杜兵耀，邵偉，王立文，馬晨，楊開倫，余雄*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，新疆烏魯木齊830052；2.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部奶產(chǎn)品質(zhì)量安全風險評估實驗室（北京），北京海淀100193；3.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京海淀100193）

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膽堿作為飼料添加劑在動物生產(chǎn)中的應用

杜兵耀1，2，3，邵偉1，王立文1，馬晨1，楊開倫1，余雄1*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，新疆烏魯木齊830052；2.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部奶產(chǎn)品質(zhì)量安全風險評估實驗室（北京），北京海淀100193；3.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京海淀100193）

膽堿可調(diào)控動物能量代謝和肝臟脂肪運轉，具有提高動物生產(chǎn)性能和改善脂肪代謝等作用。本文對膽堿的生物學功能及其在家禽、豬、水產(chǎn)動物及反芻動物生產(chǎn)中的應用進行了綜述。

膽堿；過瘤胃膽堿；飼料添加劑；動物生產(chǎn)

膽堿是一種強有機堿，化學名稱為β-羥乙基-三甲胺，可從動物膽汁和脾脹中分離出（陳東東和王春維，2008）；同時也是卵磷脂的活性成分和維持動物機體正常生長的生物活性物質(zhì)。近幾年，膽堿作為一種飼料添加劑已成為動物配合飼料中必不可少的添加物質(zhì)，對動物的生長發(fā)育和降低飼料消耗均有顯著效果。因此，在畜禽生產(chǎn)實踐中膽堿及其衍生物倍受重視。

1　膽堿的生物學功能

膽堿是動物生長發(fā)育所必需的一種營養(yǎng)素（Yara等，2015），其生物學功能包括四方面：（1）膽堿構成和維持細胞結構。膽堿是各種磷脂合成所必需的物質(zhì)，如卵磷脂（磷脂酰膽堿）、神經(jīng)鞘磷脂和縮醛磷脂等，是細胞膜和脂蛋白的重要組分，保持細胞正常結構和功能，同時保證骨骼和軟骨基質(zhì)的形成和成熟，預防脛骨短粗病的發(fā)生（丁文靜等，2011）。（2）膽堿在肝臟脂肪代謝中起關鍵作用（Laila等，2015）。膽堿可看作是一種抗脂肪因子，能夠促進肝臟脂肪以卵磷脂形式（即長鏈脂肪酸的磷酸化）被運輸，還可提高脂肪酸在肝臟內(nèi)的氧化利用，防止沉積在肝臟中的脂肪酸轉化成酮體，從而預防脂肪肝和酮病。（3）膽堿在神經(jīng)沖動的傳導中起重要作用。膽堿是形成乙酰膽堿所必需的成分，而乙酰膽堿是一種副交感神經(jīng)終端釋放的神經(jīng)遞質(zhì)，從而使刺激由交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的突觸前纖維到突觸后纖維的傳遞成為可能（石寶明和單安山，2006）。（4）膽堿作為活性甲基的來源?；钚约谆冈隗w內(nèi)能從一種化合物轉移到另一種化合物的甲基（Duan等，2015）。

2　膽堿在畜牧生產(chǎn)中的應用

膽堿作為飼料添加劑可以人工合成，多數(shù)情況下都使用膽堿鹽，即可以是膽堿的氯化物，也可以是膽堿的酒石酸鹽。補飼用膽堿鹽多是用其堿基與鹽酸的反應產(chǎn)物——氯化膽堿。氯化膽堿對其他維生素有破壞作用，尤其是在金屬元素存在時，對維生素A、D3、E、K3有破壞作用，所以不宜與維生素預混料相混，但可以直接加入濃縮飼料或配合飼料中去，以盡量減少氯化膽堿與其他活性成分的接觸機會。

2.1膽堿在家禽生產(chǎn)中的應用Waldroup等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，添加膽堿或甜菜堿1000 mg/kg或同時添加兩者各500 mg/kg能夠顯著提高肉仔雞飼料轉化率和胸肌產(chǎn)量，不受蛋氨酸水平的影響。周源等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，黃羽肉雞在1～21日齡和22～52日齡膽堿的最佳添加量為750 mg/kg和500 mg/kg。倪玉姣（2012）對產(chǎn)蛋高峰期海蘭褐殼蛋雞日糧中添加膽堿的試驗發(fā)現(xiàn)，日糧能量濃度為10.89 MJ/kg時，膽堿有降低雞蛋中粗脂肪含量的趨勢；日糧中添加700 mg/kg膽堿時，蛋中粗脂肪含量與對照組相比顯著增高（P＜0.05）。廖杰（2012）在商品蛋雞基礎日糧中添加氯化膽堿，結果表明，膽堿能顯著提高蛋雞生產(chǎn)性能，添加0.04%、0.08%和0.12%的氯化膽堿的試驗組產(chǎn)蛋率分別比對照組提高4.33%、4.67%和7.48%（P＜0.05）。

張文旭等（2013）研究了在日糧中添加膽堿對鵝生長性能、屠宰性能及養(yǎng)分表觀利用率的影響，結果表明，日糧中添加1800 mg/kg和2400 mg/kg的膽堿能極顯著提高1～4周齡（P＜0.01），顯著提高5～15周齡鵝平均日增重（P＜0.05），降低料重比，有效降低死淘率，且添加1800 mg/kg膽堿可顯著提高鈣、磷、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的表觀利用率（P＜0.05）。

2.2膽堿在豬生產(chǎn)中的應用豬缺乏膽堿主要變現(xiàn)為仔豬增重降低、生長不良、被毛粗糙、虛弱、共濟失調(diào)、步態(tài)不穩(wěn)和蹣跚，出現(xiàn)肢體外張?。荒肛i采食量減少，由于繁殖功能失調(diào)造成受胎率、產(chǎn)仔率較低，產(chǎn)仔數(shù)和活產(chǎn)仔數(shù)較少等。林映才和劉炎和（2001）在9～20 kg仔豬日糧中添加膽堿發(fā)現(xiàn)，提高日糧膽堿水平可以改善仔豬被毛狀況，當添加量為650 mg/kg時，生產(chǎn)性能高于其他添加量（200、350、500、850 mg/kg）組，同時也略高于飼喂基礎日糧的對照組。周明等（2013）通過試驗發(fā)現(xiàn)，日糧中添加200 mg/kg膽堿飼喂試驗豬，結果表明試驗組豬平均日增重比對照組豬提高5.62%（P＜0.05）；試驗組豬對飼料的轉化率也比對照組高4.53%，但差異不顯著（P＞0.05）；試驗組血漿谷丙轉氨酶活性和甘油三酯含量均低于對照組，且差異極顯著（P＜0.01）。

2.3膽堿在水產(chǎn)動物上的應用研究表明，水產(chǎn)動物缺乏膽堿的癥狀以及出現(xiàn)缺乏的時間受品種或日糧等因素影響。朱瑞俊等（2010）在草魚飼料中添加0.2%、0.4%、0.6%的氯化膽堿發(fā)現(xiàn)，添加0.4%～0.6%（2516～4184 mg/kg）氯化膽堿能顯著提高魚體增重率（P＜0.05），降低飼料系數(shù)（P＜0.05）；氯化膽堿添加組肝胰臟甘油三酯和總膽固醇含量顯著降低（P＜0.05），脂肪代謝酶活性提高。邵輝等（2013）對羅非魚成魚膽堿需要量的研究顯示，添加506.43 mg/kg的膽堿可提高羅非魚成魚的生長性能，試驗魚的增重率、特定生長率和飼料效率顯著高于未添加組（P＜0.05）；肝臟脂肪含量顯著低于對照組（P＜0.05），肌肉脂肪含量顯著高于對照組（P＜0.05）；肝臟膽堿蓄積量顯著升高（P＜0.05）。齊霽等（2013）在不同磷脂水平下中華絨螯蟹幼蟹的膽堿需要量研究中得出，飼料中磷脂水平為1%時，幼蟹的膽堿最佳添加量為1429.65 mg/kg；磷脂水平2%時，膽堿需要量為529.65 mg/kg。

2.4膽堿在反芻動物上的應用反芻動物自身有能力合成包括膽堿在內(nèi)的B族維生素，但是隨著生產(chǎn)技術和反芻動物泌乳性能的提高，自成合成膽堿不能滿足日益增長的產(chǎn)奶量，也不能滿足育肥的需要。幼年反芻動物膽堿缺乏會表現(xiàn)為呼吸困難，不能站立，成年反芻動物能夠?qū)暳现械哪憠A在瘤胃中降解，很快又重新合成，但合成的量依舊不能滿足其需要量。由于瘤胃微生物對膽堿的分解作用，直接將氯化膽堿添加至反芻動物日糧會降低其生物學效價，所以國內(nèi)外通過不同包被材質(zhì)和方法研制過瘤胃膽堿產(chǎn)品，并用于反芻動物生產(chǎn)。

2.4.1過瘤胃膽堿對反芻動物生產(chǎn)性能的影響B(tài)indel等（2000）分別對育肥牛日糧添加0、20、40、60 g/d過瘤胃膽堿（RPC），試驗期為120 d，結果表明，試驗前30 d，當脂肪添加水平為2 g/d時，日糧中過瘤胃膽堿的添與育肥牛的干物質(zhì)采食量呈線性增加關系，但后90 d無影響。其中20 g/d為過瘤胃膽堿的最佳添加劑量，添加20 g/d過瘤胃膽堿可顯著提高育肥牛平均日增重（P＜0.05），40 g/d和60 g/d與20 g/d試驗組相比效果不顯著，且60 g/d組會引起育肥牛胴體品質(zhì)下降。徐曉明等（2010）對泌乳盛期奶?；A日糧添加20 g/d的RPC，試驗發(fā)現(xiàn)，添加20 g/d的瘤胃保護膽堿后，平均產(chǎn)奶量比對照組顯著提高了1.6%，乳脂率提高了0.06%（P＜0.05）；乳蛋白率、乳蛋白量、乳脂量、體細胞數(shù)均無顯著差異（P＞0.05）。楊志強等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加RPC對試驗牛采食量無顯著影響（P＞0.05）；對照組和試驗組產(chǎn)奶量和4%校正奶產(chǎn)量（FCM）的變化趨勢基本一致，隨泌乳時間的推進呈上升趨勢；RPC添加組牛奶中乳蛋白量、乳脂量和乳糖量均略高于對照組（P＞0.05），而乳蛋白率略低于對照組，但差異不顯著（P＞0.05）。和立文等（2013）通過試驗發(fā)現(xiàn)，在奶牛產(chǎn)后第4周，圍產(chǎn)期高產(chǎn)奶牛日糧中添加20 g/d·頭的RPC時，日均產(chǎn)奶量比對照組提高了2.31%，乳糖率下降了3.75%，而乳脂率、乳蛋白率、脂肪蛋白比及干物質(zhì)比例分別提高了11.11%、5.56%、6.38%和2.94%，但差異均不顯著（P＞0.05），所以給圍產(chǎn)期高產(chǎn)奶牛補充RPC可以提高產(chǎn)奶量、改善乳品質(zhì)。鄭家三等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在圍產(chǎn)期奶牛基礎日糧中分別添加5、10、20 g/d RPC，能明顯提高奶牛泌乳量（MY）和干物質(zhì)攝入量（DMI），效果最好的是每頭奶牛添加10 g/d RPC。

2.4.2過瘤胃膽堿對反芻動物血液生化指標的影響徐國忠等（2005）通過對圍產(chǎn)期奶牛添加RPC后發(fā)現(xiàn)，RPC有增加血糖和降低游離脂肪酸（NEFA）的趨勢，但差異不顯著（P＞0.05）；RPC對血漿中谷草轉氨酶（AST）、谷丙轉氨酶（ALT）、總膽固醇（TC）和甘油三酯（TG）等血液指標無顯著影響；RPC對奶牛生產(chǎn)性能和血液代謝可產(chǎn)生有利影響，最佳添加劑量為30 g/d·頭。韓永利（2002）試驗顯示，對泌乳早期初產(chǎn)奶牛分別飼喂0、60、120 g/d全血保護氯化膽堿，60 g/d組和120 g/d組的NEFA含量與對照組相比分別下降23%、19%，兩試驗組間無顯著差異（P＞0.05）。張繼慧等（2008）試驗發(fā)現(xiàn)，添加10 g/d或20 g/d RPC具有降低血液中D-3-羥丁酸含量的趨勢，飼喂20 g/d RPC組在產(chǎn)后24 h，1、2、3、4周時，D-3-羥丁酸濃度均極顯著低于對照組、5 g/d普通膽堿組和10 g/d普通膽堿組（P＜0.01）；在整個試驗期間20 g/d RPC飼喂組奶牛的總膽固醇、高密度脂蛋白膽固醇含量均低于其他各組，但差異不顯著（P＞0.05）；對血液中的AST和ALT含量無顯著影響。

陳冬冬和王春維（2008）通過試驗發(fā)現(xiàn)，黑山羊日糧在1.2倍維持需要的基礎上添加0.1% RPC后，山羊血清中ALT與對照組相比顯著降低了12.58%（P＜0.05），而AST、總蛋白（TP）、白蛋白（ALB）、球蛋白（GLO）、堿性磷酸酶（AKP）、尿素氮（BUN）、TG、TC的含量與對照組相比均無顯著差異（P＞0.05）。

2.4.3過瘤胃膽堿對反芻動物繁殖力與疾病的影響過瘤胃膽堿對奶牛繁殖性能的影響主要體現(xiàn)在改善能量負平衡來影響奶牛產(chǎn)后繁殖力。在發(fā)生能量負平衡時，奶牛動用體脂滿足泌乳的能量需要，引起體重下降、子宮復舊時間長，產(chǎn)后乏情和乏情期延長，從而阻礙奶牛正常性功能的恢復。何劍斌等（1998）在給產(chǎn)后5 d內(nèi)診斷為脂肪肝的9頭患牛投服煙酸、膽堿和纖維素酶，試驗結果表明，在產(chǎn)后20 d內(nèi)試驗組血漿孕酮（P4）與對照組奶牛無明顯差異，在20 d后試驗組的血漿P4顯著高于對照組；試驗組子宮復舊時間、產(chǎn)后首次排卵時間、產(chǎn)后首次發(fā)情時間分別比對照組平均早4.0、4.8、17 d，分娩至受孕的間隔時間比對照組平均早23 d。Pinotti等（2004）通過對高產(chǎn)奶牛日糧中添加膽堿試驗發(fā)現(xiàn)，膽堿能提高高產(chǎn)奶牛血液α-生育酚水平，這可能是提高奶牛繁殖性能的主要原因。

3　小結

綜上所述，膽堿作為一種飼料添加劑，已越來越廣泛地應用于豬、家禽、水產(chǎn)動物、反芻動物等多種畜禽生產(chǎn)中，其能夠調(diào)控動物能量代謝和肝臟脂肪運轉。在動物日糧中添加膽堿，不僅能夠提高動物生產(chǎn)性能，還能改善脂肪代謝，有效防止脂肪在肝臟內(nèi)的蓄積。在反芻動物生產(chǎn)中，最好補飼包被后的膽堿（RPC）來提高反芻動物的生產(chǎn)性能和健康狀況。

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choline；rumen-protected choline；feed additive；animal production

檢測分析

S816.7

A

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現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（奶牛）產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金資助（CARS-37）