鐘曉媛 鄧 飛 陳 多 田青蘭,2 趙 敏, 3 王 麗 陶有鳳 任萬軍,*

播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)的影響

鐘曉媛1鄧 飛1陳 多1田青蘭1,2趙 敏1, 3王 麗1陶有鳳1任萬軍1,*

1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室, 四川溫江 611130;2廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 廣西南寧 530007;3廣安市農(nóng)業(yè)局, 四川廣安 638550

為探究播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)的影響, 以穗型差異較大的雜交秈稻品種 F優(yōu)498和宜香優(yōu)2115為材料, 通過分期播種試驗研究機插雜交秈稻不同播期下不同莖蘗部位稻穗的枝梗數(shù)和穎花數(shù)。結(jié)果表明, (1) 每穗一次、二次穎花數(shù)及二次枝梗數(shù)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數(shù)及二次枝梗數(shù)隨播期推遲呈增加趨勢, 且平均一次、二次穎花數(shù)及二次枝梗數(shù)也隨播期推遲而增加。每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)表現(xiàn)出了相同趨勢。平均每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)也隨播期推遲呈增加趨勢。(2) 相關(guān)分析表明, 主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)與平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為主莖>一次分蘗>二次分蘗, 且通徑分析表明, 主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)對平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)的貢獻率遠大于二次分蘗。(3) 主莖、一次分蘗和平均每穗大部分枝梗及穎花性狀與穗分化期最高溫度、平均溫度和平均日照時數(shù)呈顯著或極顯著的正相關(guān)。綜合看來, 不同播期下主莖、一次分蘗和二次分蘗的枝梗數(shù)和穎花數(shù)有較大差異, 選擇大穗型秈稻品種進行機插更有利于獲得較高的稻穗枝梗數(shù)和穎花數(shù), 同時根據(jù)播期確定相應(yīng)的高產(chǎn)策略, 早播機插在保證較高一次分蘗數(shù)的基礎(chǔ)上, 應(yīng)注重提高每穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)以提高產(chǎn)量, 遲播機插在保證較高每穗穎花數(shù)的基礎(chǔ)上, 應(yīng)注重提高結(jié)實率、千粒重。

機插水稻; 播期; 莖蘗部位; 枝梗數(shù); 穎花數(shù)

水稻是我國的主要糧食作物, 隨著農(nóng)村農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)改變, 農(nóng)村勞動力轉(zhuǎn)移, 我國水稻生產(chǎn)迫切需要向機械化方向發(fā)展[1-2]。機插秧已成為水稻主要種植方式, 極大緩解農(nóng)村用工難的問題[3-4]。水稻產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實率和千粒重4個因素構(gòu)成[5]。因此, 每穗穎花是水稻產(chǎn)量形成的重要因子[6], 而每穗枝梗數(shù)又決定了每穗穎花數(shù)[7]。然而, 稻穗枝梗和穎花形成是一個極其復(fù)雜的過程, 受到品種特性、環(huán)境條件和栽培措施等因素的影響[5,8]。前人研究指出, 不同基因型品種稻穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)的差異變化主要是由二次枝梗數(shù)和二次穎花數(shù)變化引起的[9-10]。水稻穗分化期溫度[11-14]、光照[15-16]、CO2[17]和O3[18-20]等環(huán)境因素均可影響水稻枝梗和穎花的形成。同時, 氮肥運籌[21-22]、種植方式[7,10]等栽培措施也可調(diào)控每穗一次、二次枝梗數(shù)及穎花數(shù), 進而調(diào)控每穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)。前人對播期的研究表明, 調(diào)整播期使得溫度、光照等氣象因子發(fā)生改變, 進而影響每穗一次、二次枝梗及穎花的分化及退化, 最終影響每穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)[5,23-24]?？梢? 前人關(guān)于水稻每穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)做了大量研究, 但已有研究主要以主莖[7,10,13]、主莖和長勢一致的大分蘗[5]以及整穴[18-19]為研究對象, 鮮有對不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花進行系統(tǒng)性研究。且不同播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗數(shù)和穎花數(shù)的影響尚不清楚。因此, 本研究以穗型差異較大的兩個超級雜交秈稻品種F優(yōu)498和宜香優(yōu)2115為材料, 通過分期播種試驗研究機插雜交稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀差異, 并探究播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花的影響, 以期為水稻機械化生產(chǎn)的配套技術(shù)提供參考, 并為雜交秈稻產(chǎn)量的提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試品種

于2014—2015年在成都市郫縣三道堰鎮(zhèn)(30°51′N, 103°55′E)進行, 該地屬亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候區(qū), 前茬為蔬菜, 土壤為輕壤土。2014年0~20 cm土層含有機質(zhì)23.76 g kg–1、全氮1.36 g kg–1、全鉀39.41 g kg-1、速效氮162.82 mg kg–1、速效磷41.56 mg kg–1、速效鉀76.67 mg kg–1、pH 6.93, 2015年0~20 cm土層含有機質(zhì)24.21 g kg–1、全氮1.30 g kg–1、全鉀18.39 g kg–1、速效氮194.04 mg kg–1、速效磷75.21 mg kg–1、速效鉀51.25 mg kg–1、pH 6.84[25]。2014、2015年試驗田區(qū)水稻穗分化期氣象數(shù)據(jù)如表1所示。供試品種為F優(yōu)498 (四川農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的超級稻品種, 大穗型品種, 每穗著粒數(shù)212)、宜香優(yōu)2115 (四川農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的超級稻品種, 中穗型品種, 每穗著粒數(shù)141)[26]。

1.2 試驗設(shè)計和田間管理

試驗設(shè)計和田間管理參照參考文獻[25]。采用二因素裂區(qū)設(shè)計, 播期為主區(qū), 2年均設(shè)置3月21日(S1)、3月31日(S2)、4月10日(S3)、4月20日(S4)和4月30日(S5)共5個播期, 秧齡為31 d, 移栽期依次為4月21日、5月1日、5月11日、5月21日和5月31日; 品種為副區(qū), 為F優(yōu)498 (V1)和宜香優(yōu)2115 (V2)。用營養(yǎng)土和缽型毯狀秧盤在溫室大棚內(nèi)育秧(四川川龍全自動水稻育秧播種流水線播種), 機插(井關(guān)PZ60乘坐式水稻插秧機)行穴距為30 cm × 20 cm, 各小區(qū)用塑料薄膜包埂隔離, 單獨肥水管理。小區(qū)面積18 m2, 重復(fù)3次。移栽時秧苗葉齡2.3~3.6葉, 白根數(shù)7.8~10.0根, 莖基粗1.6~2.2 mm, 無分蘗。栽后4~5 d定苗, 苗數(shù)為每穴3株。施純氮180 kg hm–2, 按基蘗肥∶穗肥 =6∶4, 以基肥∶分蘗肥 = 7∶3、穗肥以促花肥∶?；ǚ?= 6∶4施用。按N∶P2O5∶K2O = 2∶1∶2確定磷、鉀肥施用量, 磷肥作基肥一次性施用, 鉀肥按基肥∶穗肥(促花肥) = 5∶5施用, 其他管理措施按當?shù)馗弋a(chǎn)栽培要求實施[25]。

表1 水稻穗分化期田間氣象條件(2014–2015年)

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; Tmax: average daily maximum temperature; Tmin: average daily minimum temperature; Tmean: average daily mean temperature; SHmean: average daily sunshine hours; Rmean: daily mean rainfall.

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 氣象數(shù)據(jù)收集 大田穗分化期最高溫度(℃)、最低溫度(℃)、平均溫度(℃)、平均降雨量(mm)和平均日照時數(shù)(h)等氣象數(shù)據(jù), 均取自郫縣氣象局三道堰站地面氣象觀測資料。

1.3.2 枝梗數(shù)及穎花數(shù)的測定 在齊穗期, 從每小區(qū)選取30穴考察每穴莖蘗數(shù), 按平均莖蘗數(shù)從每個小區(qū)選取掛牌標記分蘗的3穴, 將所取樣品穗子分為主莖、一次分蘗和二次分蘗三部分, 未發(fā)現(xiàn)三次分蘗, 觀察并記錄每穗一次枝梗及著生其上的一次穎花、二次枝梗及著生其上的二次穎花數(shù)[9]。同時, 文中出現(xiàn)的“平均”是指1穴樣品里所有穗數(shù)(包括主莖、一次分蘗和二次分蘗個數(shù))的簡單平均。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 在成熟期, 從每小區(qū)選取60穴考察有效穗數(shù), 按平均有效穗數(shù)從每個小區(qū)取5穴, 考察每穗總粒數(shù)、實粒數(shù)、空秕粒數(shù)、千粒重和結(jié)實率等產(chǎn)量構(gòu)成因素。各小區(qū)單打?qū)嵤照{(diào)查產(chǎn)量(按13.5%含水量折算)。此部分相關(guān)數(shù)據(jù)已發(fā)表[25], 在本文中僅用于相關(guān)分析。

1.4 統(tǒng)計分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2016、SPSS 22.0和OriginLab 2017處理分析數(shù)據(jù)和作圖, 用LSD (least significant difference tests)比較樣本平均數(shù)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期下機插雜交秈稻枝梗和穎花性狀聯(lián)合方差分析

由表2可知, 年份主效應(yīng)對一次分蘗、二次分蘗的大部分枝梗和穎花性狀存在顯著或極顯著的影響。品種主效應(yīng)、播期主效應(yīng)、以及品種與播期的互作效應(yīng)對主莖、一次分蘗、二次分蘗和平均枝梗和穎花性狀的影響達到顯著或極顯著水平。年份與品種的互作效應(yīng)主要對平均枝梗和穎花性狀存在顯著或極顯著的影響。年份與播期的互作效應(yīng)主要對主莖和一次分蘗的一次枝梗數(shù)以及平均一次枝梗數(shù)和一次穎花數(shù)存在顯著或極顯著的影響。年份、播期與品種的三者互作效應(yīng)主要對一次分蘗和平均一次穎花數(shù)、二次分蘗的二次穎花數(shù)存在顯著或極顯著的影響。以上說明, 不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀, 不僅受品種遺傳特性的影響, 同時也受播期和年份的調(diào)控, 其變化主要為播期與品種共同影響的結(jié)果。

表2 不同播期下機插雜交秈稻枝梗和穎花性狀聯(lián)合方差分析(P值)

*和**分別表示達到0.05和0.01顯著水平。

MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of total spikelets per panicle.*and**indicate significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.2 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗枝梗數(shù)的影響

2.2.1 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位一次、二次枝梗數(shù)的影響 從圖1和圖2可知, 不同莖蘗部位的一次、二次枝梗數(shù)表現(xiàn)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗。F優(yōu)498, 在2014年時主莖、一次分蘗的一次枝梗數(shù)隨播期推遲呈先減少再增加后減少的趨勢,在2015年時主莖和一次分蘗的一次枝梗數(shù)隨播期推遲整體呈增加趨勢。宜香優(yōu)2115, 在2014年時主莖、一次分蘗和二次分蘗的一次枝梗數(shù)隨播期推遲整體呈先增加后減少的“開口向下”拋物線趨勢, 在2015年時主莖的一次枝梗數(shù)隨播期推遲呈先增加后減少的趨勢。隨著播期推遲, F優(yōu)498主莖和一次分蘗的二次枝梗數(shù)呈增加趨勢, 二次分蘗的二次枝梗數(shù)則呈先增加后減少的趨勢。隨著播期推遲, 宜香優(yōu)2115的主莖和一次分蘗的二次枝梗數(shù)呈增加趨勢, 二次分蘗的二次枝梗數(shù)則差異較大。隨著播期推遲, F優(yōu)498在2015年時平均一次枝梗數(shù)呈先增加后減少的趨勢, 宜香優(yōu)2115在2014年和2015年時的穴均一次枝梗數(shù)則整體呈增加趨勢。兩個品種不同播期下二次枝梗數(shù)的變化明顯大于一次枝梗數(shù)。除2014年的S4播期外, F優(yōu)498和宜香優(yōu)2115平均二次枝梗數(shù)隨播期推遲整體呈增加趨勢。品種間比較, 2014和2015年F優(yōu)498主莖、一次分蘗和二次分蘗的二次枝梗數(shù)及平均二次枝梗數(shù)顯著高于宜香優(yōu)2115。

2.2.2 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位每穗總枝梗數(shù)的影響 由表3可以看出, 不同播期和品種間主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)差異較大。從2014和2015兩年可以看出, 不同莖蘗部位的每穗總枝梗數(shù)表現(xiàn)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)比主莖、一次分蘗分別少48.00%~ 54.17%、38.25%~49.20%。隨著播期推遲, 主莖、一次分蘗的每穗總枝梗數(shù)呈增加趨勢, 與S1相比, 其他播期的主莖、一次分蘗的每穗總枝梗數(shù)分別增加了5.82%~25.76%、3.18%~28.98%。除2014年S4播期外, 平均每穗總枝梗數(shù)也隨播期推遲呈增加趨勢。分析造成2014年S4播期平均每穗總枝梗數(shù)較S2和S3減少的原因可能是S4播期分蘗穗數(shù)多, 二次分蘗穗數(shù)增加, 而二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)遠低于主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數(shù), 使得平均每穗總枝梗數(shù)減少。品種間比較, F優(yōu)498的主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)及平均每穗總枝梗數(shù)均顯著高于宜香優(yōu)2115。

A: 2014年每穗一次枝梗數(shù); B: 2015年每穗一次枝梗數(shù); C: 2014年每穗二次枝梗數(shù); D: 2015年每穗二次枝梗數(shù)。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

A: NPB of a panicle in 2014; B: NPB of a panicle in 2015; C: NSB of a panicle in 2014; D: NSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

A: 2014年每穗一次枝梗數(shù); B: 2015年每穗一次枝梗數(shù); C: 2014年每穗二次枝梗數(shù); D: 2015年每穗二次枝梗數(shù)。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

A: NPB of a panicle in 2014; B: NPB of a panicle in 2015; C: NSB of a panicle in 2014; D: NSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.3 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗穎花數(shù)的影響

2.3.1 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位一次、二次穎花數(shù)的影響 從圖3和圖4可以看出, 不同莖蘗部位的一次、二次穎花數(shù)表現(xiàn)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 且二次穎花數(shù)的差異大于一次穎花數(shù)。隨著播期推遲, F優(yōu)498和宜香優(yōu)2115主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數(shù)呈增加趨勢; F優(yōu)498二次分蘗的一次穎花數(shù)呈先增加后減少的趨勢; 宜香優(yōu)2115二次分蘗的二次穎花數(shù)在2014年時呈先增加后減少的趨勢, 在2015年時則呈先減少后增加再減少的趨勢。除2014年的S4播期外, F優(yōu)498和宜香優(yōu)2115平均一次、二次穎花數(shù)隨著播期推遲整體呈增加趨勢。兩個品種不同播期下二次穎花數(shù)的變化大于一次穎花數(shù)。品種間比較, F優(yōu)498在2014年時主莖和一次分蘗的一次穎花數(shù)以及平均一次穎花數(shù)顯著低于宜香優(yōu)2115, 2015年僅有主莖一次穎花數(shù)顯著低于宜香優(yōu)2115; F優(yōu)498在2014年和2015年的主莖、一次分蘗和二次分蘗的二次穎花數(shù)以及平均二次穎花數(shù)顯著高于宜香優(yōu)2115。

2.3.2 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位每穗總穎花數(shù)的影響 由表4可以看出, 不同播期和品種間不同莖蘗部位的每穗總穎花數(shù)差異較大。從2014和2015兩年可以看出, 不同莖蘗部位的每穗總穎花數(shù)表現(xiàn)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 二次分蘗的每穗總穎花數(shù)分別比主莖、一次分蘗少50.83%~ 57.08%、38.83%~51.76%。隨著播期推遲, 主莖、一次分蘗的每穗總穎花數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢, 與S1相比, 其他播期的主莖、一次分蘗的每穗總穎花數(shù)分別增加了6.71%~32.09%、5.46%~33.83%。除2014年S4播期外, 平均每穗總穎花數(shù)也隨播期推遲呈現(xiàn)增加趨勢。品種間比較, F優(yōu)498的主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總穎花數(shù)以及平均每穗總穎花數(shù)均顯著高于宜香優(yōu)2115。

表3 播期對機插雜交秈稻主莖、一次分蘗和二次分蘗每穗總枝梗數(shù)的影響

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill.

2.4 相關(guān)分析

2.4.1 各莖蘗部位的每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)對穴均每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)的作用 表5相關(guān)分析表明, 主莖、一次分蘗、二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)與平均每穗總枝梗數(shù)呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為主莖>一次分蘗>二次分蘗; 通徑分析表明, 主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數(shù)對平均每穗總枝梗數(shù)的貢獻率遠大于二次分蘗, 說明主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數(shù)對平均每穗總枝梗數(shù)的影響起決定性作用。主莖、一次分蘗、二次分蘗的每穗總穎花數(shù)與平均每穗總穎花數(shù)呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為主莖>一次分蘗>二次分蘗; 通徑分析表明, 主莖和一次分蘗的每穗總穎花數(shù)對平均每穗總穎花數(shù)的貢獻率遠大于二次分蘗, 說明主莖和一次分蘗的每穗總穎花數(shù)對平均每穗總穎花數(shù)的影響起決定性作用。

2.4.2 機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系 由表6可知, 單位面積有效穗數(shù)和千粒重與各莖蘗部位稻穗的枝梗及穎花性狀大部分呈顯著或極顯著負相關(guān); 而每穗穎花數(shù)和單位面積穎花數(shù)與各莖蘗部位稻穗的枝梗及穎花性狀大部分呈顯著或極顯著正相關(guān); 結(jié)實率與主莖和一次分蘗的每穗總穎花數(shù)和一次穎花數(shù)、二次分蘗的一次穎花數(shù)以及平均大部分枝梗和穎花性狀呈顯著或極顯著負相關(guān); 產(chǎn)量與主莖和一次分蘗的一次穎花數(shù)以及平均一次穎花數(shù)呈極顯著負相關(guān), 產(chǎn)量與其他枝梗和穎花性狀則呈負相關(guān)關(guān)系。

2.4.3 機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀與氣象因子的關(guān)系 由表7可知, 對于大穗型的F優(yōu)498品種來說, 主莖、一次分蘗和平均大部分枝梗和穎花性狀與穗分化期最高溫度、平均溫度和平均日照時數(shù)呈顯著或極顯著的正相關(guān)。對于中穗型的宜香優(yōu)2115品種來說, 主莖、一次分蘗和平均大部分枝梗和穎花性狀與最高溫度、平均溫度呈顯著或極顯著正相關(guān), 主莖和平均大部分枝梗和穎花性狀與平均日照時數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。這說明不同穗型品種的主莖、一次分蘗以及平均枝梗和穎花性狀受穗分化期的溫度和日照時數(shù)的影響較為顯著。

A: 2014年每穗一次穎花數(shù); B: 2015年每穗一次穎花數(shù); C: 2014年每穗二次穎花數(shù); D: 2015年每穗二次穎花數(shù)。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

A: NSPB of a panicle in 2014; B: NSPB of a panicle in 2015; C: NSSB of a panicle in 2014; D: NSSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

A: 2014年每穗一次穎花數(shù); B: 2015年每穗一次穎花數(shù); C: 2014年每穗二次穎花數(shù); D: 2015年每穗二次穎花數(shù)。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

A: NSPB of a panicle in 2014; B: NSPB of a panicle in 2015; C: NSSB of a panicle in 2014; D: NSSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

3 討論

3.1 機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀的差異及特點

前人關(guān)于稻穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)的研究對象大多是主莖[7,10,13]、或者是主莖和長勢一致的大分蘗[5]、或者是整穴[18-19], 而本研究則對不同莖蘗部位和整穴稻穗的枝梗數(shù)和穎花數(shù)進行系統(tǒng)性研究, 從而能更深入全面地了解不同莖蘗部位和整穴稻穗的枝梗和穎花特點。本研究表明, 不同莖蘗部位的每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)表現(xiàn)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)與平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)呈極顯著正相關(guān), 且主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)對平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)貢獻率遠大于二次分蘗, 說明平均每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)的多少主要是由主莖和一次分蘗決定的。這與Pham等[9]不同氮肥處理下的研究結(jié)果一致。

前人研究認為二次枝梗數(shù)對每穗總穎花數(shù)的貢獻大于一次枝梗數(shù)[27], 每穗總穎花數(shù)的差異主要由二次穎花數(shù)的變化所致, 每穗一次、二次穎花數(shù)分別決定于一次、二次枝梗數(shù)[28-29]。Pham等[9]研究認為不同莖蘗部位的每穗二次穎花數(shù)的差異大于一次穎花數(shù), 主莖、一次分蘗和二次分蘗每穗穎花數(shù)的差異受二次穎花數(shù)影響大于一次穎花數(shù)。本研究表明, 每穗一次、二次枝梗數(shù)和穎花數(shù)表現(xiàn)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 且二次枝梗數(shù)和穎花數(shù)的差異大于一次枝梗數(shù)和穎花數(shù), 表明每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)受二次枝梗數(shù)和二次穎花數(shù)影響更大。該研究結(jié)果與Pham等[9]、彭春瑞等[27]研究結(jié)果相類似。這說明在保證適宜一次枝梗數(shù)和穎花數(shù)的基礎(chǔ)上,可以通過提高二次枝梗數(shù)和二次穎花數(shù)來提高各莖蘗部位的每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)。本研究表明 F優(yōu)498的主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)均顯著高于宜香優(yōu)2115, 說明遺傳因素對不同莖蘗部位的每穗枝梗數(shù)和穎花數(shù)的影響較大, 但同時也受栽培及環(huán)境因素調(diào)控[10]。

表4 播期對機插雜交秈稻主莖、一次分蘗和二次分蘗每穗總穎花數(shù)的影響

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill.

表5 主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)對平均每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)的作用

**表示達到0.01顯著水平。

**indicates different significance at the 0.01 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Y: average (the value averaged over all panicles in a hill); NBP: the number of total branches per panicle; NSP: the number of total spikelets per panicle.

表6 主莖、一次分蘗和二次分蘗的稻穗枝梗及穎花性狀與產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的相關(guān)分析1)

1)產(chǎn)量和部分構(gòu)成因素相關(guān)內(nèi)容已經(jīng)發(fā)表, 詳見參考文獻[25]。*和**分別表示達到0.05和0.01顯著水平。

1)Denotes that the contents of grain yield and some yield components were published, please refer the reference [25].*and**indicate different significances at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; BSC: branches and spikelets characters; EPPUA: effective panicles per unit area; NSPUA: the number of pikelets per unit area; SP: seed-setting percentage; TGW: thousand grain weight; GY: grain yield; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of total spikelets per panicle.

3.2 機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花形成的播期效應(yīng)

水稻屬于高溫短日作物, 其穗發(fā)育進程受播期的影響較大。隨著播期推遲, 溫度升高, 水稻營養(yǎng)生長期縮短, 拔節(jié)至抽穗階段的生育進程加快, 促進提早抽穗, 影響稻穗枝梗和穎花的形成[23,30-31]。前人研究認為早播增加了穎花分化數(shù), 隨著播期推遲每穗一次、二次枝梗及穎花分化數(shù)顯著減少, 從而減少每穗總穎花分化數(shù)[6,24]。也有研究認為每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)因生態(tài)條件而異, 崇州生態(tài)點遲播后增加每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù), 而漢源生態(tài)點遲播后則減少每穗總枝梗數(shù)和總穎花數(shù)[32]。本研究表明, 隨著播期推遲, 主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)呈增加趨勢, 且除2014年S4播期外, 平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)也呈增加趨勢; 主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數(shù)及二次枝梗數(shù)隨播期推遲呈增加趨勢, 平均一次、二次穎花數(shù)及二次枝梗數(shù)也隨播期推遲呈增加趨勢。且本研究表明, 主莖、一次分蘗和平均大部分枝梗和穎花性狀與穗分化期平均氣溫、平均日照時數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)(表7), 表明隨著播期推遲, 穗分化期溫度升高, 光照充足, 主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數(shù)和二次枝梗數(shù)增加, 從而使得平均一次、二次穎花數(shù)及二次枝梗數(shù)增加。這說明由于早播的穗分化期溫度較低, 不利于穗發(fā)育的無效溫度增加, 導(dǎo)致枝梗和穎花分化的熱時間相對減少, 誘導(dǎo)小穗不育[33-35], 最終枝梗和穎花數(shù)較少; 遲播的穗分化期溫度升高, 光照日益充足, 使穗發(fā)育處于較好的時段, 導(dǎo)致幼穗發(fā)育所需的熱時間增加, 有利于穗分化期干物質(zhì)積累, 從而利于枝梗和穎花的發(fā)育[6,23,36]。還有可能的原因就是單位面積穎花數(shù)與單位面積有效穗數(shù)呈負相關(guān)的關(guān)系, 隨著播期推遲, 單位面積有效穗數(shù)減少[25], 無效分蘗數(shù)的營養(yǎng)物質(zhì)會更多的轉(zhuǎn)運到穎花發(fā)育上,從而增加穎花數(shù), 形成大穗。2014年S4播期平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)較S2和S3減少的原因是由于S4播期二次分蘗數(shù)增加, 一次分蘗數(shù)減少, 使得平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)相對減少。本研究結(jié)果與柳新偉等[6]、曾研華等[34]的研究結(jié)果不一致, 可能是因為地區(qū)、播期不一致, 使得研究結(jié)果不同, 但從溫度方面來看是一致的, 呈現(xiàn)穗分化期溫度較低、光照較弱, 不利于枝梗和穎花分化, 而適宜高溫(水稻生長的適宜溫度范圍內(nèi))和較充足光照有利于枝梗和穎花分化, 從而增加枝梗數(shù)和穎花數(shù)。

表7 主莖、一次分蘗和二次分蘗的枝梗及穎花性狀與穗分化期氣象因子的關(guān)系

*和**分別表示達到0.05和0.01顯著水平。

*and**indicate different significances at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of total spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of spikelets per panicle; Tmax: average daily maximum temperatute; Tmin: average daily minimum temperature; Tmean: average daily mean temperature; SHmean: average daily sunshine hours; Rmean: daily mean rainfall.

3.3 機插栽培大穗高產(chǎn)途徑探討

單位面積有效穗數(shù)與每穗穎花數(shù)構(gòu)成單位面積穎花數(shù), 單位面積穎花數(shù)是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[5]。前人研究認為千粒重和單位面積有效穗數(shù)均與枝梗及穎花性狀呈顯著或極顯著負相關(guān), 而每穗粒數(shù)和結(jié)實率及產(chǎn)量與各枝梗及穎花性狀呈顯著或極顯著正相關(guān)[10]。也有研究表明, 一次、二次枝梗與穎花現(xiàn)存數(shù)與產(chǎn)量及每穗總粒數(shù)呈極顯著正相關(guān); 枝梗與穎花的分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)與單位面積有效穗數(shù)呈一定的負相關(guān), 而與千粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)[37]。本研究表明, 單位面積有效穗數(shù)和千粒重與各莖蘗部位稻穗的枝梗及穎花性狀大部分呈顯著或極顯著負相關(guān), 結(jié)實率和產(chǎn)量與各莖蘗部位的稻穗部分枝梗和穎花性狀呈負相關(guān)或顯著負相關(guān), 表明不同播期下, 應(yīng)合理配置好穗數(shù)與每穗穎花數(shù), 從而提高或穩(wěn)定產(chǎn)量, 與前人研究結(jié)果不盡一致[10,37], 可能因所研究處理不同所致。不同播期下, 水稻穗分化期的溫光等氣象因子不同, 對稻穗枝梗和穎花形成產(chǎn)生重要影響, 低溫對穎花退化的影響大于高溫, 穗分化期高溫和晴朗天氣有利于降低穎花退化率[23,34,38]。同時, 水稻穎花形成期植株的碳代謝增強、氮代謝減弱, 碳氮代謝不協(xié)調(diào)會造成穎花退化[39]。本研究早播期穗分化期溫度較低, 遲播期穗分化期溫度較高, 故早播期在保證較高一次分蘗穗數(shù)的基礎(chǔ)上, 應(yīng)注重提高每穗枝梗數(shù)和穎花數(shù), 通過增施氮肥[37,40-41]或者是氮肥后移[42-43], 增加庫器官的氮水平, 平衡植株體內(nèi)碳氮代謝, 優(yōu)化穗發(fā)育, 提高一次、二次枝梗數(shù)和穎花數(shù), 進而提高每穗枝梗數(shù)和穎花數(shù); 而遲播期分蘗穗數(shù)減少[25], 在保證較高每穗穎花數(shù)的基礎(chǔ)上, 應(yīng)注重提高結(jié)實率、千粒重來穩(wěn)定產(chǎn)量。此外, 稻穗枝梗和穎花形成有關(guān)指標性狀主要從品種選育上進行改良[5], 故選擇大穗品種進行機插更有利于獲取較高的稻穗枝梗數(shù)和穎花數(shù), 同時根據(jù)播期選擇熟性相適宜的品種, 提高結(jié)實率。

4 結(jié)論

在四川盆西平原中, 機插雜交秈稻不同播期下不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀存在著差異。不同莖蘗部位的每穗一次、二次穎花數(shù)和二次枝梗數(shù)表現(xiàn)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗; 隨著播期推遲, 主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數(shù)及二次枝梗數(shù)呈增加趨勢; 不同莖蘗部位間每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)表現(xiàn)為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗; 主莖、一次分蘗和平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)隨播期推遲呈現(xiàn)增加趨勢; 主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)對平均每穗總枝梗數(shù)及總穎花數(shù)的貢獻率大于二次分蘗。選擇大穗型秈稻品種進行機插更有利于獲取較高的稻穗枝梗數(shù)和穎花數(shù), 同時根據(jù)不同播期, 配置好穗數(shù)和每穗穎花數(shù), 早播期在保證較高一次分蘗數(shù)的基礎(chǔ)上, 應(yīng)注重提高每穗枝梗數(shù)及穎花數(shù)以提高產(chǎn)量; 遲播期在保證較高每穗穎花數(shù)的基礎(chǔ)上, 應(yīng)注重提高結(jié)實率、千粒重來穩(wěn)定產(chǎn)量。

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Effects of sowing date on the numbers of branches and spikelets per panicle of machine-transplantedhybrid rice at different tiller positions

ZHONG Xiao-Yuan1, DENG Fei1, CHEN Duo1, TIAN Qing-Lan1,2, ZHAO Min1,3, WANG Li1, TAO You-Feng1, and REN Wan-Jun1,*

1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wenjiang 611130, Sichuan, China;2Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, Guangxi, China;3Agricultural Bureau, Guang’an, 638550, Sichuan, China

In order to explore the effects of sowing date on the numbers of branches and spikelets per panicle of machine-transplantedhybrid rice on the main stems (MS), primary tillers (PT) and secondary tillers (ST), a split plot field experiment was conducted with five sowing dates by using twohybrid rice varieties (F you 498 and Yixiangyou 2115) as materials. The results were as follows: (1) The numbers of spikelets on the primary branches and secondary branches, and the numbers of secondary branches on different tiller positions ranked: MS>PT>ST; the numbers of spikelets on the primary branches and secondary branches, and the numbers of secondary branches on the MS and PT, as well as the whole hill, were increased with delaying sowing date. These contributed to the increase in the numbers of total branches and spikelets per panicle on the MS, PT, and averaged over all panicles in a hill with delaying sowing date. (2) The correlation analysis showed that the numbers of total branches and spikelets per panicle on the MS, PT, and ST were significantly positively correlated with the numbers of total branches and spikelets averaged over all panicles in a hill, and the correlation coefficients ranked: MS>PT>ST. Compared to the ST, the numbers of total branches and spikelets of the MS and PT possessed higher contributions to the numbers of total branches and spikelets averaged over all panicles in a hill. (3) The branches and spikelets traits on the MS, PT, and the averaged over all panicles in a hill of different panicle types were significantly affected by the temperature and sunshine duration at panicle differentiation stage. Most branches and spikelets traits on the MS, PT, and the mean per panicle per hill were significantly positively correlated with the average daily maximum and mean temperatures, and average daily sunshine hours. In conclusion, the numbers of branches and spikelets on the MS, PT, and ST were differed to sowing date, and the using of varieties with large panicle type was helpful to increase the numbers of branches and spikelets of machine-transplantedhybrid rice. Furthermore, on the basis of ensuring high numbers of primary tillers, the increase in the numbers of branches and spikelets per panicle was crucial for the early sowing treatment to increase the grain yield of machine-transplantedhybrid rice, while the later-sowing treatment could increase the seed-setting rate and grain weight with higher number of spikelets per panicle.

machine-transplanted rice; sowing date; tiller positions; the number of branches; the number of spikelets

10.3724/SP.J.1006.2021.02074

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0301702, 2018YFD030141-04)和四川省育種攻關(guān)項目(2016NYZ0051)資助。

The study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0301702, 2018YFD030141-04) and the Sichuan Breeding Breakthrough Project (2016NYZ0051).

任萬軍, E-mail: rwjun@126.com

E-mail: 277455885@qq.com

2020-11-08;

2021-01-13;

2021-03-01.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210301.1557.010.html