對頻度

物種豐富度：S=樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)目

基于Shannon-Wiener公式的均勻度指數(shù)：

SWmax=log2SJsw=SW/SWmax

式中：ni是第i個物種的個體數(shù)；N是所有物種的個體數(shù)目；Pi為第i個物種個體數(shù)(ni)占所有個體總數(shù)(N)的比例，即Pi=ni/N(i=1，2，3，…，S)。

表1　調(diào)查樣地基本情況

3結(jié)果與分析

3.1樹種組成

廣州屬于南亞熱帶地區(qū)，季風(fēng)常綠闊葉林是該地區(qū)的代表類型，其是熱帶雨林、季雨林向中亞熱帶典型常綠闊葉林過渡的主要森林類型。不同森林類型主要樹種數(shù)量比例見圖1。

由圖1可以看出，天然次生林的主要樹種有華潤楠(Machiluschinensis)、羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)、木荷(Schimasuperba)、紅花荷(Rhodoleiachampionii)、馬尾松(Pinusmassoniana)、鼠刺(Iteachinensis)等樟科、柿科(Ebenaceae)、山茶科、金縷梅科(Hamamelidaceae)、殼斗科、虎耳草科(Saxifragaceae)樹種，與南亞熱帶典型常綠闊葉林的主要樹種基本一致；改造人工林是在馬尾松、杉木(Cunninghamialanceolata)等純林的基礎(chǔ)上通過引入臺灣相思(Acaciaconfusa)、馬占相思(Acaciamangium)、桉樹(Eucalyptusrobusta)、山烏桕(Sapiumdiscolor)等闊葉樹種進(jìn)行混交而成，以改善林分結(jié)構(gòu)；未改造人工林則是濕地松純林，是很好的經(jīng)濟(jì)樹種和造林樹種。實際上，當(dāng)前廣州城市森林的樹種結(jié)構(gòu)與改革開放以來廣州林業(yè)發(fā)展和森林建設(shè)先后經(jīng)歷的3個階段密切相關(guān)。

3.2不同森林類型直徑結(jié)構(gòu)特征

依據(jù)國家林業(yè)局制定的《森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定(2003)》，對所調(diào)查林分進(jìn)行徑級劃分，結(jié)果見表2。不同森林類型林分直徑分布情況見圖2。

表2　林分徑級分布

森林類型 小徑木(6～12cm) 中徑木(14～24cm) 大徑木(26～36cm) 特大徑木(38cm以上) 株數(shù)比例/%株數(shù)比例/%株數(shù)比例/%株數(shù)比例/%天然次生林21232.3227241.4613921.19335.03改造人工林39252.7631141.86354.7150.67未改造人工林30531.8064367.05111.1500.00

由表2和圖2可知，各森林類型林分中，中小徑級植株數(shù)均較多，而大徑木和特大徑木的比例較少。其中，天然次生林林分自然環(huán)境較好，部分林木生長旺盛，大徑木和特大徑木比例達(dá)到26.22%；改造人工林林分徑級結(jié)構(gòu)顯示出12cm后呈現(xiàn)為倒“J”型分布，部分特大徑級林木缺失，徑級結(jié)構(gòu)異常，這是因為該林分在某一階段受到較為嚴(yán)重的人為干擾或者病蟲害所致；未改造人工林林分徑級結(jié)構(gòu)為雙峰狀正態(tài)分布，除了林木個體競爭形成大小分化外，選擇采伐特定徑階的林木以及天然更新都是林分徑級結(jié)構(gòu)形成多峰狀的原因之一[14]?？傮w而言，天然次生林中大徑木和特大徑木占有的比例大于人工林，中小徑木整體上在各種森林類型林分中的生長都占有較大優(yōu)勢。

3.3不同森林類型樹高結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)每木檢尺測定結(jié)果，采取上限排外法，各樣地樹高以1m為1個樹高級合并，按樹高對株數(shù)進(jìn)行歸類，分析不同森林類型林分樹高結(jié)構(gòu)，結(jié)果見圖3。

由圖3可以看出，天然次生林林分樹高分布于10～14m處的林木株數(shù)較多，基本可形成一條右偏的分布曲線；改造人工林林分林木株數(shù)按樹高的分布是兩端樹高株數(shù)分布較少，接近中央徑級株數(shù)逐漸增高，整體呈現(xiàn)正態(tài)分布狀態(tài)，但總體平均高度較低；未改造人工林樹高結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為接近該林分平均高的林木株數(shù)最多的非對稱性山狀曲線，表現(xiàn)出典型的同齡純林樹高規(guī)律。而從胸徑與樹高之間的關(guān)系來看，每個徑階樹高的大小變動幅度很大。一般而言，同一徑階內(nèi)中等高度的林木株數(shù)較多，而株數(shù)最多的樹高值與該徑階的平均高較為接近。

3.4 林下植物多樣性

3.4.1林下植物科、屬、種組成通過小樣方調(diào)查(表3)，天然次生林樣地有林下植物71種，分屬于46科60屬；改造人工林樣地有林下植物31種，分屬于17科30屬；未改造人工林有林下植物31種，分屬于25科31屬。由表3可知，天然次生林林下灌木、藤本比例較高，而人工林林下草本比例較高。

3.4.2灌、草層主要物種的重要值對不同森林類型林下灌、草層物種重要值進(jìn)行分析，結(jié)果見表4。

表3　不同森林類型林下植物組成

表4結(jié)果表明，灌木層物種間重要值相差較小，草本層重要值相差較大，相同物種在不同森林類型中重要值有差別。天然次生林林下有灌木36種，分屬于23科29屬，豐富度較高，但沒有重要值非常突出的物種，主要以耐蔭植物為多；改造人工林林下有灌木13種，分屬于7科12屬，龍船花(Ixorachinensis)、鬼燈籠(Clerodendronfortunatum)占據(jù)絕對優(yōu)勢，重要值均超過了45%，這2種植物都較為耐旱喜光，適合生長在馬尾松林中；未改造人工林林下有灌木15種，分屬于12科15屬，以蕓香科(Rutaceae)植物三叉苦(Evodialepta)為優(yōu)勢物種，重要值超過40%。由此可見，生境較好的天然次生林林下灌木種類豐富且分布相對均衡，而人工林下多為三叉苦、鬼燈籠、野牡丹(Melastomacandidum)等先鋒植物，隨著人工林群落的演替，它們基本會被漸漸淘汰。從草本層看，不同森林類型林下草本植物基本都以芒萁(Dicranopterispedata)、弓果黍(Cyrtococcumpatens)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、烏毛蕨(Blechnumorientale)為主，其中芒萁、狗脊蕨、烏毛蕨都是酸性土壤指示植物，適合生長在酸性紅壤的山坡上，而廣州地區(qū)一般是酸性土壤，適合其生長特性。另外，芒萁以孢子和根狀莖同時繁殖，蔓延迅速，成片生長，生命力強(qiáng)，通常優(yōu)勢較為突出。相對而言，人工林下草本層所占比例高于天然次生林，這是因為天然次生林喬木層植株的冠幅、蓋度比較大，以及灌木層植物的旺盛生長對草本層造成了一定的遮蔽作用，從一定程度上抑制了草本層植物的生長。

3.4.3林下植物多樣性分析不同森林類型林下植物多樣性統(tǒng)計結(jié)果見表5。

表4　不同森林類型林下灌、草層主要物種的重要值

注：僅列重要值前3的物種。

表5研究結(jié)果表明，由于天然次生林自然環(huán)境較好，因此,樣方的物種豐富度最高，S達(dá)到90，F(xiàn)達(dá)到12.6146。從SP、SW指數(shù)來看，各森林類型之間差異十分明顯，物種多樣性表現(xiàn)為天然次生林>改造人工林>未改造人工林；從均勻度指數(shù)的計算結(jié)果來看，天然次生林林下植物的JSW較高，這表示就整體而言，天然次生林林下層植物不同物種和不同個體分布都較人工林均勻?？偠灾@3種森林類型以天然次生林林下植物豐富度最大，未改造人工林林下植被豐富度指數(shù)最小，而改造人工林林下物種多樣性比未改造人工林略大，但與天然次生林間有一定的差距。這表明林下植物多樣性與喬木層群落結(jié)構(gòu)有一定的關(guān)系，群落結(jié)構(gòu)相對單一的，林下層植物豐富度也較低。秦新生等對低丘人工林林下植被進(jìn)行研究，其結(jié)果也說明人工林類型(造林樹種)、林分組成(純林或混交林)等因素對物種多樣性的影響較為明顯[15]。

4結(jié)論與討論

1) 廣州城市森林天然次生林喬木層主要樹種為華潤楠、羅浮柿、木荷、紅花荷、馬尾松、鼠刺等，大徑木和特大徑木株數(shù)比例較高，樹高集中在10～14m；改造人工林喬木層主要由馬尾松、杉木等造林樹種與其他引種樹種混交而成，中小徑木較多，樹高近似于正態(tài)分布；未改造人工林喬木層以濕地松等經(jīng)濟(jì)樹種構(gòu)成，徑階-株數(shù)曲線表現(xiàn)為雙峰狀正態(tài)分布，樹高結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)為接近該林分平均高的林木株數(shù)最多的非對稱性山狀曲線。

2) 天然次生林林下植物資源豐富，物種多樣性最高，改造人工林次之，未改造人工林最小。其中，天然次生林灌木層主要以耐蔭植物為主，人工林則以先鋒植物為主；天然次生林草本層比例低于人工林，但兩者的草本都多為芒萁、狗脊蕨、烏毛蕨等適合生長在酸性土壤的山坡上的植物。林下植物多樣性與喬木層群落結(jié)構(gòu)有一定關(guān)系，群落結(jié)構(gòu)相對單一，林下層植物豐富度也較低。

3) 調(diào)查結(jié)果表明，天然次生林林分結(jié)構(gòu)較好，林下植被多樣性較高。目前，廣州城市森林仍有大面積的人工林，如何通過采取合理的經(jīng)營措施以提高這些低效林的效益，引導(dǎo)其較快地發(fā)育成為物種豐富、層次復(fù)雜、生態(tài)功能較高的次生林，已成為廣州市生態(tài)環(huán)境建設(shè)的重要內(nèi)容。因此，建議遵循適地適樹適時的原則，選擇一些對人工生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和發(fā)展、對生態(tài)環(huán)境影響好的鄉(xiāng)土闊葉樹種對人工林進(jìn)行改造，改善林分結(jié)構(gòu)。此外，還應(yīng)套種一些難以自然傳播的地帶性森林的優(yōu)勢樹種，對保護(hù)和促進(jìn)地帶性森林群落的恢復(fù)與發(fā)展很有必要[16]。對郁閉度高的林分，需采取適當(dāng)?shù)娜斯じ蓴_如間伐等措施，降低林分密度，以促進(jìn)和恢復(fù)林下天然更新，引導(dǎo)其向著氣候頂級常綠闊葉林演替。

[參考文獻(xiàn)]

[1]許國志．系統(tǒng)科學(xué)[M]．上海：上海科技教育出版社，2000．

[2]Wells M L, Getis A. The spatial characteristics of stand structure inPinustorreyana[J]. Plant Ecology, 1999, 143(2): 153-170.

[3]雷相東．東北過伐林區(qū)幾種典型森林類型的物種和林分結(jié)構(gòu)多樣性及采伐的影響研究[D]．北京：北京林業(yè)大學(xué)，2000．

[4]魯紹偉，陳吉虎，余新曉，等．華北土石山區(qū)不同林分結(jié)構(gòu)與功能的研究[J]．水土保持學(xué)報，2007，21(4)：77-80, 84．

[6]雷相東，張會儒，李冬蘭，等．東北過伐林區(qū)四種森林類型的物種多樣性比較研究[J]．生態(tài)學(xué)雜志，2003，22(5)：47-50．

[7]劉建利，李凱榮，易亮，等．黃土高原丘陵區(qū)人工刺槐林林分結(jié)構(gòu)及林下植物多樣性研究[J]．水土保持通報，2008，28(3)：49-52, 70．

[8]蔣有緒．森林生態(tài)學(xué)的任務(wù)及面臨的發(fā)展問題[J]．世界科技研究與發(fā)展，2000，22(3)：1-3．

[9]馬克平．生物群落多樣性的測度方法Ⅰ：α多樣性的測度方法(上)[J]．生物多樣性，1994，2(3)：162-168．

[10]馬克平，劉玉明．生物群落多樣性的測度方法Ⅰ：α多樣性的測度方法(下)[J]．生物多樣性，1994，2(4)：231-239．

[11]馬克平，劉燦然，劉玉明．生物群落多樣性的測度方法Ⅱ：β多樣性的測度方法[J]．生物多樣性，1995，3(1)：38-43．

[12]劉敏，邱治軍，周光益，等．深圳鳳凰山馬占相思林下植物多樣性分析[J]．廣東林業(yè)科技，2007，23(6)：26-31．

[13]王瑞江．廣州陸生野生植物資源[M]．廣州：廣東科技出版社，2010．

[14]惠剛盈，趙中華，袁士云，等．森林經(jīng)營模式評價方法[M]．北京：科學(xué)出版社，2012．

[15]秦新生，劉苑秋，邢福武．低丘人工林林下植被物種多樣性初步研究[J]．熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2003，11(3)：223-228．

[16]李清湖，莊雪影．廣東山區(qū)3種不同人工林林下植物多樣性初步研究[J]．廣東林業(yè)科技，2012，28(2)：37-45．

(責(zé)任編輯趙粉俠)