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(1.西南林業(yè)大學(xué) 云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 云南 昆明650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 國(guó)家林業(yè)局西南地區(qū)生物多樣性保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 云南 昆明 650224；3.西南林業(yè)大學(xué) 西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 昆明 650224)

云南松(PinusyunnanensisFranch.)是松科常綠針葉喬木，又稱“飛松”、“青松”、“長(zhǎng)毛松”，云南松以云南高原為起源中心和分布中心，分布于東經(jīng)96°～108°之間、北緯23°～30°之間[1-2]；云南松是荒山造林的先鋒樹種和重要的用材樹種，云南松林是云南省現(xiàn)存面積最大的森林類型，占云南省林分總面積的19.63%、森林總蓄積量的14.28%[3-4]；云南松具有生長(zhǎng)較快、材質(zhì)較好、耐干旱瘠薄、天然更新能力強(qiáng)等優(yōu)良品性，在我國(guó)西南地區(qū)被廣泛用于人工造林，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用[5-6]。但是，云南省成林的云南松林面積僅344.84萬(wàn)hm2，占云南省內(nèi)云南松有林地面積的29.19%[7]。隨著國(guó)家天然林保護(hù)與退耕還林工程的實(shí)施，云南松林的分布面積將更加擴(kuò)大，云南松林保護(hù)與培育研究已經(jīng)成為云貴高原森林資源經(jīng)營(yíng)管理及其可持續(xù)發(fā)展的重要任務(wù)之一[8]。

大量調(diào)查研究表明，在云南高原不同生態(tài)地理背景中云南松居群的形態(tài)特征表現(xiàn)出明顯不同的變異式樣[2,9]。由于云南松變異豐富，其變異的不可控性自然也會(huì)出現(xiàn)劣勢(shì)的一面，而彎、扭木正是云南松的一種衰退表現(xiàn)，它是制約云南松經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益發(fā)揮的一個(gè)重要原因，減小彎、扭木在云南松林的比例將有利于提高云南松林分的質(zhì)量。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)存天然林、人工林林分里，云南松單株或成片死亡現(xiàn)象嚴(yán)重，且林冠下幼苗更新困難，分布面積逐漸縮小，連續(xù)的秋冬春連旱情況已經(jīng)導(dǎo)致云南松林地受災(zāi)面積達(dá)到286萬(wàn)hm2，甚至導(dǎo)致云南松分布主產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)了云南松成片死亡的現(xiàn)象[10]。隨著森林起源過程中干擾(人為干擾和自然干擾)程度的逐漸增加，云南松群落的穩(wěn)定性、生物多樣性、協(xié)調(diào)平衡能力及自然修復(fù)能力相應(yīng)下降，云南松種群正處于衰退邊緣[11]。在現(xiàn)有云南松林分內(nèi)，莖干扭曲、生長(zhǎng)矮小、材質(zhì)低劣的“小老頭樹”面積高達(dá)836.24萬(wàn)hm2，占整個(gè)林分的2/3[12]。這些生長(zhǎng)性狀具有較高的遺傳性，其中樹干通直度被遺傳的估值高達(dá)0.85[13]，天然更新后代也會(huì)影響林分質(zhì)量。陳守常等[14]在對(duì)云南松林進(jìn)行樹干扭轉(zhuǎn)問題的觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)，其扭轉(zhuǎn)率平均達(dá)75.4%，最高者達(dá)到91.6%，這大大影響了林木的生長(zhǎng)和木材的利用價(jià)值。

森林天然更新是林木依靠種子繁殖對(duì)幼樹進(jìn)行補(bǔ)充的一個(gè)自然再生過程，同時(shí)也是森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物種群增殖、擴(kuò)散和延續(xù)的一個(gè)重要而復(fù)雜的生態(tài)過程[15-16]。云南松林的更新主要是以天然更新為主，種子是云南松林更新最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)不同類型群體間云南松種子早期萌發(fā)特征進(jìn)行比較和分析，可為云南松的更新及其干形的改良提供技術(shù)支撐。因此，研究云南松通直木和扭曲木種子形態(tài)及萌發(fā)特征之間的差異有助于了解云南松的衰退與更新，而現(xiàn)階段對(duì)這個(gè)方面的研究很少有報(bào)道。鑒于此，本試驗(yàn)擬采用云南松的通直木和彎扭木2個(gè)群體的種子進(jìn)行試驗(yàn)，通過觀察種子的形態(tài)特征和萌發(fā)特性，了解2種類型群體間及群體內(nèi)的變異規(guī)律，為進(jìn)一步探討云南松的更新提供指導(dǎo)，對(duì)開展云南松的遺傳改良也具有一定的理論與現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料和方法

1.1 材料來(lái)源

試驗(yàn)所用的通直群體(POP 1)種子采集于云南省紅河州建水縣大觀村，扭曲群體(POP 2)種子采集于云南省玉溪市新平縣平甸鄉(xiāng)白鶴村。在2個(gè)地區(qū)內(nèi)使用高枝剪隨機(jī)采取結(jié)實(shí)植株的當(dāng)年生成熟球果，其中，建水縣采取了27株植株的球果，新平縣采取了32株植株的球果，各株間間隔均在5倍樹高以上。將采摘的球果帶回實(shí)驗(yàn)室晾曬或者自然風(fēng)干，待球果開裂取出球果中的種子，用信封分別保存并做好記錄，供后期試驗(yàn)使用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 形態(tài)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

根據(jù)種子性狀測(cè)定方法[17-20]，對(duì)各單株所獲得的種子，隨機(jī)選擇15～30粒，用于種子和種翅形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定。用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量種子長(zhǎng)度(SL)、種子寬度(SW)、種翅長(zhǎng)度(SWL)、種翅寬度(SWEW)，精確到0.01 mm。采用電子天平稱量種子總重(SWISWW)、種子重(SWESWW)，精確到0.001 g。并計(jì)算相關(guān)的指標(biāo)，包括：種翅重(SWW)、種子形狀指數(shù)(SI)、種翅形狀指數(shù)(SWI)。

SWW=SWISWW-SWESWW ;

……(1)

SI=SL/SW;

……(2)

SWI=SWL/SWEW。

……(3)

1.2.2 發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

1) 試驗(yàn)設(shè)計(jì)：通直群體和扭曲群體各隨機(jī)選取9個(gè)單株和8個(gè)單株，分單株播種，每個(gè)單株30粒為1個(gè)處理，重復(fù)3次，完全隨機(jī)排列。

2) 種子處理：每個(gè)單株按種子飽滿情況隨機(jī)取90粒以上的種子，用紗布包好，系上標(biāo)簽，用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒30 min后，用蒸餾水沖洗干凈，將其置于50 ℃溫水中浸種，自然冷卻，浸泡24 h后沖洗干凈換自來(lái)水再浸泡24 h。

表1 云南松天然種群間和種群內(nèi)的形態(tài)指標(biāo)方差分析和方差分量

形態(tài)指標(biāo) 均 方 F值 方差分量 群體間群體內(nèi)群體間群體內(nèi)群體間群體內(nèi)表型分化系數(shù)(%)SL(mm)1．70274．5735812．06??32．40??0．000000．202900．00SW(mm)0．716560．8774213．54??16．58??0．000000．037800．00SI0．653490．3227132．44??16．02??0．000580．013854．01SWL(mm)1．49971111．71180．7152．87??0．000005．017790．00SWEW(mm)93．452436．94869224．58??16．70??0．144130．2990832．52SWI21．323062．28116166．35??17．80??0．031800．0985724．39SWISWW(g)0．000510．0003628．44??20．00??0．000000．000021．78SWESWW(g)0．000090．000275．37?16．74??0．000000．000010．00SWW(g)0．000180．00001158．07??11．87??0．000000．0000032．85

注：“**”表示在1%水平上差異極顯著；“*”表示在5%水平上差異顯著。

3) 種子擺盤：將經(jīng)過處理的種子用鑷子隨機(jī)挑選并整齊地?cái)[放到鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中(試驗(yàn)中的所有試驗(yàn)材料均經(jīng)過滅菌干燥處理)，每個(gè)培養(yǎng)皿擺放30粒作為1個(gè)重復(fù)， 重復(fù)3次。將擺放好的種子放入恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)采用2個(gè)時(shí)段模擬種子自然發(fā)芽條件，第1時(shí)段為16 h(溫度為25 ℃、光照為3 000 lx)，第2時(shí)段為8 h(溫度為16 ℃、無(wú)光照)。

4) 試驗(yàn)觀察及記錄：每天觀察種子情況，要及時(shí)觀察濾紙的干濕程度，保持種子發(fā)芽所需水分；若出現(xiàn)霉菌，要使用75%的酒精清洗種子并更換濾紙；當(dāng)種子胚根長(zhǎng)度達(dá)到種子長(zhǎng)度的1/2時(shí)認(rèn)定其發(fā)芽，發(fā)芽期內(nèi)，每日定時(shí)記錄發(fā)芽數(shù)。

根據(jù)所記錄的數(shù)據(jù)，計(jì)算出發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽時(shí)間、日均發(fā)芽率，計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

……(4)

發(fā)芽勢(shì)(%)=發(fā)芽達(dá)到頂峰時(shí)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)× 100%；

……(5)

日均發(fā)芽率(%)=發(fā)芽率/試驗(yàn)終止天數(shù)× 100%；

……(6)

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)，式中：Gt為逐日發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)Gt的發(fā)芽天數(shù) ；

……(7)

平均發(fā)芽時(shí)間=∑(Di×Ni)/∑Ni(式中：Di為從置床之日算起的天數(shù)，Ni為相應(yīng)天數(shù)發(fā)芽數(shù))。

……(8)

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、SAS、SPSS 19.0等軟件處理種子形態(tài)特征、種子發(fā)芽特征的數(shù)據(jù)，其中百分率方差分析前經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換，變異系數(shù)CV%=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松群體間和群體內(nèi)的種子形態(tài)特征分析

云南松種子形態(tài)指標(biāo)在群體間和群體內(nèi)的分析見表1。由表1可知，云南松種子的平均表型分化系數(shù)為9.87%，各性狀指標(biāo)的表型分化系數(shù)均小于50%，說明其表型分化主要來(lái)源于群體內(nèi)。經(jīng)F檢驗(yàn)，群體間除種翅長(zhǎng)度(SWL)無(wú)差異，其他的形態(tài)指標(biāo)在群體間和群體內(nèi)均存在顯著或極顯著的差異。說明除了種翅長(zhǎng)度(SWL)外，2個(gè)群體云南松表型間的差異既來(lái)自于群體間也來(lái)自于群體內(nèi)，群體內(nèi)的方差分量均大于群體間的方差分量，群體內(nèi)的變異是表型分化變異的主要來(lái)源。

由表1可知，云南松通直群體的種子長(zhǎng)度為3.63～7.07 mm，平均長(zhǎng)度為5.25 mm，大于扭曲群體的種子長(zhǎng)度(5.17 mm)，扭曲群體種子長(zhǎng)度是2.75～7.98 mm，變異系數(shù)為13.22%，大于通直群體9.72%的變異系數(shù)，說明通直群體種子的平均長(zhǎng)度較長(zhǎng)且種子長(zhǎng)度較扭曲群體種子穩(wěn)定。通直群體種子寬度(3.16 mm)小于扭曲群體種子寬度(3.21 mm)，通直群體種子寬度變異系數(shù)為8.66%，小于扭曲群體(10.50%)，說明通直群體種子寬度較扭曲群體種子窄且較為穩(wěn)定。通直群體種子形狀指數(shù)(1.67)稍高于扭曲群體(1.62)，通直群體種子形狀指數(shù)變異系數(shù)為9.95%，扭曲群體變異系數(shù)為12.92%，說明2個(gè)群體的種子形狀存在一定的差異。從變異系數(shù)的大小來(lái)看，通直群體的種子形態(tài)比扭曲群體的種子形態(tài)穩(wěn)定。對(duì)種翅長(zhǎng)度、種翅寬度和種翅形狀指數(shù)的分析可知(表2)，通直群體和扭曲群體的種翅長(zhǎng)度平均值分別為18.84 mm和18.91 mm，兩者之間差異不大，但是通直群體種翅長(zhǎng)度的變異系數(shù)稍低于扭曲群體，表現(xiàn)較為穩(wěn)定。通直群體種翅較扭曲群體窄(6.47 mm)，兩者變異系數(shù)分別為13.34%和14.20%，通直群體較為穩(wěn)定。

表2 云南松2個(gè)群體種子形態(tài)特征的描述分析

形態(tài)指標(biāo) 平均值 標(biāo)準(zhǔn)差 最小值 最大值 變異系數(shù)(%) POP1POP2POP1POP2POP1POP2POP1POP2POP1POP2SL(mm)5．255．170．510．683．632．757．077．989．7213．22SEW(mm)3．163．210．270．342．291．944．134．378．6610．50SI1．671．620．170．211．171．002．232．249．9512．92SWL(mm)18．8418．912．562．7610．0011．7427．4327．2613．6014．61SWEW(mm)5．916．470．790．923．332．928．099．6313．3414．20SWI3．222．950．480．451．551．865．174．5715．0515．28SWISWW(g)0．01760．01890．010．010．00620．00460．03400．039230．9133．21SWESWW(g)0．01450．01500．010．010．00420．00260．02900．032835．3536．68SWW(g)0．00310．00380．000．000．00060．00040．00900．013431．1944．05

注：POP 1：通直群體(建水大觀)；POP 2：扭曲群體(新平白鶴)。下同。

表3 云南松不同類型群體發(fā)芽特性分析

發(fā)芽指標(biāo) 平均值 標(biāo)準(zhǔn)差 最小值 最大值 變異系數(shù)(%) POP1POP2POP1POP2POP1POP2POP1POP2POP1POP2GITIME(d)6．46．12．011．3055131031．1321．33GPTIME(d)8．57．92．141．9865131325．0925．23GETIME(d)14．315．52．813．461010202119．7022．35MTG(d)9．29．52．022．097．06．614．414．722．0321．91GR(%)77．7848．6125．3526．9213．330．00100．0086．6732．6055．37GE(%)45．5624．5819．8920．7810．0000．0086．6766．6743．6784．52MDG(%)5．703．432．342．211．110．009．677．5841．0164．39

注：GITIME：起始天數(shù)；GPTIME：高峰天數(shù)；GETIME：結(jié)束天數(shù)；MTG：平均發(fā)芽時(shí)間；GR：發(fā)芽率；GE：發(fā)芽勢(shì)；MDG：日均發(fā)芽率；下同。

除分析種子形狀大小外，進(jìn)一步對(duì)種子總重量、種子重量和種翅重量等進(jìn)行分析，結(jié)果(表2)表明，2個(gè)群體的種子總重變化幅度較大，通直群體種子總重量為0.006 2～0.034 0 g，扭曲群體種子總重量為0.004 6～0.039 2 g，平均重量分別為0.017 6 g和0.018 9 g，通直群體種子總重量低于扭曲群體，但變異系數(shù)(30.91%)小于扭曲群體的變異系數(shù)(33.21%)，說明通直群體種子總重量較扭曲群體輕，總重量比扭曲群體更趨于穩(wěn)定。2個(gè)群體的種子重量間不存在明顯的差異，但是2個(gè)群體的種子重量變異幅度很大，通直群體為0.004 2～0.029 0 g，扭曲群體為0.002 6～0.038 2 g，兩者變異系數(shù)分別為35.35%和36.68%。2個(gè)群體的平均種翅重量分別為0.003 1 g和0.003 8 g，通直群體輕于扭曲群體，扭曲群體種翅重量的變異系數(shù)達(dá)到44.05%，通直群體中的變異系數(shù)也很大(31.19%)，表明2個(gè)群體種翅重量都不穩(wěn)定。

2個(gè)群體在形狀方面的指標(biāo)相對(duì)變化不大，其中以種子寬度最為穩(wěn)定，而在重量方面變異系數(shù)比較高，說明種子的重量是不穩(wěn)定的，變異較大。在通直群體中，種子重量表現(xiàn)為最不穩(wěn)定；扭曲群體內(nèi)，種翅的重量是最不穩(wěn)定的。

2.2 云南松群體內(nèi)和群體間的種子發(fā)芽特征對(duì)比分析

對(duì)發(fā)芽起始天數(shù)、高峰天數(shù)、結(jié)束天數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的分析可以看出(表3)，通直群體的發(fā)芽起始天數(shù)、高峰天數(shù)、結(jié)束天數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間分別為6.4，8.5，14.3 d和9.2 d，扭曲群體的分別為6.1，7.9，15.5 d和9.5 d，2個(gè)群體間差異不明顯。云南松通直群體的發(fā)芽率比扭曲群體高，分別為77.78%和48.61%，其中通直群體內(nèi)家系間發(fā)芽率為13.33%～100.00%，扭曲群體內(nèi)家系間發(fā)芽率為0.00%～86.67%。進(jìn)一步分析日均發(fā)芽率可知，通直群體(5.70%)大于扭曲群體(3.43%)。發(fā)芽勢(shì)的分析可知，2個(gè)群體分別為45.56%和24.58%，通直群體高于扭曲群體，扭曲群體家系間的種子發(fā)芽勢(shì)變異系數(shù)較大(84.52%)，說明2個(gè)種群中通直群體的發(fā)芽勢(shì)較高，種子質(zhì)量較好。綜合來(lái)看，云南松通直群體的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)以及日均發(fā)芽率均優(yōu)于扭曲群體，由此表明，在相同條件下，通直群體在早期種子萌發(fā)階段比扭曲群體更占優(yōu)勢(shì)。

表4 云南松兩個(gè)類型群體間和群體內(nèi)的差異顯著性分析(p值)

群體GITIMEGPTIMEGETIMEMTGGRGEMDG通直群體0．0220．0000．4980．0050．0000．0000．000扭曲群體0．0120．2530．0110．0010．0000．0650．000

注：萌發(fā)特征性狀縮寫見表3。

對(duì)各個(gè)群體內(nèi)的單株發(fā)芽特征進(jìn)行分析，結(jié)果見表4。通直群體除了結(jié)束天數(shù)(p=0.498>0.05)在各單株間差異不顯著外，其他指標(biāo)均存在顯著或極顯著的差異；對(duì)于扭曲群體，高峰天數(shù)(p=0.253>0.05)和發(fā)芽勢(shì)(p=0.065>0.05)在單株間不存在顯著差異，其他指標(biāo)均存在顯著或極顯著的差異。由此可以看出，各發(fā)芽性狀指標(biāo)在同一群體不同單株間存在一定的差異性，同時(shí)也表明群體內(nèi)的變異比較明顯。因此，有望于不同群體內(nèi)選擇優(yōu)良的單株。

進(jìn)一步對(duì)2個(gè)群體各單株的發(fā)芽速度進(jìn)行比較(圖1)，由圖1可以看出，扭曲群體在第5、6天時(shí)，每天的平均累計(jì)發(fā)芽數(shù)比通直群體多，但是到了第7天以后，通直群體的平均累計(jì)發(fā)芽數(shù)明顯多于扭曲群體，說明總的發(fā)芽數(shù)量也多于扭曲群體。

注：實(shí)驗(yàn)開始之日為第0天。圖1 云南松平均每日累計(jì)發(fā)芽數(shù)

3 結(jié)論與討論

云南松的平均表型分化系數(shù)為9.87%，說明云南松天然種群表型變異在種群間的貢獻(xiàn)占9.87%，種群內(nèi)占90.13%，本研究結(jié)果與虞泓[21]的研究結(jié)果相似，即變異主要來(lái)源于群體內(nèi)，但云南松的表型分化程度存在一定的差異，平均達(dá)36%。

種子的形態(tài)性狀尤其是質(zhì)量和數(shù)量性狀與植物的有性生殖能力密切相關(guān)，對(duì)縉云衛(wèi)矛(Euonymuschloranthoides)的研究表明，果實(shí)、種子的重量與質(zhì)量相關(guān)，進(jìn)一步影響了種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率，從而影響縉云衛(wèi)矛的有性生殖能力[22]。種子的質(zhì)量是決定種子生殖能力的因素之一，種子重量與質(zhì)量密切相關(guān)，所以種子的重量最為重要[23]。在本試驗(yàn)中，2個(gè)群體的種子平均重量約為0.1475 g，兩者不存在明顯的差異，但兩者變異系數(shù)都很高(35.35% & 36.68%)，扭曲群體的種子種翅重于通直群體，分別為0.003 1 g和0.003 8 g；通直群體的種翅形狀指數(shù)大于扭曲群體，說明通直群體種子的種翅趨于狹長(zhǎng)型，但何種形狀的種翅適于云南松種子的傳播有待進(jìn)行深入探索。蔡琰琳等對(duì)瀕危植物夏臘梅(Sinocalycanthuschinensis)的研究表明，夏臘梅果實(shí)和種子的表型性狀在種群間、種群內(nèi)、個(gè)體間都存在一定的變異[24]。云南松2個(gè)群體的種子表型性狀除了種翅長(zhǎng)度在群體間不存在顯著的差異性外，其他表型性狀在群體間及群體內(nèi)家系間均存在顯著或極顯著的差異。研究表明，生活在干燥或郁閉度高、穩(wěn)定生境中的植物植株常具有較大的種子，而在空曠、潮濕、易受干擾生境的物種通常生產(chǎn)較小的種子[24-26]。對(duì)瀕危植物馬蹄參(Diplopanaxstachyanthus)枝葉形態(tài)變異與環(huán)境因子的相關(guān)性分析[27]、瀕危植物云南金錢槭(Dipteroniadyeriana)果實(shí)、種子形態(tài)分化及其與環(huán)境因子的相關(guān)性[28]、縉云衛(wèi)矛與生境土壤條件的關(guān)系[22]，以及對(duì)山茱萸(Cornusofficinalis)種子形態(tài)變異及與環(huán)境因子的相關(guān)性[29]等的研究表明，不同的環(huán)境會(huì)產(chǎn)生不同的果實(shí)和種子形態(tài)，果實(shí)和種子形態(tài)與環(huán)境的某方面或某幾方面存在相關(guān)性。本試驗(yàn)的材料收集于2個(gè)不同地區(qū)，其種子形態(tài)與環(huán)境的相關(guān)性有待今后進(jìn)行深入研究。

種子萌發(fā)能力的大小與樹種的更新直接相關(guān)，在楊貌仙等[30]對(duì)云南松種子的萌發(fā)和幼苗的形成研究中，揭示了直松和扭松種子的萌發(fā)過程相似，直松種子萌發(fā)稍快，萌發(fā)率較高。在本試驗(yàn)中，通直群體和扭曲群體的種子萌發(fā)過程也趨于相似，2個(gè)群體的發(fā)芽期基本相同，為5～21 d，通直群體平均結(jié)束天數(shù)為14.3 d，扭曲群體為15.5 d，通直群體種子發(fā)芽完成時(shí)間較扭曲群體稍快，通直群體發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)以及日均發(fā)芽率均大于扭曲群體。在相同的條件下，云南松通直群體的萌發(fā)能力比扭曲群體的萌發(fā)能力稍強(qiáng)。由此表明，在相同條件下，優(yōu)良群體在自然更新競(jìng)爭(zhēng)中沒有明顯的優(yōu)勢(shì)，需要合理的經(jīng)營(yíng)管理措施，以保證后代群體的遺傳品質(zhì)。此外，在自然環(huán)境影響下的后期生長(zhǎng)趨勢(shì)仍有待進(jìn)一步研究。從分析的結(jié)果也可以看出，在2個(gè)群體內(nèi)的家系中，各萌發(fā)指標(biāo)存在著顯著或極顯著的差異，群體內(nèi)的差異比較明顯。

[1]金振洲,彭鑒.云南松[M].昆明:云南科技出版社,2004:1-66.

[2]黃瑞復(fù).云南松的種群遺傳與進(jìn)化[J].云南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1993,11(1):50-63.

[3]中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志(第7卷)[M].北京:科學(xué)出版社,1978:255-259.

[4]鄧喜慶,皇寶林,溫慶忠,等.云南松林資源動(dòng)態(tài)研究[J].自然資源學(xué)報(bào),2014,29(8):1 411-1 419.

[5]吳征鎰,朱彥承,姜漢僑.云南植被[M].北京:科學(xué)出版社,1987:417-419.

[6]余茂源.云南松種質(zhì)資源與遺傳多樣性研究進(jìn)展[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2011,36(3):39-42.

[7]韓明躍,李蓮芳,段輝,等.祿豐村林場(chǎng)云南松天然次生林的林分特征及質(zhì)效研究[J].西部林業(yè)科學(xué),2009,38(1):28-35.

[8]周蛟,張兆國(guó),伍昌盛,等.云南松母樹林施肥方式研究[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2000,20(3):132-138.

[9]虞泓,錢韋,黃瑞復(fù).云南松居群遺傳學(xué)的等位酶分析方法[J].云南植物研究,1999,21(1):68-80.

[10]蔡年輝,夏清柱,趙麗芝,等.干旱脅迫對(duì)云南松種子萌發(fā)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(2):21-25.

[11]王健敏,劉娟,陳曉鳴,等.云南松天然林及人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性比較[J].林業(yè)科學(xué)研究,2010,23(4):515-522.

[12]李連芳,韓明躍,鄭畹,等.云南松低質(zhì)低效林的成因及其分類[J].西部林業(yè)科學(xué),2009,38(4):94-99.

[13]姜漢僑.關(guān)于云南松研究的若干同題[J].云南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1984,6(1):1-5.

[14]陳守常,呂以強(qiáng).云南松樹干扭轉(zhuǎn)的成因及其防止途徑[J].林業(yè)科學(xué),1962(2):131-140.

[15]李小雙,彭明春,黨承林.植物自然更新研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(12):2 081-2 088.

[16]陳永富.森林天然更新障礙機(jī)制研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究,2012,25(2):41-46.

[17]邵文豪,刁松鋒,董汝湘,等.無(wú)患子種實(shí)形態(tài)及經(jīng)濟(jì)性狀的地理變異[J].林業(yè)科學(xué)研究,2013,26(5):603-608.

[18]韋劍鋒,吳炫柯,韋巧云,等.不同等級(jí)麻瘋樹種子性狀、萌發(fā)及苗木差異研究[J].種子,2014,33(7):90-94.

[19]朱莉,郭泉水,朱妮妮,等.世界級(jí)極危物種——崖柏的球果和種子性狀研究[J].種子,2014,33(7):56-59,63.

[20]李斌,顧萬(wàn)春,盧寶明,等.白皮松天然群體種實(shí)性狀表型多樣性研究[J].生物多樣性,2002,10(2):181-188.

[21]虞泓.云南松遺傳多樣性與進(jìn)化研究[D].云南大學(xué),1996:1-20.

[22]何平.珍稀瀕危植物保護(hù)生物學(xué)[M].重慶:西南師范大學(xué)出版社,2005:218-241.

[23]付玉嬪,陳少瑜,吳濤,等.中緬木蓮與大果木蓮種子形態(tài)特征及萌發(fā)特性的比較[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2009,24(6):33-37.

[24]蔡琰琳,金則新.瀕危植物夏臘梅果實(shí)、種子形態(tài)變異研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2008,23(3):44-49.

[25]Khurana E,Sagar R,Singh JS.Seed size:a key trait determining species distribution and diversity of dry tropical forest in northern India[J].Acta Oecologica,2006,29(2):196-204.

[26]Saverimuttu T,Westoby M.Seedling longevity under deep shade in relation to seed size[J].Journal of Ecology,1996,84(5):681-689.

[27]王麗,吳敏,徐翊,等.瀕危植物馬蹄參枝葉形態(tài)變異與環(huán)境因子的相關(guān)性分析[J].廣西植物,2011,31(3):349-356,369.

[28]李珊,蔡宇良,徐麗.云南金錢槭果實(shí)、種子形態(tài)分化研究[J].云南植物研究,2003,25(5):589-595.

[29]洑香香,劉紅娜,周曉東,等.山茱萸種子形態(tài)變異及與環(huán)境因子的相關(guān)性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(1):27-32.

[30]楊貌仙,李坤季,徐正堯,等.云南松種子的萌發(fā)和幼苗的形成[J].云南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1984(1):67-71.