陳書(shū)強(qiáng)

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯水稻研究所， 黑龍江 佳木斯154026；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士后科研工作站， 黑龍江 哈爾濱150086）

近年來(lái)，直立和半直立穗型品種的種植面積逐年擴(kuò)大，為進(jìn)一步提高單產(chǎn)水平起到了重要作用。直立穗型能夠改善水稻灌漿期群體結(jié)構(gòu)，降低冠層反射輻射損失，提高群體生長(zhǎng)率等生理生態(tài)特性［1－4］。因此，對(duì)直立穗型的研究受到了廣泛重視。一些學(xué)者成功對(duì)直立穗型基因進(jìn)行了定位，發(fā)現(xiàn)直立穗基因（EP）能使稻穗變短、向上直立、著粒密度增加，使水稻產(chǎn)量顯著提高［5－7］。有研究表明，水稻植株高度與赤霉素（GA3）含量有密切關(guān)系［8－10］，并且 GA3能促進(jìn)細(xì)胞分裂，增加穗頸維管束數(shù)和穗一次枝梗維管束數(shù)［11］。水稻穗部性狀好壞與產(chǎn)量高低有直接關(guān)系，GA3除對(duì)株高性狀顯著影響外，對(duì)直立穗型品種的穗部性狀及其它性狀影響的研究還較少。為了更好地調(diào)控直立穗型品種的生長(zhǎng)發(fā)育，獲得高產(chǎn)，利用外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑赤霉素（GA3）和植物生長(zhǎng)抑制劑多效唑（PP333）在拔節(jié)期噴施直立穗型近等基因系ZF13和 WF13，研究外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)直立穗型近等基因系農(nóng)藝性狀的影響，以期為直立穗型粳稻品種高產(chǎn)栽培奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 水稻品種

以直立穗型品種遼粳5號(hào)（LG 5）和彎曲穗型品種豐錦（Toyo nishiki）雜交構(gòu)建的一對(duì)直立穗型近等基因系ZF13（直立穗型）和 WF13（彎曲穗型）。

1.1.2 植物生長(zhǎng)物質(zhì)

生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑用赤霉素（GA3），GA3含量≥75%，上海同瑞生物科技有限公司生產(chǎn)；生長(zhǎng)抑制劑用多效唑（PP333），有效含量為15%，江蘇七洲綠色化工股份有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2007年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻所進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。供試土壤為棕壤，土壤養(yǎng)分含量為：速效氮126.23 mg／kg，速效磷84.72mg／kg，速效鉀107.20mg／kg。盆桶高30cm，直徑29cm，每桶裝土14kg?；誓蛩?、磷酸二銨各2g／盆（20kg／667m2），硫酸鉀1.5g／盆（15kg／667m2）。盆栽數(shù)量為72盆。4月9日浸種，4月13日播種，無(wú)紡布保溫旱育苗。移栽期為5月25日，每盆3穴，每穴1苗。

于水稻拔節(jié)期噴施赤霉素（GA3）和多效唑（PP333），噴施濃度分別為100，200mg／L，對(duì)照（ck）用清水，隔日噴施1次。每個(gè)處理2盆，3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

齊穗后25d，每個(gè)處理取20株中等單莖以上植株（分株編號(hào)），測(cè)定以下性狀：

頸穗彎曲度：劍葉葉枕到穗尖的連線(xiàn)與莖稈延長(zhǎng)線(xiàn)的夾角；

株高性狀：株高、穗長(zhǎng)、穗頸長(zhǎng)和各節(jié)間長(zhǎng)；

葉片性狀：上3位葉的長(zhǎng)寬和各葉鞘長(zhǎng)；

維管束性狀：穗頸和倒二節(jié)間大小維管束數(shù)。

成熟期進(jìn)行穗部性狀考察，包括1，2次枝梗長(zhǎng)度及著粒密度、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 11.5軟件和DPS數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行顯著性測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)株高性狀的影響

由表1可見(jiàn)，近等系ZF13和 WF13在拔節(jié)期噴施不同濃度的GA3后，株高比對(duì)照明顯增加，差異達(dá)顯著水平。隨著GA3濃度的增加，直穗型品系ZF13株高增加明顯，而彎穗型品系WF13株高增加不明顯。分析與株高有關(guān)的穗長(zhǎng)和各節(jié)間長(zhǎng)度等性狀，發(fā)現(xiàn)株高的增加主要是第3、4、5節(jié)間增長(zhǎng)導(dǎo)致的，尤其是第4節(jié)間增長(zhǎng)最多，增加幅度隨GA3的濃度增加而增加。噴施GA3使近等系ZF13和WF13比對(duì)照的穗長(zhǎng)有所變短，頸穗彎曲度變小，但穗長(zhǎng)降低差異不太顯著。隨著噴施GA3濃度的增加，直穗型品系ZF13頸穗彎曲度有顯著降低趨勢(shì)，彎穗型品系WF13的有增加趨勢(shì)，但它的差異不明顯。

在拔節(jié)期，直穗型品系ZF13噴施2個(gè)濃度（100，200mg／L）的PP333后，以及彎穗型品系 WF13噴施200 mg／L濃度的PP333后，株高比對(duì)照明顯降低，頸穗彎曲度也有所降低，差異達(dá)到了顯著水平。株高降低的主要原因是穗頸節(jié)和其它各節(jié)間長(zhǎng)度縮短。噴施PP333對(duì)近等系ZF13和WF13的穗長(zhǎng)影響不大。

2.2 對(duì)葉片性狀的影響

由表2可知，直立穗品系ZF13噴施GA3后，上3葉葉長(zhǎng)和上3葉葉鞘長(zhǎng)比對(duì)照變長(zhǎng)，但差異未達(dá)到顯著水平。隨著GA3濃度的增加，上3葉葉長(zhǎng)和上3葉葉鞘長(zhǎng)有增加趨勢(shì)。噴施100mg／L的GA3使第2葉和第3葉顯著變寬，而200mg／L濃度處理的變化不大。ZF13噴施200mg／L的PP333后，上3葉長(zhǎng)度及寬度和上3葉葉鞘長(zhǎng)基本都比對(duì)照有減少趨勢(shì)，而噴施100mg／L的PP333后，只有葉寬有所變窄。彎穗型品的PP333后，劍葉和倒2葉葉長(zhǎng)及其鞘長(zhǎng)略有縮短，劍葉的寬度增加，其它葉變化不大。

表1 赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）對(duì)近等基因系株高性狀的影響

表2 赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）對(duì)近等基因系葉片性狀的影響

2.3 對(duì)維管束性狀的影響

由表3可以看出，近等基因系ZF13和 WF13在拔節(jié)期噴施不同濃度的GA3后，部分處理使穗頸大、小維管束數(shù)和倒2節(jié)間大、小維管束數(shù)增加了，差異在1個(gè)左右；ZF13噴施GA3后，穗頸節(jié)和倒2節(jié)間大小維管束數(shù)比降低，大維管束數(shù)比和小維管束數(shù)比有增加趨勢(shì)；WF13噴施GA3后，穗頸大小維管束數(shù)比和小維管束數(shù)比增加，而倒2節(jié)間大小維管束數(shù)比和大維管束數(shù)比降低。

近等基因系ZF13和 WF13噴施不同濃度的PP333后，使穗頸大、小維管束數(shù)有減少趨勢(shì)，而倒2節(jié)間大、小維管束數(shù)略有增加。ZF13噴施PP333后，穗頸節(jié)和倒系WF13噴施GA3后，上3葉葉長(zhǎng)和上3葉葉鞘長(zhǎng)比對(duì)照增加顯著，而葉寬變化不大。WF13噴施200mg／L 2節(jié)間大小維管束數(shù)比降低，大維管束數(shù)比和小維管束數(shù)比增加；而WF13噴施PP333后，穗頸大小維管束數(shù)比和小維管束數(shù)比增加，而倒2節(jié)間大小維管束數(shù)比和大維管束數(shù)比降低。

2.4 對(duì)穗部性狀的影響

由表4可知，近等基因系ZF13和 WF13在拔節(jié)期噴施不同濃度的GA3后，部分處理的1次枝梗和2次枝梗長(zhǎng)度增加，它們的著粒密度有所降低，但差異未達(dá)到顯著水平。ZF13噴施100mg／L濃度的GA3后，每穗總粒數(shù)、著粒密度和2次粒率顯著增加；當(dāng)噴施200 mg／L后，這些性狀數(shù)量卻降低了，每穗總粒數(shù)差異未達(dá)到顯著水平；WF13在噴施2個(gè)濃度的GA3后，每穗總粒數(shù)、著粒密度、千粒重和二次粒率都降低了，對(duì)結(jié)實(shí)率影響不大。ZF13和 WF13在拔節(jié)期噴施不同濃度的PP333后，對(duì)1，2次枝梗長(zhǎng)度及其著粒密度影響不大，但使每穗總粒數(shù)、著粒密度和二次粒率比對(duì)照降低了。WF13噴施100mg／L濃度的PP333使其結(jié)實(shí)率和千粒重顯著增加。

表4 赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）對(duì)近等基因系穗部性狀的影響

3 結(jié)論與討論

有研究表明，高等植物的矮生性與矮稈材料具有較低的赤霉素（GA3）和吲哚乙酸（IAA）含量、較高的脫落酸（ABA）含量和乙烯釋放量［8－9，12－13］。赤霉素、生長(zhǎng)素、脫落酸和乙烯影響水稻莖（或節(jié)間）的伸長(zhǎng)，其中赤霉素與水稻莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的關(guān)系最為密切，赤霉素促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)可能與增加細(xì)胞分裂和促使細(xì)胞壁松弛有關(guān)［10］。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步佐證了上述研究結(jié)果。近等系ZF13和WF13在噴施GA3后，株高比對(duì)照明顯增加，株高的增加主要是第3、4、5節(jié)間增長(zhǎng)導(dǎo)致的，尤其是第4節(jié)間增長(zhǎng)最多。同時(shí)本研究也發(fā)現(xiàn)，近等系噴完GA3后，對(duì)穗部性狀、葉部性狀和穗頸穗頸解剖性狀也有相關(guān)影響。清水正治等研究發(fā)現(xiàn)，用赤霉素（GA3）處理水稻可以增加穗頸維管束數(shù)和穗一次枝梗維管束數(shù)［11］。王嘉宇研究表明，在穗分化初期施用GA3使莖稈維管束數(shù)增加［14］。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施GA3能使穗頸大、小維管束數(shù)和倒2節(jié)間大、小維管束數(shù)增加1個(gè)左右。值得注意的是，直立穗型品系ZF13在低濃度100mg／L GA3處理時(shí)，使它的每穗總粒數(shù)、著粒密度和二次粒率增加，而彎穗型品系 WF13的每穗總粒數(shù)、著粒密度和二次粒率卻降低了。常海龍等研究認(rèn)為，外源GA3處理使直立穗型粳稻品種沈農(nóng)265和鹽豐47的每穗穎花數(shù)、1，2次枝梗數(shù)顯著增加［15］。因此，外源GA3能對(duì)直立穗型品系ZF13的增庫(kù)（增加每穗粒數(shù)）和強(qiáng)“流”（增加穗頸大、小維管束數(shù)），改善產(chǎn)量性狀，起到積極的調(diào)控作用。

多效唑（PP333）是一種植物生長(zhǎng)抑制劑，多數(shù)研究用來(lái)降低株高，防止水稻倒伏。作用機(jī)理是通過(guò)抑制貝殼杉烯氧化酶活性來(lái)阻斷赤霉素的生物合成，降低內(nèi)源赤霉素水平［16］。噴施多效唑使大麥和小麥植株的GA濃度下降，外施GA可基本上逆轉(zhuǎn)多效唑?qū)χ参锷L(zhǎng)的抑制效應(yīng)［17］。近等系ZF13和 WF13在噴施PP333后，株高比對(duì)照明顯降低，株高降低的主要原因是穗頸節(jié)和其它各節(jié)間長(zhǎng)度縮短導(dǎo)致的。同時(shí)它也對(duì)穗部性狀、葉部性狀和穗頸穗頸解剖性狀也有相關(guān)影響，表現(xiàn)為頸穗彎曲度有所降低，上2葉長(zhǎng)度及其葉鞘長(zhǎng)度略有縮短，穗頸大、小維管束數(shù)有減少趨勢(shì)，每穗總粒數(shù)、著粒密度和二次粒率有所降低；而對(duì)穗長(zhǎng)、1，2次枝梗長(zhǎng)度及其著粒密度影響不大。試驗(yàn)同時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同濃度多效唑（PP333）處理間性狀變化是有差異的，在利用多效唑（PP333）防止倒伏調(diào)控時(shí)，應(yīng)注意不同濃度對(duì)產(chǎn)量性狀的影響。

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