滇東南半干熱石漠化治理8個(gè)主要樹種抗旱性研究

高潔1，2李興彪1李鄉(xiāng)旺1陸素娟1陳詩1

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.西南大學(xué)，重慶 400700)

摘要：以半干熱石漠化治理云南省建水縣8個(gè)主要樹種為對(duì)象，分別于雨季和旱季進(jìn)行采樣,用PV技術(shù)對(duì)各個(gè)樹種水分狀況參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，用多種理化方法對(duì)植物細(xì)胞內(nèi)的丙二醛(MDA)、游離脯氨酸(Pro)、抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧酶(SOD)活性、細(xì)胞膜透性、可溶性糖(SS)、游離氨基酸(AA)的含量等8個(gè)抗旱生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。應(yīng)用主成分分析方法對(duì)各樹種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，8個(gè)樹種的抗旱能力為白槍桿>冬櫻>清香木>新銀合歡>墨西哥柏>濕地松>旱冬瓜>苦刺花，在滇東南半干熱石漠化山地治理可選用白槍桿、冬櫻及清香木造林。經(jīng)過連續(xù)4年干旱的檢驗(yàn)，與研究結(jié)果基本一致。

關(guān)鍵詞：石漠化；半干旱南亞熱帶地區(qū)；抗旱性；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S728.4

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-1914(2015)02-0001-10

Abstract:Eight tree species of the Governance trees were collected during raining season and dry season for the study in Semi-arid Southern Subtropical Rocky Desertification Mountain area in Jianshui County, Southeast Yunnan. The moisture condition of the sample trees was determined by PV technology. The drought-resistant physiological indexes and the contents, including malondialdehyde(MDA), free proline (Pro), ascorbic acid peroxidase(AsA POD), catalase (CAT) and superoxide disambiguation enzyme (SOD) activity and cell membrane permeability, soluble sugar (SS), free amino acid (AA) in the plant cells of the 8 major tree species, were analyzed by physicochemical and principal component analysis methods. The calculation results of each principal component score and total score of each tree species with principal component analysis method showed that the drought resistance ability of 8 species：Fraxinus malacophylla>Cerasus cerasoides>Pistacia weinmannifolia>Leucaena leucocephala>Cupressus lusitanica>Pinus elliottii>Alnus nepalensis>Sophora viciifolia. It is suggested that Fraxinus malacophylla,Cerasus cerasoides and Pistacia weinmannifolia can be the best tree species for the forestation in southeastern Yunnan based on 4-year practice in the area.

Keywords:rocky desertification mountain;semi-arid southern subtropics;drought resistance;comprehensive evaluation

Doi[2]K, Morikawa Y，Hinckley T M .Seasonal grends of several water relation parameters in Cryptomeria japoneca seeding[J]. Can J For Res,1986,16:74-77. 10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.002

收稿日期：2014-09-03

基金項(xiàng)目：“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題 (2011BAD38B03-2)資助。

A Study on the Drought Resistance of Governance Trees in

Semi-Arid Southern Subtropical Rocky Desertification

Mountain of Southeast Yunnan

GAO Jie1，2, LI Xing-biao1, LI Xiang-wang1,LU Su-juan1,CHEN Shi1

(1.College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China；

2.Southwest University,Chongqing 400700,China)

西南的石漠化、西北的沙漠化、黃土高原的水土流失是我國目前面臨的三大生態(tài)問題。云南石漠化面積34772.76km2，位居全國第2。云南129個(gè)縣(市、區(qū))中118個(gè)縣有石漠化現(xiàn)象，其中65個(gè)縣(市)石漠化分布面積占國土面積的30%以上。石漠化地區(qū)缺水缺土，水土流失嚴(yán)重，旱澇災(zāi)害十分頻繁。石漠化一旦形成，就很難治愈，因?yàn)槭規(guī)r石要變成1cm的土壤需要2000～8000a。滇東南半干熱地區(qū)石漠化面積為30580.9hm2，石漠化的形成有300余a的歷史，氣候?yàn)榘敫珊蹬療犷愋汀＝涤炅可?，蒸發(fā)量與降水量的比例為3∶1，巖溶漏水及地表徑流使土壤變得十分瘠薄干旱，植被恢復(fù)與重建十分困難。惡劣的環(huán)境條件要求所設(shè)計(jì)的修復(fù)樹種耐旱性較強(qiáng)，研究樹種的抗旱性成了恢復(fù)該地區(qū)生態(tài)環(huán)境，治理石漠化的關(guān)鍵。

1研究地自然概況

研究地選自滇東南半干熱地區(qū)具有代表性的建水縣。 建水縣年均溫18.4℃，1月平均氣溫11.6℃，7月平均氣溫22.6℃，活動(dòng)積溫6249.8℃，活動(dòng)積溫天數(shù)321.1d，年降雨量 828.3mm ，年蒸發(fā)量2364.5mm。按照中國氣候區(qū)劃第六章(云南標(biāo)準(zhǔn))≥10℃天數(shù)285～365d，1月平均氣溫9～15℃，屬南亞熱帶氣候。

根據(jù)云南省氣象局提供的資料，建水縣干燥度為1.8，屬半干旱區(qū)域。因此，建水縣氣候?yàn)榘敫珊的蟻啛釒夂蝾愋?，稱之為半干旱暖熱氣候，簡(jiǎn)稱半干熱氣候。

2研究方法

2.1研究材料

取自同時(shí)育苗，同時(shí)造林，樹齡2年生的墨西哥柏(Cupressusduclouxiana)、旱冬瓜(Alnusnepalensis)、苦刺花(Sophoraviciifolia)、新銀合歡(Leucaenaleucocephala)、濕地松(Pinuslusitanica)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、冬櫻(Cerasuscerasoides)、白槍桿(Fraxinusmalacophylla)。

云南雨季有間歇性干旱問題，間歇性干旱會(huì)影響造林成活率及造林樹種生長(zhǎng)不良，所以有必要對(duì)造林樹種的抗旱性生理指標(biāo)進(jìn)行研究。其中PV數(shù)據(jù)的測(cè)定采用從樹上采下的小枝或葉片，保護(hù)酶活性、質(zhì)膜相對(duì)透性、丙二醛和游離氨基酸含量的測(cè)定采用鮮樣，脯氨酸和可溶性糖含量的測(cè)定采用烘干的樣品進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定分別于2003年8月(雨季)和2004年3月(干季)進(jìn)行。

2.2采樣

在試驗(yàn)地中選擇幾株長(zhǎng)勢(shì)基本相同的同一樹種的樹冠中上部向陽方向外圍生長(zhǎng)健康的枝條，截取長(zhǎng)15～20cm的枝端，用濕毛巾包好，放入采樣桶里，帶回處理。本試驗(yàn)在2個(gè)不同的季節(jié)進(jìn)行采樣，第1次采樣時(shí)間2003年8月(夏季)，第2次采樣時(shí)間2004年1月(冬季)；每次都進(jìn)行定位采樣。

2.3樣品處理

1) 凈化。新鮮樣品從試驗(yàn)地取回時(shí)，常沾有泥土等雜質(zhì)，應(yīng)用柔軟濕布擦凈或用去離子水沖洗。

2) 殺青。為了保持樣品化學(xué)成分不發(fā)生轉(zhuǎn)變和損耗，需及時(shí)終止樣品中酶的活動(dòng)，故將樣品置于105℃的烘箱中殺青15～30min。

3) 烘干。樣品經(jīng)過殺青之后，立即降低烘箱的溫度，維持在70～80 ℃，直到樣品烘干至恒質(zhì)量為止。

烘干的莖葉樣品，均進(jìn)行磨碎。后將樣品裝入小試瓶里在干燥條件不保存。此外，在測(cè)定植物材料中酶的活性時(shí)，鮮樣直接裝入液氮瓶中，待回到實(shí)驗(yàn)室放在-26 ℃冰箱中作短期保存。

本試驗(yàn)對(duì)所采樣品做了2種不同的處理：將樣品放入-5～-10℃的冰箱中分別冷凍12h和24h。隨后將這2種處理進(jìn)行殺青、烘干裝袋。將需要測(cè)酶活性的部分樣品放入液氮瓶中保鮮,其余樣品帶回駐地后進(jìn)行殺青、烘干裝袋。待回到實(shí)驗(yàn)室后再將所有不同處理殺青、烘干過的樣品磨碎裝入廣口瓶中保存。測(cè)酶活性的另一部分樣品立刻放入-26℃的冰箱中冷凍保存。

2.4測(cè)定方法

2.4.1PV數(shù)據(jù)的測(cè)定采用Hammel逐級(jí)升壓連續(xù)測(cè)定法進(jìn)行數(shù)據(jù)的測(cè)定。Scholander于1965年最早使用PV技術(shù)，并對(duì)其結(jié)果作了正確的分析，以后Tyree為PV曲線奠定了理論基礎(chǔ)，使該項(xiàng)技術(shù)在植物水分狀況的研究中得到了廣泛的應(yīng)用[1]。1984年我國王萬里在國內(nèi)首次對(duì)PV技術(shù)的基本原理、測(cè)定方法及繪制方法作了較為詳細(xì)的闡述[2]。

2.4.2保護(hù)酶系統(tǒng)主要酶活性的測(cè)定根據(jù)Giannopolitis等[3]的方法，并參照王愛國等[4]和李合生等[5]的方法采用氮藍(lán)四唑(NBT)法進(jìn)行測(cè)定。氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用紫外吸收法[6];抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)活性采用陳建勛等[7]的方法進(jìn)行測(cè)定。

2.4.3質(zhì)膜相對(duì)透性(MP)和丙二醛(MDA)含量的測(cè)定質(zhì)膜相對(duì)透性參照李錦樹[8]的電導(dǎo)方法，用DDS-11C型電導(dǎo)率儀進(jìn)行測(cè)定，以葉片殺死前的電導(dǎo)率占?xì)⑺篮?全透性)電導(dǎo)率的百分?jǐn)?shù)表示膜的透性。丙二醛含量的測(cè)定中直接采用SOD的酶提取液來進(jìn)行測(cè)定，采用陳建勛等[7]的方法測(cè)定。

2.4.4游離氨基酸(AA)的測(cè)定用茚三酮試劑法測(cè)定其含量[9]。

2.4.5游離脯氨酸(Pro)的測(cè)定脯氨酸測(cè)定參照張殿忠等[10]的磺基水楊酸法測(cè)定。

2.4.6可溶性糖(SS)的測(cè)定采用蒽酮比色法[11]進(jìn)行測(cè)定。

2.5數(shù)據(jù)處理及分析方法

2.5.1抗旱性綜合指數(shù)(DI)的計(jì)算植物的ψsat和ψtlp(指絕對(duì)值)和細(xì)胞濃度、植物的抗旱性、抗寒性之間有一定的正關(guān)聯(lián)[14]；而ROWCtlp和RWCtlp則相反，與植物忍耐水分脅迫的能力呈負(fù)關(guān)聯(lián)[11-12]；在溶質(zhì)含量不變的情況下，AWC值愈大，組織的滲透勢(shì)就愈大，吸水和保水力就愈強(qiáng)，植物的抗旱性就愈強(qiáng)[12]。所以,可以把5種水分參數(shù)合并為一個(gè)綜合抗旱性以綜合指數(shù)(DI)。

式中：DI為綜合抗旱性指數(shù),對(duì)于ψsat、ψtlp和AWC，P為每一種水分參數(shù)的測(cè)定值;P0為該水分參數(shù)在各測(cè)定值中的最大者。對(duì)于ROWCtlp和RWCtlp,P=1-實(shí)測(cè)值，P0=(1-實(shí)測(cè)值)最大值。因?yàn)镻/P0的絕對(duì)值大于0，同時(shí)又小于或等于1，所以DI的取值范圍為0

2.5.2數(shù)據(jù)分析方法采用主成分分析法(PCA)進(jìn)行分析計(jì)算,數(shù)據(jù)分析主要采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。為了避免由于不同量綱在分析中產(chǎn)生的影響，首先對(duì)不同量綱的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，使得所有不同量綱的參數(shù)方差達(dá)最大。然后對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)據(jù)矩陣坐標(biāo)進(jìn)行適當(dāng)?shù)膭傂孕D(zhuǎn)與運(yùn)算，從原來錯(cuò)綜復(fù)雜的一組變量中導(dǎo)出一組彼此無關(guān)的新變量，其中方差最大者代表原來一組變量所含信息的大部分為主成分[14-16]。主分量分析從不同的方面將信息進(jìn)行處理，揭示了各項(xiàng)指標(biāo)的內(nèi)在聯(lián)系和意義，基本上能綜合評(píng)價(jià)植物抗旱性能力的強(qiáng)弱，用各樹種的得分值(P)來綜合表示植物的抗旱能力的強(qiáng)弱。

Yi=λi′yi

式中：λi′為第i個(gè)主分量的貢獻(xiàn)率；yi為坐標(biāo)值。

2.5.3樹種抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法由抗旱性綜合指數(shù)DI與植物生理生化指標(biāo)主成分分析得出的植物抗旱能力得分，還不能對(duì)植物的綜合抗旱能力作出客觀評(píng)判，所以必須對(duì)其進(jìn)一步的進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。由于DI與主成分分析的排序包括了所有測(cè)定的水分參數(shù)與生理生化指標(biāo)，本次研究中，對(duì)最終結(jié)果的分析主要采用抗旱性隸屬函數(shù)值法對(duì)各樹種的綜合抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)[17-18]，其優(yōu)點(diǎn)是能客觀地反映出樹種的抗旱性水平。基本原理是用模糊數(shù)學(xué)中隸函數(shù)的方法，對(duì)樹種抗旱性參數(shù)的隸函數(shù)值進(jìn)行累加，求其平均值，并進(jìn)行樹種間比較綜合評(píng)定其綜合抗旱性能。

3結(jié)果與分析

3.1PV指標(biāo)抗旱性綜合指數(shù)及干濕季變化分析

3.1.1PV指標(biāo)抗旱性綜合指數(shù)分析根據(jù)PV綜合指數(shù)DI的應(yīng)用條件，首先對(duì)Ψtlp、Ψsat、RWCtlp、 ROWCtlp和AWC等5個(gè)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，結(jié)果見表1。

表1　PV各項(xiàng)指標(biāo)間的相關(guān)陣

注:*表示在水平α=0.01顯著。

由表1中的分析結(jié)果可知，除了Ψtlp和Ψsat相關(guān)性顯著外，其余各指標(biāo)間相關(guān)性均不顯著，由此可以將2003年8月所測(cè)得的5個(gè)PV參數(shù)結(jié)合為一個(gè)綜合抗旱性指數(shù)DI，結(jié)果見表2。

表2　濕季不同樹種水分參數(shù)及綜合抗旱性指數(shù)

采用上述方法，對(duì)2004年3月所測(cè)定的PV數(shù)據(jù)，進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果同濕季(2003年8月)一致。

因此,同樣可以將PV的5個(gè)參數(shù)合并為干季的綜合抗旱性指數(shù)DI，結(jié)果見表3。

表3　干季不同樹種水分參數(shù)及綜合抗旱指數(shù)

從表2計(jì)算出的綜合抗旱性指數(shù)可知，在2003年8月濕季的PV測(cè)定中，各樹種的綜合抗旱性指數(shù)以白槍桿的最大,為2.1021；其次是清香木和濕地松，分別是1.9345和1.9199；旱冬瓜的最小，為1.5395。由表3可以看出，在2004年3月旱季對(duì)各樹種所作的PV測(cè)定中，綜合抗旱性指數(shù)DI值以冬櫻和清香木的最大，達(dá)2.0894和2.0835；其次是濕地松、墨西哥柏和白槍桿，分別為1.9578、1.9506和1.9003；新銀合歡和旱冬瓜的DI值最小，分別為1.7447和1.7445。在2次測(cè)定中，除了墨西哥柏有一定的變化外，白槍桿、清香木、冬櫻和濕地松的綜合抗旱性指數(shù)都較大，為1.9～2.1，而旱冬瓜、苦刺花和新銀合歡的綜合抗旱性指數(shù)在2次測(cè)定中均較小，為1.5～1.8。

3.1.2PV指標(biāo)干濕季變化分析云南的干季為11月至翌年4月，濕季(雨季)為5月至10月，各樹種干濕季水分參數(shù)變化對(duì)比分析結(jié)果見圖1。

本研究分別于2003年8月和2004年3月在植物生長(zhǎng)的濕季和干季進(jìn)行，從2次所測(cè)得的水分生理指標(biāo)可知，植物在干季和濕季各指標(biāo)均出現(xiàn)了不同程度的變化，從某種程度可反映出植物對(duì)水分脅迫的不同反應(yīng)，以下分別討論各指標(biāo)在干濕季的變化情況。

1) 從濕季到干季墨西哥柏、新銀合歡和白槍桿的初始質(zhì)壁分離點(diǎn)滲透勢(shì)Ψtlp值都發(fā)生較大的變化，滲透勢(shì)降低到了很低的水平，其中尤以白槍桿的降低幅度最大，干季的測(cè)定值達(dá)到了濕季的17倍多，新銀合歡的下降幅度也較大，達(dá)0.6MPa；旱冬瓜、苦刺花、濕地松和清香木的Ψtlp值在干濕季的測(cè)定中變化都不大。初始質(zhì)壁分離時(shí)的滲透勢(shì)Ψtlp值被認(rèn)為是衡量植物抗旱性的最佳指標(biāo)[1]，Ψtlp值越低，意味著植物的抗旱性越強(qiáng)。植物的一切生命都是在一定的滲透環(huán)境中進(jìn)行的，當(dāng)滲透勢(shì)低于某一限度時(shí)，植物細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)(主要是膜系統(tǒng))將受到破壞，發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，植物生命活動(dòng)就會(huì)停止。Ψtlp值便是植物由生存轉(zhuǎn)向死亡的臨界值，它表示組織細(xì)胞內(nèi)部忍耐高滲透壓(低滲透勢(shì))的能力[12]。在對(duì)8個(gè)樹種的干濕季測(cè)定中，白槍桿Ψtlp值發(fā)生如此大的變化正是植物為適應(yīng)干旱脅迫而發(fā)生的相應(yīng)變化，說明白槍桿在水分生理方面，對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性比較強(qiáng)，在它遭受到干旱脅迫時(shí)，能利用其較低的滲透勢(shì)來增強(qiáng)對(duì)水分的吸收能力，并以此維持細(xì)胞的膨壓，使植物能進(jìn)行正常的生命活動(dòng)。

2) 飽和含水時(shí)最大滲透勢(shì)Ψsat值可以說明某個(gè)生長(zhǎng)階段細(xì)胞中可溶性物質(zhì)所能達(dá)到的濃度，而它又與植物的抗旱性和抗寒性有關(guān)。Ψsat值越低，細(xì)胞濃度就越大，植物從土壤中吸收水分的潛勢(shì)也越大，則植物的抗旱性和抗寒性就越強(qiáng)[12-13]。在濕季和干季的2次測(cè)定中，墨西哥柏、新銀合歡和白槍桿飽和含水時(shí)的最大滲透勢(shì)Ψsat值都呈下降趨勢(shì)，下降幅度由墨西哥柏的0.16MPa到新銀合歡的0.30MPa，這對(duì)于植物度過干旱脅迫期是極有利的，所以這些植物在此時(shí)期的抗旱性比起濕季有了較大的提高，旱冬瓜、苦刺花和濕地松的Ψsat值在2次測(cè)定中基本維持在一個(gè)水平，變化不大；而清香木在旱季的Ψsat值與濕季相比，反而上升了0.40MPa。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的主要原因可能跟清香木對(duì)干旱的反應(yīng)有關(guān)，因?yàn)榍逑隳径冗^水分脅迫期的方式可能不只是靠增強(qiáng)吸水能力來實(shí)現(xiàn)的，這就要求我們?cè)趯?duì)清香木進(jìn)行抗旱性研究時(shí)，應(yīng)該綜合其它指標(biāo)以作出正確的結(jié)論。

3) 初始質(zhì)壁分離時(shí)的相對(duì)含水量RWCtlp值各樹種在干濕季變化都不大，除了墨西哥柏和濕地松在旱季的RWCtlp比濕季分別小幅度地上升了0.0956和0.0794外，其余各樹種的RWCtlp值均呈下降趨勢(shì)，只是在降幅上稍小于其他指標(biāo)。一般認(rèn)為RWCtlp值也是一個(gè)個(gè)衡量植物抗旱性的指標(biāo)，它一般跟植物忍耐水分脅迫的能力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，所以在植物受到水分脅迫時(shí)RWCtlp值就呈現(xiàn)小幅度的降低對(duì)于植物度過水分脅迫期是很有用的。墨西哥柏和濕地松在旱季RWCtlp值反而升高與其為針葉樹種有很大的關(guān)系，也與它們體內(nèi)含有油脂有關(guān)，這還有待于我們對(duì)它進(jìn)行更加深入的研究。

4) 初始質(zhì)壁分離時(shí)滲透水的相對(duì)含量ROWCtlp也是一個(gè)反映細(xì)胞在膨壓剛好等于零時(shí)水分狀況的一個(gè)指標(biāo)。一般認(rèn)為，ROWCtlp值越低，植物忍耐水分脅迫的能力越強(qiáng)。在所測(cè)定的幾個(gè)樹種中，旱季的測(cè)定值與濕季相比,除了墨西哥柏和旱冬瓜有較小幅度的降低外，其余的苦刺花、新銀合歡、濕地松、清香木和白槍桿均呈上升趨勢(shì)，而且新銀合歡和清香木上升幅度還較大，達(dá)0.1773。這種現(xiàn)象的發(fā)生，證明植物在干季的ROWCtlp值不一定都比在濕季的ROWCtlp值低，因?yàn)橹参飳?duì)干旱脅迫的適應(yīng)并非只由這一個(gè)指標(biāo)決定的,而應(yīng)綜合其他指標(biāo)進(jìn)行考慮。

5) 質(zhì)外體水是指存在于原生質(zhì)體以外的水分，與其相對(duì)應(yīng)的是存在于細(xì)胞質(zhì)和液泡中的滲透水(自由水、共質(zhì)體水)。質(zhì)外體水主要是與某些大分子物質(zhì)結(jié)合或存在于細(xì)胞壁中的水分，通常也稱為束縛水，組織中質(zhì)外體水的含量一般被認(rèn)為是對(duì)植物抗旱性很有意義的。質(zhì)外體水的相對(duì)含量AWC是一個(gè)比較獨(dú)立的指標(biāo)，AWC越大，組織的滲透勢(shì)也越大，吸水能力和保水能力也越強(qiáng)，植物的抗旱性也就越強(qiáng)。在旱季對(duì)各樹種的測(cè)定的AWC值除了旱冬瓜有較小幅度的降低外，其余各樹種的AWC值在旱季均呈現(xiàn)出比濕季有較大幅度提高的現(xiàn)象。其中墨西哥柏、濕地松、清香木、白槍桿4個(gè)樹種的增幅較大，增加的絕對(duì)值達(dá)到0.1961～0.2366，增加的相對(duì)值以墨西哥柏較大，約為濕季的2.8倍，而苦刺花和新銀合歡的AWC值旱季比濕季的增幅相對(duì)較小。

3.2抗旱性生理生化指標(biāo)主成分分析

3.2.1濕季各項(xiàng)生理生化指標(biāo)主成分分析濕季(2003年8月)各項(xiàng)生理生化參數(shù)測(cè)定結(jié)果見表4。

表4　濕季各生理生化參數(shù)測(cè)定值

在本研究中，涉及8個(gè)不同的變量，且各變量間量綱不同。由于不同的量綱會(huì)引起各變量取值的分散程度差異較大，這時(shí)總體方差則主要受方差較大的變量的控制。為了消除由于量綱的不同可能帶來的影響，所以必須對(duì)原始測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后求其相關(guān)系數(shù)矩陣，結(jié)果見表5。

由各項(xiàng)生理生化指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果可知，在F0.01水平下,各指標(biāo)間相關(guān)性均為不顯著。通過計(jì)算相關(guān)矩陣的特征值，并計(jì)算各特征值的貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率，按累積貢獻(xiàn)率大于85%的原則，選取4個(gè)主因子，4個(gè)主因子所含信息已占總信息的87.328%，基本能概括8個(gè)變量的主要信息。

表5　生理生化指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣

其中第一主因子y1主要由SS、CAT和MP所決定，3個(gè)變量在主因子y1上有較高的正的荷載。因此,第一主因子主要代表了與滲透調(diào)節(jié)和質(zhì)膜性質(zhì)密切相關(guān)的一些理化指標(biāo)，且第一主因子對(duì)各變量的方差貢獻(xiàn)占36.311%。對(duì)于第二主因子y2，變量MDA、SOD、AsA-POD有較大的荷載，且SOD對(duì)y2有負(fù)荷載，因此,可以認(rèn)為第二主因子主要代表了細(xì)胞膜受損程度和保護(hù)酶系統(tǒng)主要保護(hù)酶作用的大小，它對(duì)各變量的方差貢獻(xiàn)率占25.873%。第三主因子y3，主要由AA決定，它主要代表了與植物體氮代謝有關(guān)的一些理化性質(zhì)，它對(duì)各變量的方差貢獻(xiàn)率占14.342%。第四個(gè)主因子y4主要由Pro決定，它主要代表了與植物體滲透能力有關(guān)的理化性質(zhì)，它對(duì)各變量的方差貢獻(xiàn)率占10.803%。

由以上分析可將在濕季的8個(gè)變量簡(jiǎn)化成4個(gè)主因子，第一類主要為與滲透調(diào)節(jié)和質(zhì)膜性質(zhì)密切相關(guān)的一些理化指標(biāo)，第二類為細(xì)胞質(zhì)膜受損程度和保護(hù)酶系統(tǒng)主要保護(hù)酶作用的大小，第三類為植物的氮代謝情況，第四類為植物體的滲透調(diào)節(jié)能力。濕季各主成分得分系數(shù)矩陣見表6。

表6　濕季各主成分得分系數(shù)矩陣

根據(jù)表6中各主因子的得分系數(shù)矩陣，可寫出各主因子的得分表達(dá)式：

y1=0.264×CAT-0.003×MDA+0.010×Pro-0.201×SOD+0.376×SS-0.282×AsA-POD+0.342×MP-0.008×AA

y2=0.330×CAT+0.439×MDA+0.016×Pro-0.350×SOD-0.076×SS+0.428×AsA-POD-0.009×MP+0.061×AA

y3=-0.177×CAT+0.084×MDA-0.055×Pro-0.092×SOD-0.183×SS-0.125×AsA-POD+0.387×MP+0.806×AA

y4=0.036×CAT-0.090×MDA-0.756×Pro+0.203×SOD-0.172×SS+0.547×AsA-POD+0.208×MP+0.082×AA

據(jù)此可以算出各主因子的得分并推算各樹種的總分值，見表7。

表7　濕季各樹種得分及總分

由表7可知，在濕季(2003年8月)各樹種的得分以白槍桿最高，為53.1004；其次是旱冬瓜，總分為33.1866；再次是新銀合歡和冬櫻，總分分別為27.9037和23.5168；清香木的得分為1.9246，苦刺花和墨西哥柏的得分較低，分別-7.6654和-33.2008;濕地松的得分最低，只有-98.7658。

3.2.2干季各項(xiàng)生理生化指標(biāo)主成分分析干季(2004年3月)各項(xiàng)生理生化參數(shù)測(cè)定結(jié)果見表8。

干季和濕季同樣選擇8個(gè)不同變量指標(biāo)，由各項(xiàng)生理生化指標(biāo)間的相關(guān)性分析方法與濕季相同，結(jié)果一致，各指標(biāo)間相關(guān)性均為不顯著。

表8　干季各生理生化參數(shù)測(cè)定值

通過計(jì)算相關(guān)矩陣的特征值，并計(jì)算各特征值的貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率。按累積貢獻(xiàn)率大于85%的原則，同樣應(yīng)選取4個(gè)主因子， 4個(gè)主因子所含信息已占總信息的94.083%，能概括8個(gè)變量的主要信息。

其中第一主因子y1主要由SS、Pro和MDA所決定，3個(gè)變量在主因子y1上有較高的荷載，且Pro和MDA對(duì)y1具有負(fù)的荷載，因此第一主因子主要代表了與滲透調(diào)節(jié)和質(zhì)膜性質(zhì)密切相關(guān)的一些理化指標(biāo)，且第一主因子對(duì)各變量的方差貢獻(xiàn)占40.440%。對(duì)于第二主因子y2，變量AA、MP和SOD有較大的荷載，因此可以認(rèn)為第二主因子主要代表了植物體內(nèi)氮代謝的情況和細(xì)胞膜的狀況，它對(duì)各變量的方差貢獻(xiàn)率占23.155%。第三主因子y3，主要由AsA-POD決定，它主要代表了保護(hù)酶系統(tǒng)中的抗壞血酸過氧化物酶，它對(duì)各變量的方差貢獻(xiàn)率占16.228%。第四個(gè)主因子y4主要由CAT決定，它主要代表了保護(hù)酶系統(tǒng)中的過氧化氫酶，它對(duì)各變量的方差貢獻(xiàn)率占14.260%。

由以上的分析可將在干季的8個(gè)變量簡(jiǎn)化成4個(gè)主因子，第一類主要為植物的滲透調(diào)節(jié)能力指標(biāo)，第二類為植物歧化過氧化氫的能力和細(xì)胞質(zhì)膜的受損程度，第三類為植物清除體內(nèi)多余的過氧化氫的能力，第四類為植物體內(nèi)抗壞血酸過氧化物酶清除過氧化氫的能力。干季各主成分得分系數(shù)矩陣見表9。

表9　干季主成分得分系數(shù)矩陣

根據(jù)表9中各主因子的得分系數(shù)矩陣，可寫出各主因子的得分表達(dá)式：

y1=0.121×CAT+0.120×MDA+0.366×Pro-0.049×SOD-0.249-0.249×SS-0.007×AsA-POD+0.130×MP-0.485×AA

y2=-0.187×CAT-0.242×MDA-0.021×Pro+0.562×SOD-0.026×SS+0.009×AsA-POD+0.413×MP+0.100×AA

y3=0.615×CAT-0.518×MDA-0.040×Pro-0.344×SOD+0.164×SS-0.039×AsA-POD+0.152×MP+0.275×AA

y4=0.085×CAT+0.429×MDA+0.067×Pro+0.127×SOD+0.242×SS-0.705×AsA-POD-0.085×MP-0.005×AA

據(jù)此可以算出各主因子的得分并可推算各樹種的總分值，見表10。

表10　干季各樹種得分及總分

由表10可知，在干季(2004年3月)，各樹種的得分以新銀合歡最高，達(dá)109.5476;其次是旱冬瓜和白槍桿，得分分別為23.7948和10.2735；再次為清香木和冬櫻，得分分別為-5.6924和-8.7842；墨西哥柏和濕地松的得分較小，分別為-37.1069和-39.9384；苦刺花的得分最小，只有-52.0935。

3.38個(gè)樹種抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

由PV技術(shù)對(duì)不同樹種抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，所求得的抗旱性指數(shù)DI值，在植物生長(zhǎng)的水分脅迫期和濕季出現(xiàn)了不盡一致的情況。而且在干濕季植物生理生化指標(biāo)的主成分分析結(jié)果中，也出現(xiàn)了與DI值類似的情況。在主成分分析中，各生理生化指標(biāo)的權(quán)重已經(jīng)在分析過程中得以體現(xiàn)，主要反映在因子負(fù)荷上；在PV的綜合抗旱性指數(shù)計(jì)算中則采用等權(quán)方式；在綜合抗旱性隸屬函數(shù)值計(jì)算過程中，就水分參數(shù)PV綜合指數(shù)和生理生化指標(biāo)主成分分析的結(jié)果及不同時(shí)期而言，所涉及的權(quán)重分配是采用等權(quán)來進(jìn)行[7-8]。由于冬櫻在2003年8月的PV測(cè)定中，未能成功地測(cè)定出其各個(gè)水分參數(shù)，所以未得出有效DI值，即冬櫻的DI序號(hào)為空。所以在樹種的綜合抗旱能力評(píng)價(jià)中，其平均隸函數(shù)值是總和除以3而得，即舍去2003年的PV隸函數(shù)值。其綜合評(píng)價(jià)結(jié)果見表11。

由表11可知，得分最高的是白槍桿，其次為冬櫻和清香木，最差的是若刺花。綜合排序?yàn)椋喊讟寳U>冬櫻>清香木>新銀合歡>墨西哥柏>濕地松>旱冬瓜>苦刺花。

表11　8個(gè)樹種抗旱性綜合評(píng)價(jià)情況

4結(jié)語

本項(xiàng)研究在2003年8月的測(cè)定中，由于一些不可預(yù)知的原因，而未能將冬櫻的PV曲線成功地繪出，所以在濕季的PV測(cè)定中，冬櫻的水分生理指標(biāo)缺失。因此，在生長(zhǎng)季對(duì)冬櫻進(jìn)行PV測(cè)定時(shí)，必須增加對(duì)它所做的重復(fù)數(shù)，并且盡可能地保持測(cè)定條件的相對(duì)穩(wěn)定。各樹種的抗旱性在不同參數(shù)和不同時(shí)期下不盡相同，因而不能對(duì)各樹種的抗旱能力大小作者客觀全面的評(píng)價(jià)。所以對(duì)樹種的綜合抗旱性起決定作用的不僅僅是水分或生理生化參數(shù)，而是兩者或更多方面的復(fù)合作用。因此，只有將二者結(jié)合起來進(jìn)行綜合的考慮才能得到比較客觀的結(jié)果。所以，本次研究主要采用常用的抗旱性隸屬函數(shù)值法對(duì)各樹種的抗旱進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)結(jié)果如下。

1) 通過對(duì)8個(gè)樹種的抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果可以看出，綜合抗旱能力由強(qiáng)到弱依次為：白槍桿>冬櫻>清香木>新銀合歡>墨西哥柏>濕地松>旱冬瓜>苦刺花。

2) 經(jīng)過4a連旱的考驗(yàn)，上述結(jié)果與實(shí)際基本相符。建議在滇東南干熱石漠化山地治理中盡量選用白槍桿、冬櫻的清香木造林，盡量不要用濕地松、旱冬瓜和苦刺花造林。

3) 苦刺花、旱冬瓜以落葉的形式來適應(yīng)干旱季節(jié)的氣候，但旱冬瓜生長(zhǎng)迅速，種植5年后對(duì)水分的需水量較大，滇東南半熱石漠化山地難以滿足其水分需，因此,不適宜在該地區(qū)種植。

4) 車桑子已經(jīng)在當(dāng)?shù)胤N植了20余a，經(jīng)歷過干旱的考驗(yàn)，實(shí)踐表明是一個(gè)耐旱的樹種，已有多人對(duì)其進(jìn)行過研究[19]，因此，本次研究未對(duì)其進(jìn)行調(diào)查分析。

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(責(zé)任編輯韓明躍)

第1作者：梁珍海(1965—)，男，博士，研究員。研究方向：森林生態(tài)學(xué)。Email:443673600@qq.com。