摘要：為了尋找稻曲?。║stilaginoidea viresns）的發(fā)病原因及其與穗型的關(guān)系，利用54個(gè)直立、半直立和彎曲穗型粳稻品種（系），研究不同穗型品種（系）稻曲病粒在穗內(nèi)不同粒位的分布。結(jié)果表明，直立穗型品種（系）的發(fā)病機(jī)率較大，而且發(fā)病嚴(yán)重，損失較大。直立穗型品種（系）每穗稻曲病粒數(shù)最多，半直立穗型品種（系）次之，彎穗型品種（系）最少，差異達(dá)到了顯著水平。3種穗型品種（系）的2次枝梗上總病粒數(shù)都比1次枝梗上的多。直立和半直立穗型品種（系）病粒數(shù)表現(xiàn)為穗中部>穗下部>穗上部，而彎穗型品種（系）則是穗下部>穗中部>穗上部。3種穗型品種（系）的病粒數(shù)在穗上6個(gè)部位的分布規(guī)律極為相似，都是在中部2次枝梗上分布的最多，上部1次枝梗上分布的最少；在穗上33個(gè)粒位的分布規(guī)律也很相似，病粒數(shù)都是在中部2次枝梗第一、第二、第三粒位和下部2次枝梗上第一、第二粒位上分布的較多，其中穗中部2次枝梗第一粒位上病粒數(shù)最多，而在上部1次枝梗上第一、第六、第七粒位分布的最少。每穗粒數(shù)過多，尤其是2次枝梗粒數(shù)所占比例多是利于稻曲病發(fā)生的主要原因，而與穗型特點(diǎn)并無必然聯(lián)系。

關(guān)鍵詞：粳稻；穗型；稻曲病（Ustilaginoidea viresns）；粒位

中圖分類號(hào)：S511.2+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）06-1066-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.06.019

Abstract： In order to find the relationship between false smut of rice and rice plant type， 54 typical type cultivars including erect-panicle type， semi-erect-panicle type and curved-panicle type were applied as materials to study diseased grain distribution of false smut （Ustilaginoidea viresns） within a panicle in different panicle type japonica rice varieties. The results showed that disease incidence of erect panicle type varieties was higher than other panicle type varieties， and the disease was more serious， the loss was bigger. The order of diseased grain number of rice false smut per panicle in three different panicle type varieties was erect-panicle type>semi-erect-panicle type >curved-panicle type， indicating significant differences. Total diseased grain number for the grains on a secondary branch in three panicle type rice cultivars were more than those on a primary branch. The order of total diseased grain number for the grains on different panicle position in erect-panicle type and semi-erect-panicle type varieties was at middle part>at bottom part>at top part， but the trend of the diseased grain number of curved panicle type varieties was at bottom part>at middle part>at top part. Diseased grain number in the grains among six parts had similar regularity that diseased grain number in the grains on a secondary branch at middle part was the most， and diseased grain number in the grains on a primary branch at top part was the least. Diseased grain number for the grains on 33 grain positions had the similar regularity that number of the diseased grain distributed in the grain 1 on a secondary branch at middle part was the most， but number of the diseased grain distributed in the grain 1， 6， and 7 on a primary branch at top part was the least. Too much grain number per panicle， especially higher ratio of grain number on secondary branch to total grain number was the main cause of disease happening， which was no connection with panicle type.

Key words： japonica rice； panicle type； false smut（Ustilaginoidea viresns）； grain position

近年來直立和半直立穗型品種的種植面積逐年擴(kuò)大，為進(jìn)一步提高單產(chǎn)水平起到了重要作用。直立穗型具有改善水稻灌漿期群體結(jié)構(gòu)、降低冠層反射輻射損失、提高群體生長率等生理生態(tài)特性[1-4]。但在生產(chǎn)實(shí)踐中，直立穗型品種易發(fā)生稻曲病，致使產(chǎn)量損失。有研究表明，稻曲病的發(fā)生可能與穗部性狀有關(guān)，每穗粒數(shù)越多，尤其是2次枝梗上粒數(shù)較多是稻曲病發(fā)病率高的根本原因[5，6]。由于稻曲病是粒部病害，關(guān)于稻曲病粒在穗內(nèi)的發(fā)生部位的研究報(bào)道較少，本試驗(yàn)對不同穗型品種進(jìn)行對比研究，以期為稻曲病的發(fā)病原因提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

于2007、2008年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所進(jìn)行試驗(yàn)，供試材料為穗型不同的54個(gè)粳稻品種（系），其中直立穗型品種31個(gè)，半直立穗型品種13個(gè)，彎曲穗型品種10個(gè)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，小區(qū)行長5 m，每區(qū)9行，小區(qū)面積約13.5 m2。4月10日播種，營養(yǎng)土保溫旱育苗，5月20日移栽，插植行株距為30 cm×13.3 cm，每穴插3苗。每公頃施尿素底肥150 kg，返青肥60 kg，分蘗肥75 kg，穗肥60 kg。磷、鉀肥作底肥一次性施入，每公頃施磷酸二銨150 kg，硫酸鉀113 kg。其他栽培管理措施同常規(guī)生產(chǎn)田。不使用藥劑防治稻曲病，成熟期調(diào)查發(fā)病狀況。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目

1.3.1 發(fā)病率調(diào)查 在收獲前一周調(diào)查稻曲病的發(fā)病情況。采用平行取樣法，每個(gè)品種5點(diǎn)調(diào)查（5次重復(fù)），每點(diǎn)15株，共調(diào)查75株，記錄每株總有效穗數(shù)、病穗數(shù)、總病粒數(shù)。調(diào)查完后每個(gè)品種在5點(diǎn)中共取大小一致的50個(gè)病穗和10個(gè)健穗，進(jìn)行室內(nèi)考種。然后計(jì)算發(fā)病率、嚴(yán)重度和損失率。發(fā)病率為發(fā)病穗數(shù)占調(diào)查總有效穗數(shù)的百分率；嚴(yán)重度為發(fā)病穗上的病粒百分率；損失率為發(fā)病率與嚴(yán)重度的乘積[7]。

1.3.2 病粒分布考查 室內(nèi)考查每穗病粒數(shù)及病粒在穗上的著生位置。供試品種的穗部粒位劃分標(biāo)準(zhǔn)參照Liu等[8]的方法（表1）。將1次枝梗上的第1至第7個(gè)粒分成7個(gè)粒位，將2次枝梗上第1至4個(gè)粒分成4個(gè)粒位。穗上同一部位、同一粒位的子粒合并作為一個(gè)樣本，考查稻曲病粒在穗上的分布狀況。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用DPS v8.01、SPSS11.5、Excel 2003等軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同穗型品種（系）的發(fā)病程度

由表2可以看出，直立穗型品種（系）的發(fā)病率、嚴(yán)重度和損失率都高于半直立穗型品種（系）和彎曲穗型品種（系），差異達(dá)到了極顯著水平。直立穗型品種（系）中有18個(gè)品種的發(fā)病率達(dá)到5%以上，占總調(diào)查品種的58.06%；半直立穗型品種（系）中只有3個(gè)品種的發(fā)病率達(dá)到5%以上，占總調(diào)查品種的23.08%；彎曲穗型品種（系）中只有2個(gè)品種的發(fā)病率達(dá)到5%以上，占總調(diào)查品種的20%。表明直立穗型品種（系）的發(fā)病機(jī)率較大，而且發(fā)病嚴(yán)重，損失較大。

2.2 稻曲病粒在不同穗型品種（系）穗上不同部位的分布

由圖1可以看出，直立穗型品種（系）每穗稻曲病粒數(shù)最多，半直立穗型品種（系）次之，彎穗型品種（系）最少，3種穗型間病粒數(shù)的差異達(dá)到了顯著水平。3種穗型品種（系）2次枝梗上總病粒數(shù)比1次枝梗上的略多。1次枝梗和2次枝梗上的總病粒數(shù)都表現(xiàn)為直立穗型>半直立穗型>彎曲穗型（圖2）。

由圖3可知，直立和半直立穗型品種（系）病粒在穗中部分布最多，穗下部次之，上部最少；彎穗型品種（系）的稻曲病粒下部最多，其次是中部，上部最少。3種穗型品種（系）稻曲病粒在穗上部和中部的數(shù)量差異較大，均表現(xiàn)為直立穗型>半直立穗型>彎曲穗型。而在穗下部3種穗型品種（系）的病粒數(shù)量相差不多。

從圖4可知，直立穗型病粒數(shù)在穗上6個(gè)部位的分布順序?yàn)橹胁?次枝梗>下部1次枝梗>下部2次枝梗>中部1次枝梗>上部2次枝梗>上部1次枝梗；半直立穗型為中部2次枝梗>下部2次枝梗>下部1次枝梗>中部1次枝梗>上部2次枝梗>上部1次枝梗；彎穗型為中部2次枝梗>下部2次枝梗>下部1次枝梗>上部2次枝梗>中部1次枝梗>上部1次枝梗。3種穗型品種排序規(guī)律極為相似，病粒數(shù)都是在中部2次枝梗上分布的最多，上部1次枝梗上分布的最少。

2.3 稻曲病粒在不同穗型品種（系）穗上不同粒位的分布

在穗上部1次枝梗的7個(gè)粒位中，除第三、第七粒位外，其他5個(gè)粒位上稻曲病粒數(shù)都是直立穗型較多，其次為半直立穗型，彎曲穗型最少（圖5）。在穗上部2次枝梗的4個(gè)粒位中，除第2粒位外，其他3個(gè)粒位上稻曲病粒數(shù)都是直立穗型較多，其次為半直立穗型，彎曲穗型最少（圖6）。

在穗中部1次枝梗的7個(gè)粒位中，除第五、第七粒位外，其他5個(gè)粒位上稻曲病粒數(shù)都是直立穗型較多，其次為半直立穗型，彎曲穗型最少（圖7）。在穗中部2次枝梗的4個(gè)粒位中，除第四粒位外，其他3個(gè)粒位上稻曲病粒數(shù)都是直立穗型較多，其次為半直立穗型，彎曲穗型最少（圖8）。

在穗下部1次枝梗的7個(gè)粒位中，不同穗型品種每個(gè)粒位上稻曲病粒數(shù)的排序沒有明顯規(guī)律。第一、第二粒位上稻曲病粒數(shù)都是直立穗型最多，其次為彎曲穗型，半直立穗型最少（圖9）。在穗下部2次枝梗的4個(gè)粒位中，不同穗型品種（系）每個(gè)粒位上稻曲病粒數(shù)的排序也無明顯規(guī)律。第一粒位上是半直立穗型最多，其次為彎曲穗型，直立穗型最少；第二粒位的順序是直立穗型最多，半直立穗型和彎曲穗型相差不多（圖10）。

由圖11可以看出，3種穗型品種的病粒數(shù)在穗上33個(gè)粒位的分布規(guī)律較為相似，病粒數(shù)都是在中部2次枝梗第一、第二、第三粒位和下部2次枝梗上第一、第二粒位上分布的較多，其中中部2次枝梗第一粒位上病粒數(shù)最多。3種穗型品種的病粒數(shù)在上部1次枝梗第一、第六、第七粒位分布的最少。

2.4 發(fā)病率與水稻穗部性狀的關(guān)系

由表3可知，發(fā)病率和損失率與穗部性狀中的每穗粒數(shù)、著粒密度、二次粒率、1，2次枝梗數(shù)、2次枝?？偭?shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與頸穗彎曲度、結(jié)實(shí)率、2次枝梗結(jié)實(shí)率呈極顯著負(fù)相關(guān)，與穗長、穗型指數(shù)及其他一些性狀的相關(guān)未達(dá)到顯著水平。嚴(yán)重度與每穗粒數(shù)、著粒密度、2次枝梗數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與頸穗彎曲度、結(jié)實(shí)率、1次枝梗結(jié)實(shí)率及其千粒重、2次枝梗結(jié)實(shí)率及其千粒重、單穗實(shí)粒重呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與其他穗部性狀無明顯關(guān)系。

進(jìn)一步進(jìn)行通徑分析（表4）發(fā)現(xiàn)，在與發(fā)病率關(guān)系密切的9個(gè)穗部性狀中，每穗粒數(shù)的直接通徑系數(shù)最大，2次枝梗上粒數(shù)次之，頸穗彎曲度的直接通徑系數(shù)絕對值較小。表明每穗粒數(shù)多是稻曲病發(fā)生的重要原因，尤其是每穗粒數(shù)中2次枝梗粒數(shù)所占比例大是利于稻曲病發(fā)生的主要原因。其他性狀也是通過每穗粒數(shù)和2次枝梗上粒數(shù)的間接通徑系數(shù)較大，實(shí)現(xiàn)其與稻曲病發(fā)生相關(guān)的。由此可見，穗部性狀與發(fā)病率正相關(guān)的根本原因是每穗粒數(shù)和2次枝梗上粒數(shù)的直接和間接作用，穗型的直彎并不是主要原因。

3 小結(jié)與討論

稻曲病是一種典型的氣候性病害，適溫、多濕、寡光照等適宜的氣候條件有利于稻曲病發(fā)生[9-11]。但有研究者認(rèn)為不同穗型品種的發(fā)病程度不同[12]。本研究結(jié)果也顯示，直立穗型品種（系）每穗上的稻曲病粒數(shù)要顯著高于半直立穗型和彎曲穗型水稻品種（系）。關(guān)于水稻穗上稻曲病粒著生位置的差異性，劉春瑩[13]認(rèn)為中低氮肥水平，病粒主要分布在稻穗的中下部；高氮肥水平下，稻穗上部病粒明顯增加，尤其是第2次枝梗的病粒比重提高明顯。利用54個(gè)直立、半直立和彎曲穗型粳稻品種（系），研究了稻曲病粒在穗上不同部位的分布規(guī)律發(fā)現(xiàn)，3種穗型品種（系）的2次枝梗上總病粒數(shù)都比1次枝梗上的多；直立和半直立穗型品種（系）病粒主要分布在穗中部最多，穗下部次之，上部最少，而彎穗型品種（系）的稻曲病粒下部最多，其次是中部，也是上部最少。進(jìn)一步把穗部粒位細(xì)分發(fā)現(xiàn)稻曲病粒著生位置是有規(guī)律的，病粒數(shù)都是在中部2次枝梗上分布的最多，上部1次枝梗上分布的最少；病粒數(shù)都是在中部2次枝梗第一、第二、第三粒位和下部2次枝梗上第一、第二粒位上分布的較多，其中穗中部2次枝梗第一粒位上病粒數(shù)最多，而在上部1次枝梗上第一、第六、第七粒位分布的最少。

有研究表明，稻曲病的發(fā)生存在著顯著的品種間差異，且與水稻的穗部性狀和株型性狀有關(guān)系[7，14]。李友榮等[5]也認(rèn)為秈型雜交晚稻穗部主要性狀與稻曲病抗性關(guān)系密切，每穗總粒數(shù)、總枝梗數(shù)和著粒密度與稻曲病抗性呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)性大小依次為每穗總粒數(shù)>穗總枝梗數(shù)>著粒密度。本研究中發(fā)病率和損失率與穗部性狀中的每穗粒數(shù)、著粒密度、二次粒率、1、2次枝梗數(shù)、2次枝梗粒數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。通徑分析發(fā)現(xiàn)，每穗粒數(shù)多是稻曲病發(fā)生的重要原因，尤其是每穗粒數(shù)中2次枝梗粒數(shù)所占比例多是利于稻曲病發(fā)生的主要原因。

本研究是從品種（系）的穗型角度對稻曲病發(fā)生進(jìn)行了分析，得出粒數(shù)較多的大穗、密穗型品種（系）發(fā)生稻曲病的機(jī)率較大。但是在生產(chǎn)實(shí)踐中大穗粒多的彎穗型品種也有稻曲病發(fā)生，尤其是雜交稻和雜交后代群體中較重。這可能是由于水稻株穗型只是稻曲病發(fā)生的一個(gè)媒介，稻曲病發(fā)生的根本原因與其病原菌所著生的微氣象環(huán)境有直接關(guān)系，密穗型品種穗內(nèi)下部微環(huán)境相對濕度較大，易于病原菌繁殖生長，所以今后應(yīng)著重對不同穗型品種群體穗內(nèi)部的微氣象環(huán)境與稻曲病發(fā)生的關(guān)系進(jìn)行研究。在株型育種方面，大穗、密穗等特點(diǎn)在增加產(chǎn)量潛力的同時(shí)，會(huì)加劇稻曲病的發(fā)生。因此，在育種中應(yīng)注意選擇1次枝梗數(shù)較多的直立、半直立穗型，避免選用2次枝梗數(shù)過多的種質(zhì)資源。

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