川西北岷江冷杉種群的空間格局

康瑤瑤

(北京市林業(yè)勘察設計院，北京 100029)

摘要：以四川王朗國家自然保護區(qū)岷江冷杉林1hm`2樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎，研究岷江冷杉的徑級結(jié)構(gòu)和重要值，運用Ripley’s K函數(shù)分析其空間格局和種內(nèi)不同生長階段的空間關(guān)聯(lián)。結(jié)果表明：岷江冷杉在群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢，中大徑級林木較多。不同生長階段的岷江冷杉主要呈聚集分布，可能與物種種子擴散方式有關(guān)；幼樹和小樹在所有空間尺度上均呈聚集分布，聚集強度隨著尺度增大呈增大后減小的趨勢，大樹的空間格局隨尺度增大，由隨機(1～3m)趨于聚集分布(4～50m)。隨著種群發(fā)育(幼樹→小樹→大樹)，岷江冷杉的聚集強度逐漸減小。幼樹與小樹在中小尺度上(1～25m)呈正向關(guān)聯(lián)，不同生長階段的岷江冷杉均與枯立木呈現(xiàn)出正向關(guān)聯(lián)，隨尺度變化而變化；岷江冷杉的聚集分布和種內(nèi)的正向關(guān)聯(lián)關(guān)系體現(xiàn)出了種群的生物學特性(耐蔭)、干擾機制(林窗更新)和物種內(nèi)部相互有利的生態(tài)關(guān)系。根據(jù)岷江冷杉的空間屬性和更新機制，可以適當?shù)倪M行人為干擾，以促進岷江冷杉林的發(fā)展。

關(guān)鍵詞：岷江冷杉；空間格局；空間關(guān)聯(lián)；點格局分析

中圖分類號：S718.54

文獻標志碼：A

文章編號：2095-1914(2015)02-0030-07

Abstract:A studied diameter distribution and importance value of Abies faxoniana was made based on the field survey in a plot with an area of a 1 hm`2 of A. faxoniana forest in Wanglang Natural Reserve， Sichuan Province.In the study Ripley’s K function was used to analyze spatial pattern and spatial association of A. faxoniana at different growth stages. The result showed that: A. faxoniana was dominant species in the community with highest importance value， and there were many medium and big trees in the plot. A. faxoniana at different growth stages mainly showed aggregated distribution， indicating the way of seedling dispersal. Saplings and small trees were aggregated distributed at all scales， and aggregation intensity tended to increase first and then decreased as scale increased. While big trees tended to be clumped as scale increased.As age increase (sapling→small tree→big tree)， aggregation intensity tended to reduce. Saplings and small trees showed positive association， while A. faxoniana at all growth stages were positively associated with standing dead trees， varied with spatial scale. The spatial pattern and association of A. faxoniana indicated the species′ shade-tolerance characteristic， positive relationship among age classes， and mechanism of gap disturbance affecting regeneration. Based on its spatial character and regeneration mechanism，it is suggested that some measures can be taken to facilitate the development of A. faxoniana.

Keywords:Abies faxoniana; spatial pattern; spatial association; point pattern analysis

收稿日期：2014-11-02

基金項目：廣州市林業(yè)和園林局項目資助。

doi:10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.006

Spatial Distribution Pattern ofAbiesfaxonianain

Northwestern Sichuan

KANG Yao-yao

(Beijing Forestry Survey and Design Institute， Beijing 100029，China)

種群結(jié)構(gòu)是種群的重要屬性，不僅反應了種群個體在空間上的組配方式，也在一定程度上反應了種群的發(fā)展趨勢[1-2]?？臻g分布格局是種內(nèi)/種間相互關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[3-4]，空間格局分析是研究種群結(jié)構(gòu)特征、種群互作以及種群與環(huán)境間關(guān)系的重要研究方法，也是近年來生態(tài)學研究的熱點之一[5-7]。由于空間格局與種群結(jié)構(gòu)(特別是年齡結(jié)構(gòu))有著密切聯(lián)系，因此，可以通過研究種群結(jié)構(gòu)和空間格局來闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、種群的生態(tài)特征以及群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律，且在理論和實踐中都具有重要意義[8-9]。

岷江冷杉(Abiesfaxoniana)為我國特有樹種，耐陰性強，喜冷濕氣候。岷江冷杉林是我國川西北亞高山地區(qū)的重要森林類型，主要分布于青藏高原東南緣以及四川盆地西緣山地[10]，對于涵養(yǎng)水源、調(diào)控徑流、減少水土流失等起著重要作用，是該地區(qū)重要的生態(tài)屏障[11-12]。目前，該地區(qū)已開展了岷江冷杉林小氣候特征[13-14]，林線種群特征[12，15]的研究，但關(guān)于優(yōu)勢種空間格局及空間關(guān)聯(lián)的研究鮮見報道。本文分析了岷江冷杉林中優(yōu)勢樹種岷江冷杉的空間格局及空間關(guān)聯(lián)，探討種群空間格局的發(fā)展動態(tài)和形成機制，以期為川西北亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)的保育、恢復與可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省平武縣境內(nèi)的王朗國家級自然保護區(qū)，地處東經(jīng)103°55′～104°10′，北緯32°49′～33°02′，區(qū)內(nèi)山高谷深，海拔2300～5000m，坡度多在30°以上。本區(qū)屬于丹巴-松潘半濕潤氣候區(qū)，干濕季明顯[13]。夏秋季暖濕，降水量大，日照少；冬春季日照強烈，降水少，空氣干燥。年積溫1056.5 ℃，年平均氣溫2.9 ℃，年降水量859.9mm。土壤以暗棕壤、棕壤和山地草甸土為主。山地植被垂直變化明顯[16]，由下至上為針闊混交林(2300～2600m)、方枝圓柏(Sabinasaltuaria)-紫果云杉(Piceapurpurea)林和岷江冷杉林(2600～3500m)、亞高山灌叢草甸(3500～4400m)和高山流石灘植被(4400～4900m)。

海拔2800～3200m的岷江冷杉林保存完好，喬木層的優(yōu)勢種為岷江冷杉，伴生有紫果云杉、方枝圓柏、槭樹(Acerspp.)、紅樺(Betulaalbosinensis)和糙皮樺(Betulautilis)；灌木層主要有缺苞箭竹(Fargesiadenudata)；草本層物種主要有紫花碎米芥(Cardaminetangutorum)、鹿藥(Smilacinajaponica)和蕨類(Pteridophyta)；苔蘚層蓋度大，主要為塔蘚(Hylocomiumsplenden)和山羽蘚(Abietinellaabietina)[14，16]。

2研究方法

2.1野外調(diào)查

研究樣地設置在大窩凼，坡向東偏南32°，坡度為21°，海拔3020m。2009年8月，在林分保存完好的原始林內(nèi)建立1 hm2(100m×100m)固定樣地，為便于野外調(diào)查，將樣地劃分為100個10m×10m的小樣方，記錄每個小樣方內(nèi)所有胸徑≥1cm林木的種類、胸徑(cm)、樹高(m)、冠幅(m2)和生長狀態(tài)(枯立)，并量取每個個體的坐標(x，y)來確定其空間位置。

2.2生長階段劃分與重要值計算

以往研究表明，采用胸徑劃分岷江冷杉個體的大小，具有良好的一致性[17]。為了研究不同徑級個體的空間格局及相互間的空間關(guān)聯(lián)，根據(jù)以往岷江冷杉生長階段劃分的經(jīng)驗(不同大小的個體在群落中所處的高度層次)[18-19]，以胸徑為依據(jù)將岷江冷杉種群劃分為幼樹(1～5cm)、小樹(5～15cm)和大樹(≥15cm)3個生長階段。

樹種在群落中的優(yōu)勢度通過重要值來判斷，計算公式：

重要值=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3

2.3空間格局分析

運用Ripley’sK點格局法進行空間格局分析。點格局分析法將每個個體視為二維空間的1個點，以全部個體組成的二維點圖為基礎進行格局分析[20]。近年來，Ripley’sK函數(shù)已經(jīng)成為一種最流行的點格局分析方法[5，9，18,21]，該函數(shù)通過描述不同空間尺度下種群的分布格局，更好地反映了種群的結(jié)構(gòu)特點。Ripley’sK的基本公式為：

式中：t為距離(某一空間尺度)；n為植物個體數(shù)；uij為點i和點j之間的距離，當uij≤t時，It(uij)=1，當uij>t時，It(uij)=0；Wij為以點i為圓心uij為半徑的圓周長在面積A中的比例。

應用Ripley’sK12(t) 函數(shù)進行雙變量空間關(guān)系分析，其計算及原理與Ripley’sK類似，該函數(shù)修正形式為：

當L12(t)=0時2個變量相互獨立，當L12(t)>0時2個變量空間正關(guān)聯(lián)，當L12(t)<0時2個變量負相關(guān)。通過Monte Carlo方法模擬了99%置信區(qū)間。本文Ripley’sK點格局分析通過ADE-4軟件實現(xiàn)[9，23]。

3結(jié)果與分析

3.1喬木層的主要樹種

由重要值的分析可知(表1)，喬木層中岷江冷杉占據(jù)絕對優(yōu)勢，相對顯著度、相對多度和相對頻度值均為最大。伴生種主要有紫果云杉、方枝圓柏和槭樹，較高的出現(xiàn)頻率(相對頻度)是其在群落中占有一席之地的重要原因。另外，紫果云杉的胸高斷面積(相對顯著度)和數(shù)量(相對多度)比其他2個伴生種高。

表1　喬木層4個主要樹種的重要值

3.2岷江冷杉徑級分布與空間分布圖

野外調(diào)查中共測得岷江冷杉522株。其中幼樹49株，小樹51株，大樹370株，枯立木52株；中小徑級的個體(5～15cm)較為稀少，只占整個活立木的10.8%；中大徑級的個體較多，15～50cm的個體占66.8%；枯立木的數(shù)量占整個種群的10%，其中小于20cm的枯立木占到了所有枯立木的57.7%，結(jié)果見圖1。

點分布圖可以直觀的反映出個體在樣地空間上的分布狀況。岷江冷杉各生長階段的密度差異較大，幼樹和小樹均呈現(xiàn)出團塊狀分布，而枯立木和大樹的這種團塊分布則相對較弱，受到空間尺度的影響(圖2)。

3.3空間格局

由Ripley’sK點格局分析可知(圖3)，岷江冷杉整個種群的空間格局隨尺度增加由聚集趨于隨機分布，在1～47m的尺度上呈聚集分布，48～50m的尺度上呈隨機分布；幼樹和小樹在所有空間尺度下均呈現(xiàn)出聚集分布，且聚集強度(L(t))隨著尺度的增大呈現(xiàn)為先增大后減小，最大值分別出現(xiàn)在14m和30m處；大樹在1～3m的尺度上呈隨機分布，4～50m的尺度上呈聚集分布。不同生長階段個體的聚集強度排序為：幼樹>小樹>大樹(圖3)。

3.4空間關(guān)聯(lián)

不同生長階段岷江冷杉個體的空間關(guān)聯(lián)見圖4，幼樹和小樹在1～25m的尺度上呈正相關(guān)，其余尺度下相互獨立，說明幼樹和小樹在中小尺度下表現(xiàn)出互利關(guān)系；幼樹和大樹，小樹和大樹均在所有尺度下表現(xiàn)為空間獨立。

不同生長階段的岷江冷杉均與枯立木表現(xiàn)出一定程度的正向關(guān)聯(lián)，未出現(xiàn)負關(guān)聯(lián)關(guān)系(圖5)，說明枯立木有利于岷江冷杉種群的發(fā)展。但這種正向關(guān)聯(lián)的關(guān)系受空間尺度影響(圖5)，整個種群與枯立木在1～28m和32～42m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)；幼樹與枯立木在1～20m、35～37m和40～41m尺度上呈正相關(guān)；小樹在大部分尺度下(1～43m)與枯立木表現(xiàn)為正向關(guān)聯(lián)；大樹則與枯立木在1～6m尺度上呈正相關(guān)。

4結(jié)論與討論

岷江冷杉的空間格局主要表現(xiàn)為聚集分布，該空間分布格局反映出岷江冷杉的更新方式和生物學特性，與前人研究結(jié)果一致[17-19]。幼樹和小樹在所有研究尺度下均呈聚集分布，且幼樹的聚集強度最強，可能與種子的散布方式有關(guān)。岷江冷杉的種子多散布在母樹周圍[17，20]，次年萌發(fā)后呈密集團狀，另外岷江冷杉耐陰能力強，這種聚集分布狀態(tài)可持續(xù)到幼樹和小樹階段，且在幼樹階段表現(xiàn)出最大的聚集強度。幼年階段的聚集分布有利于相互庇護，提高存活率[17，23]。但隨著齡級的增大，個體對資源的需求增強，種內(nèi)與種間競爭加劇，種群個體死亡率提高，聚集強度減弱或趨向于隨機分布[24-25]。

岷江冷杉的幼樹和小樹在中小尺度上(25m以內(nèi))呈正關(guān)聯(lián)，與種子擴散機制有關(guān)。岷江冷杉短距離散布種子的方式常形成聚集分布，由于其耐陰性使得聚集分布格局持續(xù)到小樹階段。在這一過程中，小樹為幼樹成長提供了良好的生存環(huán)境，起到了庇護作用[19]。這也說明幼樹和小樹的相互作用主要發(fā)生在20多m內(nèi)的范圍內(nèi)，超出這個范圍，相互作用將減弱。幼樹和小樹均與大樹表現(xiàn)出空間獨立，說明大齡級個體對中幼齡個體非對稱作用的競爭不明顯[26]。

枯立木對岷江冷杉有著積極作用，各生長階段個體均與枯立木表現(xiàn)出一定的正相關(guān)關(guān)系，這和當?shù)氐母蓴_機制影響更新有關(guān)。以往研究表明，該地區(qū)林窗更新模式占主導作用，幼齡階段岷江冷杉的更新數(shù)量和聚集程度與林窗大小有關(guān)[27]。這就解釋了幼樹在小、中、大尺度上(1～20、35～37m和40～41m)均與枯立木表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，無論是小尺度下的林隙或林窗，還是大尺度上林窗斑塊的鑲嵌分布，都有利于岷江冷杉的更新。另外，枯立木的出現(xiàn)有利于小樹的生長(即由林下層進入主林層)，故小樹在大部分空間尺度上與枯立木呈正相關(guān)。但是最終能夠進入到主林層的個體占少數(shù)，這就解釋了大樹只在小尺度上(1～6m)與枯立木呈正相關(guān)。

總體而言，岷江冷杉在不同生長階段和多數(shù)空間尺度上的空間格局趨于聚集分布，種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)(含枯立木)主要呈正相關(guān)關(guān)系。這種聚集分布和空間正關(guān)聯(lián)體現(xiàn)了種群內(nèi)部正向和相互有利的生態(tài)關(guān)系[25]。結(jié)合該地區(qū)的干擾機制，岷江冷杉的生物學特性、更新機制和空間屬性，可對群落進行適度的人為干擾，以促進岷江冷杉林的進展演替。

1) 針對岷江冷杉種群聚集分布和種內(nèi)(幼樹和小樹)正關(guān)聯(lián)的特性以及物種的耐陰性，在幼齡階段可以保持較高種群密度，便于整個種群的生長和繁衍。

2) 針對各生長階段與枯立木正關(guān)聯(lián)的特性，可適當進行主林層的透光撫育，創(chuàng)造良好的光照條件，以促進種群發(fā)展，尤其是幼樹和小樹的生長發(fā)育。

3) 針對該地區(qū)竹子對林窗更新有較強的抑制作用[28]，可對林下層進行撫育，清除部分箭竹和其他灌木，為幼苗幼樹創(chuàng)造適當?shù)纳姝h(huán)境。另外，岷江冷杉的空間格局還可能受到其他因素的影響，比如種間競爭(與伴生種的空間關(guān)聯(lián)以及林下灌草的影響)，這些作用機制是下一步應該深入研究的方向。

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(責任編輯趙粉俠)

第1作者：梁璇(1989—)，女，碩士生。研究方向：森林經(jīng)理。Email：sharonleung311@163.com。

通信作者：劉萍(1964—)，女，博士，教授。研究方向：森林經(jīng)理和林業(yè)系統(tǒng)工程。Email：bengtiaoliu@126.com。