梁愈

摘 要 闡述了阻遏在生命活動(dòng)中的重要作用，說明了阻遏是正常生命活動(dòng)的必要手段，具有自我保護(hù)、造成生物多樣性以及催促新物種形成等功能。

關(guān)鍵詞 生命活動(dòng) 阻遏 生物學(xué)含義

中圖分類號(hào) Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

阻遏維系著生命活動(dòng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，是一個(gè)自我干預(yù)和自我保護(hù)的重要手段。它在生物生存和發(fā)展過程中起著十分重要的作用。

1 環(huán)境空間阻遏

1.1 草原資源對(duì)外界干擾和壓力的阻遏

草原生態(tài)系統(tǒng)具有重要的功能，如提供凈初級(jí)生產(chǎn)力、碳蓄積碳匯、調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙、改良土壤結(jié)構(gòu)和保持物種的多樣性等。但草原牧場(chǎng)的載畜量是有一定限度的，一旦超載放牧，就會(huì)造成草原的退化。20世紀(jì)60～70年代的澳大利亞由于過度飼養(yǎng)大量的牛羊，導(dǎo)致草原極度退化就是典型一例。草原對(duì)外界的干擾會(huì)形成一定程度的阻遏，可以有效地維護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)自身的穩(wěn)定，使得草原具有可持續(xù)性，以利畜牧業(yè)健康發(fā)展。

1.2 食物和空間阻遏

食物和空間阻遏著種群的增長(zhǎng)，較典型的實(shí)例是前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家高斯于1934年做的實(shí)驗(yàn)。他選擇了兩種在分類上和生態(tài)習(xí)性上很接近的雙小核草履蟲和大草履蟲進(jìn)行試驗(yàn)。取兩個(gè)種相等數(shù)目的個(gè)體，用一種桿菌為飼料，放在基本上恒定的環(huán)境中培養(yǎng)。開始時(shí)，兩個(gè)種群的數(shù)量都有增長(zhǎng);隨后小草履蟲的個(gè)體數(shù)量增加，而大草履蟲的個(gè)體數(shù)量下降;16 d后只有小草履蟲生存，而大草履蟲的個(gè)體最終死亡。這兩種草履蟲之間沒有分泌有害物質(zhì)，因競(jìng)爭(zhēng)食物而導(dǎo)致增長(zhǎng)快的種排擠了增長(zhǎng)慢的種。這顯然是因?yàn)槭澄锖涂臻g有限所致。這個(gè)研究的意義在于證實(shí)了，在食物與空間有限的環(huán)境里，通過種間競(jìng)爭(zhēng)，排除生活力差的物種，使得生活力強(qiáng)的物種保存下來，這對(duì)生物的進(jìn)化是有利的。

2 物質(zhì)濃度阻遏

2.1 代謝終產(chǎn)物濃度過高對(duì)代謝的阻遏

在微生物代謝過程中，細(xì)胞產(chǎn)生的代謝終產(chǎn)物會(huì)阻止某些物質(zhì)的合成。催化某一特異產(chǎn)物合成的酶，在培養(yǎng)基中有該產(chǎn)物存在的情況下，常常是受阻遏的。這在微生物學(xué)生理中稱為終產(chǎn)物阻遏。上述情況經(jīng)常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要結(jié)構(gòu)元件生物合成時(shí)。在正常情況下，當(dāng)微生物細(xì)胞中的氨基酸、嘌呤、嘧啶過量時(shí)，與這些物質(zhì)合成有關(guān)的酶就停止合成。例如，過量的精氨酸阻遏了參與生物合成精氨酸的許多酶的合成。這種生化過程阻遏的意義是可有效地保證微生物細(xì)胞內(nèi)氨基酸等重要物質(zhì)維持在適當(dāng)?shù)臐舛?，將有限的能量和養(yǎng)料用于合成過程中所需要的酶類。

2.2 生長(zhǎng)素濃度過高對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的阻遏

2.2.1 高濃度生長(zhǎng)素對(duì)側(cè)枝發(fā)育的阻遏

生長(zhǎng)素對(duì)植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)具有二重性，即低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度抑制生長(zhǎng)。典型事例是植物的頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，這就是植物的頂芽?jī)?yōu)先生長(zhǎng)，而側(cè)芽受到抑制。這是因?yàn)樯L(zhǎng)素產(chǎn)生于植物的頂芽，然后通過極性運(yùn)輸，將生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽，使得大量的生長(zhǎng)素在側(cè)芽部位積累，從而抑制了側(cè)芽發(fā)育成側(cè)枝。

2.2.2 高濃度生長(zhǎng)素對(duì)植物葉片衰老的阻遏

高濃度的生長(zhǎng)素還會(huì)對(duì)植物葉片的衰老起到一定的阻遏作用。生長(zhǎng)素含量較高的器官，類似一個(gè)營養(yǎng)物質(zhì)的輸入庫，營養(yǎng)物質(zhì)會(huì)向著生長(zhǎng)的組織及器官源源不斷地供應(yīng)。試驗(yàn)證明，將錦葵紫蘇屬的葉片去除，留下的葉柄也會(huì)很快脫落。但如果將含有生長(zhǎng)素的羊毛脂膏涂在葉柄的斷口處，葉柄就會(huì)延遲脫落。這說明葉片產(chǎn)生的生長(zhǎng)素有抑制葉子脫落的功能。

3 密碼子兼并阻遏

密碼子兼并對(duì)基因表達(dá)產(chǎn)物會(huì)形成一定的阻遏作用，使得基因突變后所產(chǎn)生的氨基酸不發(fā)生改變，從而保證了生物體免遭基因突變帶來的傷害。例如，一個(gè)DNA分子中的GCG第三位的堿基G為A所置換，成為GCA，則mRNA分子中相應(yīng)的密碼子CGC變成了CGU，但CGC和CGU都是精氨酸的密碼子。因此，翻譯出來的蛋白質(zhì)沒有變化，故無突變的表現(xiàn)，對(duì)生物體不會(huì)造成傷害。基因突變的本質(zhì)是基因分子中脫氧核苷酸的序列發(fā)生改變導(dǎo)致的?；蛑忻撗鹾塑账嵝蛄械母淖兇嬖诓煌问?，主要有堿基置換、移碼突變和重排。堿基的替換是指DNA分子中脫氧核苷酸中的一個(gè)堿基被另一個(gè)堿基所代替。如果一個(gè)嘌呤堿基被另一個(gè)嘌呤堿基所取代，或一個(gè)嘧啶堿基被另一個(gè)嘧啶堿基所取代，叫做轉(zhuǎn)換;而嘌呤堿基和嘧啶堿基之間替換叫顛換。無論哪種情況，一次堿基替換只改變一個(gè)密碼子，而不涉及其他密碼子。密碼子改變后會(huì)產(chǎn)生不同的結(jié)果，一般有無義突變、同義突變和錯(cuò)義突變。在同義突變中因密碼子存在兼并性，雖然密碼子中的一個(gè)堿基被置換后產(chǎn)生了新密碼子，但該新密碼子所決定的氨基酸和原密碼子所決定的氨基酸的種類是相同的。

4 生物分層阻遏

4.1 植物分層

群落的垂直結(jié)構(gòu)指的是植物分層現(xiàn)象，陸地植物的分層與光的利用有著密切的關(guān)系。就陸地森林群落說來，可大致上劃分為喬木層、灌木層和草本層。植物的這種分層形成了雙向阻遏：首先，不同層次的植物對(duì)光形成阻遏，喬木層對(duì)灌木層和草本層形成阻止作用，灌木層對(duì)草本層植物形成阻止作用;另外，光對(duì)不同植物也有阻遏作用，照射在樹冠上的光可阻止灌木層及草本層植物的生長(zhǎng)發(fā)育，照射在灌木層的光對(duì)喬木層和草本層植物也形成阻遏，照射在草本層的光對(duì)灌木層和喬木層的植物的生長(zhǎng)發(fā)育也有一定的阻止作用。

水生群落也存在分層現(xiàn)象，如淡水中的沉水植物、挺水植物和浮水植物的分層分布，這主要取決于透光狀況。還有，海水中的藻類存在分層現(xiàn)象，如綠藻位于海水的表面，褐藻位于較深的水域，而紅藻則位于海水中最深層次的水域。這主要是光的阻遏所形成的分層現(xiàn)象。無論是陸生植物群落還是水生植物群落，它們的共同特點(diǎn)是，各個(gè)層次的植物所利用的光波不同，它們便各得其所，使得能量的利用更趨于合理。

4.2 動(dòng)物分層

動(dòng)物的分層在一定意義上是因?yàn)橹参锏姆謱铀?。陸生?dòng)物群落的分層現(xiàn)象主要與食物有關(guān)，這是因?yàn)椴煌瑢哟蔚娜郝淠軌蛱峁┎煌氖澄?。例如，林鴿喜歡在林冠層，青山雀、長(zhǎng)尾山雀等喜歡在喬木層，沼澤山雀等喜歡在灌木層，而鷦鷯等則多在草被層或地面活動(dòng)。水生動(dòng)物群落也有分層現(xiàn)象，人們熟知的四大家魚也存在明顯的分層。因此，動(dòng)物的分層在本質(zhì)上來自食物的阻遏。通過食物的阻遏作用，使得動(dòng)物在營養(yǎng)物質(zhì)的獲取和能量的分配上形成均衡態(tài)勢(shì)，使得各層次的動(dòng)物協(xié)調(diào)、持續(xù)發(fā)展，這也是造成生物多樣性的原因之一。另外，動(dòng)物分層也與不同層次的微氣候條件有關(guān)。

5 負(fù)反饋?zhàn)瓒?/p>

這里從2個(gè)層面加以闡述，一是微觀方面的生物個(gè)體水平，一是宏觀方面的生態(tài)系統(tǒng)水平。

5.1 人及動(dòng)物體內(nèi)負(fù)反饋?zhàn)饔谜{(diào)節(jié)

較典型的實(shí)例是甲狀腺激素分泌的主要調(diào)節(jié)系統(tǒng)，即下丘腦—垂體—甲狀腺軸。下丘腦分泌的TRS促進(jìn)垂體分泌TSH?，F(xiàn)已證明，甲狀腺腺泡上皮細(xì)胞的細(xì)胞膜上存在著TSH受體，TSH與受體結(jié)合后，通過G蛋白—腺苷酸環(huán)化酶路徑，使得cAMP生成增多，進(jìn)而增強(qiáng)甲狀腺攝碘;刺激過氧化酶活性，促進(jìn)甲狀腺激素的合成。TSH還可以通過磷酸肌醇系統(tǒng)和Ca2+促進(jìn)甲狀腺激素的合成與釋放。血液中T4、T3的含量變化對(duì)垂體TSH分泌起經(jīng)常性的負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。當(dāng)T3水平較高時(shí)，TRH受體下調(diào)，腺垂體對(duì)TRH的敏感性降低;反之，T3水平降低時(shí)，TRH受體上調(diào)，腺垂體對(duì)TRH的敏感性增強(qiáng)。由此可見，這種負(fù)反饋調(diào)節(jié)對(duì)體內(nèi)甲狀腺激素過高或過低都起到一定的阻遏調(diào)節(jié)作用。

5.2 負(fù)反饋?zhàn)饔脤?duì)偏離生態(tài)平衡的阻遏

生態(tài)系統(tǒng)中存在著正反饋和負(fù)反饋，正反饋會(huì)加速最初發(fā)生變化的成分所發(fā)生的變化，使生態(tài)系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)。如一個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)受到污染，魚類的數(shù)量就會(huì)因死亡而減少，魚類個(gè)體死亡腐爛后又會(huì)進(jìn)一步加重污染，并引起更多的魚類死亡。因此，正反饋的作用會(huì)使污染越來越嚴(yán)重，使得魚類死亡的速率越來越快。這就是說，正反饋對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的平衡會(huì)起到一定的破壞作用。但應(yīng)當(dāng)說明的是，這種作用是爆發(fā)式的，所經(jīng)歷的時(shí)間也是短暫的。一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)平衡的維持必須依賴于負(fù)反饋?zhàn)饔?。?fù)反饋?zhàn)饔脤?duì)于生態(tài)系統(tǒng)平衡維持的例子很多，這里僅以草原生態(tài)系統(tǒng)為例來說明。若草原生態(tài)系統(tǒng)上的食草動(dòng)物因?yàn)檫w入而增加，則植物就會(huì)因動(dòng)物過度啃食而減少，植物數(shù)量下降后，反過來就會(huì)抑制動(dòng)物數(shù)量的增加。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來看，生態(tài)系統(tǒng)中的負(fù)反饋?zhàn)饔脤?duì)生態(tài)平衡的維持起著主要作用。這種作用的實(shí)質(zhì)就是負(fù)反饋有效地阻遏了生態(tài)系統(tǒng)偏離平衡的傾向。

6 隔離阻遏

隔離的機(jī)制復(fù)雜，若以繁殖的階段來劃分，可分為合子前隔離（受精前隔離）以及合子后隔離（狹義的生殖隔離）。合子前隔離可阻遏不同群體成員之間的雜交，防止雜種合子形成，多為環(huán)境、生態(tài)、行為等方面的原因。生殖前隔離包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、性別隔離、機(jī)械隔離及配子和配子體隔離。地理隔離也稱空間隔離。例如，美洲棉尾兔在美國東部有8個(gè)種，在西部的多山地區(qū)有23個(gè)種，這說明了多山環(huán)境中地理隔離在物種形成中起著重要作用，它的主要作用是促進(jìn)性狀分歧。生態(tài)隔離也稱生境隔離，它是指生存在同一地域內(nèi)不同生境的群體所發(fā)生的隔離，可能是由于不同種群所需食物和氣候調(diào)節(jié)的差異形成的，它在一定程度上表現(xiàn)為地理隔離。例如，感染人的3種虱子分別寄生在人體的腋下、體軀或毛發(fā)中，假如它們是由同一個(gè)祖先種分異形成的，就難以區(qū)分它們是“同地”還是“異地”。體虱和頭虱由于寄生的場(chǎng)所不同，已形成了不同的適應(yīng)特征。季節(jié)隔離也稱時(shí)間隔離，是一種有效的隔離機(jī)制。例如，某些高等脊椎動(dòng)物的繁殖是連續(xù)的，全年任何時(shí)期均可通過交配而生兒育女。然而大多數(shù)動(dòng)物的交配節(jié)令和植物開花季節(jié)只限于一年中的某一時(shí)期，因此，造成一些種群因發(fā)情期或開花期發(fā)生在不同季節(jié)而引起隔離。性別隔離也稱行為隔離，是由于在不同物種的雌雄性別間彼此吸引力微弱或喪失所致。例如，某些鳥類、蛙類、蟾蜍類和蟋蟀類等，其雌性個(gè)體可以識(shí)別本種的雄性個(gè)體特殊的鳴叫，會(huì)循其聲而趨近并與之交配。機(jī)械隔離也稱形態(tài)隔離，是指動(dòng)物生殖器或植物花器在形態(tài)上的差異而產(chǎn)生的隔離。例如，軟體動(dòng)物腹足類殼的左旋和右旋，因物種不同造成了雜交上的困難。配子或配子體隔離指的是，一個(gè)物種的精子或花粉管不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或在另一個(gè)物種的生殖器內(nèi)不能存活產(chǎn)生的隔離。例如，兩種海膽的精卵擱放在一起受精，結(jié)果絕大多數(shù)的受精卵都是同種受精卵。

合子后隔離中有3種情況：① 雜交不活，這是發(fā)育隔離;② 雜交不育;③ 雜交體敗育。發(fā)育隔離中如魚卵不能與不同種、不同屬甚至是不同科的精子受精，在后面的合子發(fā)育中產(chǎn)生多種異?，F(xiàn)象，比如在卵裂時(shí)染色體的排除，囊胚或器官的形成停止，直到胚胎發(fā)育晚期死亡等（Hertwig，1936）。雜交不育如母馬與公驢雜交產(chǎn)生的騾是不育的。雜交體敗育中如樹棉與草棉之間的F1雜種是健壯可育的（Webber，1935），在親本的種植區(qū)域內(nèi)常常出現(xiàn)，但F2個(gè)體則很少見，顯得微弱以致不能生存。

上述各種類型的隔離實(shí)質(zhì)上都是阻礙不同物種間的基因交流，從而產(chǎn)生了生殖隔離。當(dāng)然，兩個(gè)物種之間不一定只有一種形式的隔離，往往是多種隔離同時(shí)并舉。這是因?yàn)?，最初同屬一個(gè)物種的不同種群在生殖過程中，多數(shù)在形成合子后隔離，然后由自然選擇促進(jìn)發(fā)展合子前隔離。綜合上述，沒有阻隔，就不可能形成新的物種。

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