徐心志，代小冬，楊育峰，馬 超，王雁楠，朱燦燦，秦 娜，楊國紅，李君霞*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所, 河南 鄭州 450002； 2.河南科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 河南 洛陽 471003)

鹽脅迫對(duì)谷子幼苗生長及光合特性的影響

徐心志1，代小冬1，楊育峰1，馬 超2，王雁楠1，朱燦燦1，秦 娜1，楊國紅1，李君霞1*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所, 河南 鄭州 450002； 2.河南科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 河南 洛陽 471003)

以豫谷17為材料，選取中性鹽NaCl、Na2SO4以及堿性鹽NaHCO33種鹽，分別設(shè)置0(CK)、0.2%、0.4% 3種土壤鹽含量梯度，研究了鹽脅迫對(duì)谷子幼苗生長和光合特性的影響，以期為不同鹽堿地的谷子栽培提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：隨著土壤鹽含量的升高，葉片SPAD值降低，葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降，胞間CO2濃度先降低再升高，其中，SPAD值受NaCl影響最大，0.2%、0.4%處理下分別比CK下降24.1%、34.0%；凈光合速率受Na2SO4和NaHCO3影響較大，0.2%、0.4%處理下分別比CK下降47.8%、80.2%和38.9%、85.5%；在中性鹽脅迫下，谷子幼苗葉片水分利用效率隨土壤鹽含量升高表現(xiàn)為先上升后降低，而在堿性鹽脅迫下則表現(xiàn)為下降；谷子幼苗株高和干物質(zhì)積累量在NaCl脅迫下隨鹽含量增加而降低，而在Na2SO4和NaHCO3脅迫下則表現(xiàn)為低含量促進(jìn)、高含量抑制，其中，干物質(zhì)質(zhì)量在土壤鹽含量0.4%時(shí)受NaHCO3影響最大，較CK下降37.0%。因此，Na2SO4和NaHCO3含量較低的輕鹽堿地較NaCl含量較低的輕鹽堿地更適合種植谷子，Na2SO4和NaHCO3含量較高的重鹽堿地不適合種植谷子。

谷子； 鹽脅迫； 葉綠素； 光合特性； 干物質(zhì)

土壤鹽堿化是影響作物生長的一個(gè)重要環(huán)境因子，制約著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球約有9.5億hm2鹽堿地，我國有9 913萬hm2，占全球1/10，其中耕地鹽漬化及次生鹽漬化面積達(dá)4 000多萬公頃，占我國總耕地面積的10%左右[1]。了解農(nóng)作物的耐鹽堿機(jī)制，提高農(nóng)作物的鹽堿能力和增加鹽堿脅迫下農(nóng)作物的產(chǎn)量是科學(xué)家們一直關(guān)注的問題[2-4]。

谷子起源于我國，有7 000多年的歷史，目前主要分布在中國、印度、北美和加拿大等地區(qū)[5]。在我國，干旱半干旱地區(qū)土地鹽堿化面積逐年增加，鹽堿地可以分為輕鹽堿地(pH值7.1～8.5)、中度鹽堿地(pH值8.5～9.5)和重鹽堿地(pH值9.5以上)，不同區(qū)域鹽堿地鹽含量及組成成分有一定的差異，我國鹽堿地主要含NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO34種鹽分[6]。研究認(rèn)為，低濃度NaCl和NaHCO3促進(jìn)種子萌發(fā)[7]，高濃度NaCl抑制谷子種子萌發(fā)和幼苗生長，且對(duì)幼苗胚根的抑制作用大于胚芽[8]。不同鹽成分對(duì)虎尾草光合作用、葉片擴(kuò)張、物質(zhì)及能量積累的抑制作用依次為Na2CO3>NaHCO3>NaCl>Na2SO4[9]。光合作用對(duì)農(nóng)作物的生長和產(chǎn)量形成至關(guān)重要，以往關(guān)于鹽脅迫對(duì)植物光合特性影響的研究主要集中在小麥[10]、玉米[11]、水稻[12]等作物上，而鹽脅迫對(duì)谷子光合特性的影響研究尚未見報(bào)道。鑒于此，選取NaCl、Na2SO4、NaHCO33種鹽堿地主要鹽成分，通過幼苗光合特性和生長特征指標(biāo)，探究不同類型鹽成分對(duì)谷子幼苗生長的影響規(guī)律，為不同鹽堿地谷子栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年在國家谷子糜子體系鄭州試驗(yàn)站(新鄉(xiāng)市平原新區(qū)河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基地)進(jìn)行。供試品種為豫谷17號(hào)，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所選育。NaCl、Na2SO4和NaHCO3均為分析純試劑。

采用20 cm×20 cm圓形花盆進(jìn)行土培試驗(yàn)，每盆裝土5 kg，選用中性鹽NaCl、Na2SO4以及堿性鹽NaHCO33種鹽，分別設(shè)0(CK，清水對(duì)照)、0.2%、0.4% (土壤中鹽的質(zhì)量分?jǐn)?shù))3種處理。在谷子幼苗7葉期，選取生長一致、無病蟲害的谷苗(每盆4～6株)，分別加入0、0.05、0.10 kg/L鹽溶液200 mL，處理次日晚每盆澆少量清水以補(bǔ)充蒸發(fā)的水分。每個(gè)處理重復(fù)3次。處理2周后，進(jìn)行數(shù)據(jù)調(diào)查及相關(guān)指標(biāo)測定。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

采用直尺測量植株株高(cm)；采用SPAD-502型葉綠素測定儀測定SPAD值；采用GFS-3000光合儀(德國WALZ公司)測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合參數(shù)并計(jì)算葉片水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr；取幼苗地上部清理表面雜質(zhì)后，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量后，稱量植株干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)采用Excel、SPSS 17.0軟件進(jìn)行差異性分析、數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并繪制作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)谷子苗期株高的影響

由圖1可以看出，不同鹽分對(duì)谷子苗期的株高影響不同。在土壤鹽含量為0.2%時(shí)，NaCl表現(xiàn)為抑制谷子幼苗株高的作用，而Na2SO4、NaHCO3均表現(xiàn)為促進(jìn)谷子幼苗株高生長的作用；在土壤鹽含量為0.4%時(shí)，3種鹽均表現(xiàn)為抑制谷子幼苗生長，其中NaCl抑制作用最強(qiáng)。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同

2.2 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片葉綠素含量(SPAD值)的影響

植物葉片SPAD值與葉綠素含量呈直線相關(guān)。由圖2可知，NaCl對(duì)谷子幼苗葉片SPAD值影響最大，在0.2%、0.4%處理下，分別比CK下降24.1%、34.0%。Na2SO4的影響表現(xiàn)為谷子幼苗葉片SPAD值隨著土壤鹽含量的升高而逐漸降低，NaHCO3則表現(xiàn)為土壤鹽含量較低時(shí)對(duì)谷子幼苗葉片SPAD值影響較小，較高時(shí)影響較大。

圖2 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片葉綠素含量(SPAD值)的影響

2.3 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片Pn的影響

由圖3可知，3種鹽脅迫對(duì)谷子幼苗葉片凈光合速率均表現(xiàn)為抑制作用。與CK相比，在土壤鹽含量0.2%、0.4%處理下，不同類型鹽成分處理的谷子葉片Pn均下降，NaCl處理分別下降33.5%、59.1%，Na2SO4和NaHCO3處理分別下降47.8%、80.2%和38.9%、85.5%。土壤鹽含量為0.2%時(shí)，3種鹽的抑制作用表現(xiàn)為Na2SO4>NaHCO3>NaCl。隨著土壤鹽含量的增大，抑制作用加強(qiáng)，土壤鹽含量為0.4%時(shí)，表現(xiàn)為NaHCO3>Na2SO4>NaCl。

圖3 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片Pn的影響

2.4 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片Ci的影響

由圖4可以看出，隨著土壤鹽含量增加，3種鹽處理谷子葉片Ci總體表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。土壤鹽含量較低(0.2%)時(shí)谷子苗期葉片Ci降低，其中NaCl的抑制作用最大，NaHCO3最小，差異不顯著；土壤鹽含量較高(0.4%)時(shí)，谷子苗期葉片Ci升高，其中，Na2SO4、NaHCO3處理顯著高于NaCl處理。

圖4 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片Ci的影響

2.5 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片Gs的影響

Gs的大小與植物光合作用有著密切的關(guān)系。由圖5可知，3種鹽對(duì)谷子幼苗葉片Gs的影響較為一致，均表現(xiàn)為隨土壤鹽含量升高而降低，對(duì)3種鹽的敏感度表現(xiàn)為Na2SO4>NaHCO3>NaCl。

圖5 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片Gs的影響

2.6 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片Tr的影響

植物葉片Tr直接反映植物失水狀況，也反映了植物根系的吸水能力。由圖6可以看出，鹽脅迫降低了谷子幼苗葉片Tr，并且隨土壤鹽含量的增加，Tr逐漸下降。3種鹽的抑制作用在土壤鹽含量較低(0.2%)時(shí)表現(xiàn)為Na2SO4>NaCl>NaHCO3，在土壤鹽含量較高(0.4%)時(shí)表現(xiàn)為NaHCO3>Na2SO4>NaCl。

圖6 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片Tr的影響

2.7 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片WUE的影響

由圖7可以看出，3種鹽對(duì)谷子幼苗葉片WUE的影響不同，谷子幼苗葉片WUE表現(xiàn)為隨土壤中NaCl和Na2SO4含量的增加呈先升高后降低的趨勢，而隨著土壤中NaHCO3含量的升高表現(xiàn)為降低趨勢。在土壤鹽含量0.4%下，NaHCO3對(duì)幼苗葉片WUE影響最大，使葉片WUE降低37.8%。

圖7 鹽脅迫對(duì)谷子苗期葉片WUE的影響

2.8 鹽脅迫對(duì)谷子幼苗干物質(zhì)積累量的影響

由圖8可以看出，不同類型鹽脅迫對(duì)谷子幼苗干物質(zhì)積累的影響存在一定的差異，土壤鹽含量為0.2%時(shí)，除NaCl抑制谷子幼苗干物質(zhì)積累外，其他2種鹽對(duì)谷子幼苗干物質(zhì)積累均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，但差異不顯著；土壤鹽含量為0.4%時(shí)，3種鹽均抑制谷子幼苗干物質(zhì)積累。與CK相比，土壤鹽含量0.2%、0.4%時(shí)，不同類型鹽成分處理谷子幼苗干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為:NaCl處理減少13.0%、30.2%，Na2SO4處理減少-5.6%、20.4%，NaHCO3處理減少-2.5%、37.0%。土壤鹽含量為0.2%時(shí)，NaCl對(duì)谷子幼苗干物質(zhì)積累影響最大，分別比Na2SO4處理和NaHCO3處理減少17.5%和15.1%；土壤鹽含量為0.4%時(shí)，NaHCO3處理影響最大，分別比NaCl處理和Na2SO4處理減少9.7%和20.9%。

圖8 鹽脅迫對(duì)谷子幼苗干物質(zhì)積累量的影響

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫是植物生長的一種逆境，影響植物生長[13-14]。張永芳等[15]研究認(rèn)為，低濃度鹽脅迫促進(jìn)種子萌發(fā)，高濃度鹽脅迫抑制種子萌發(fā)。本研究表明，對(duì)于，在土壤鹽含量較低(0.2%)時(shí)，除了NaCl抑制生長外，Na2SO4和NaHCO3均表現(xiàn)為促進(jìn)作用；在土壤鹽含量較高(0.4%)時(shí)，均為抑制作用，其中，NaCl抑制作用最強(qiáng)。這與前人研究結(jié)果[8]基本一致。

葉綠體是植物光合作用的主要場所，也是對(duì)鹽脅迫最敏感的部位。鹽脅迫主要通過影響葉綠素含量來影響植物葉片的凈光合速率[16-17]。本研究表明，鹽脅迫下谷子幼苗葉片SPAD值降低，并隨著土壤鹽含量的增加而持續(xù)下降；NaCl、Na2SO4、NaHCO33種鹽中，NaCl對(duì)谷子葉片SPAD值的影響最大，Na2SO4影響最小。鹽脅迫下，葉片凈光合速率降低，并且隨土壤鹽含量增加而顯著降低；土壤鹽含量為0.2%時(shí)3種鹽處理差異不顯著，土壤鹽含量為0.4%時(shí)NaHCO3影響最大。隨著土壤鹽含量的增大，谷子幼苗葉片胞間CO2濃度先降低再升高，這可能是因?yàn)殡S著土壤鹽含量增加，氣孔導(dǎo)度降低，CO2吸收量降低，而光合速率下降較緩，由此看出，氣孔導(dǎo)度比光合速率及胞間CO2濃度對(duì)鹽脅迫更加敏感[18]。氣孔導(dǎo)度直接影響植物對(duì)CO2的吸收，植物根據(jù)自身情況，通過控制氣孔的張合程度，調(diào)節(jié)其大小[19-20]。谷子受到鹽脅迫時(shí)，氣孔變小，氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率降低，以減少水分散失。土壤鹽含量相同時(shí)，3種鹽對(duì)谷子葉片氣孔導(dǎo)度的影響均無顯著差異，在土壤鹽含量較高的處理下，NaCl對(duì)谷子幼苗蒸騰速率的抑制作用小于Na2SO4和NaHCO3。在中性鹽脅迫下，隨著土壤鹽含量升高,谷子葉片水分利用率先上升再降低，而堿性鹽脅迫處理水分利用效率直線下降，這可能是因?yàn)樵趬A性鹽脅迫下根系吸水困難。

干物質(zhì)是植物光合作用產(chǎn)物積累的最終體現(xiàn)，本試驗(yàn)結(jié)果表明，谷子幼苗干物質(zhì)積累量隨土壤中NaCl含量增加而逐漸降低，隨土壤中Na2SO4和NaHCO3含量增加而呈先上升后快速降低的趨勢。這與前人研究的低濃度鹽脅迫促進(jìn)植物生長[7,15]的結(jié)論一致。NaCl脅迫下，谷子幼苗葉片凈光合速率隨鹽含量的增加而降低，與干物質(zhì)積累量表現(xiàn)一致；在Na2SO4和NaHCO3脅迫下，谷子幼苗葉片凈光合速率在鹽含量較低時(shí)下降，而干物質(zhì)積累量則稍微增加，這可能與物質(zhì)消耗有關(guān)。

綜上所述，谷子幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在NaCl、Na2SO4和NaHCO33種鹽成分處理下均受到抑制；谷子幼苗干物質(zhì)積累量和株高隨NaCl含量增加而逐漸下降，而隨Na2SO4和NaHCO3含量增加表現(xiàn)為低含量促進(jìn)、高含量抑制。因此，Na2SO4和NaHCO3含量較低的輕鹽堿地比NaCl含量較低的輕鹽堿地更適宜種植谷子；但Na2SO4和NaHCO3含量較高的鹽堿地不適合種植谷子。該研究結(jié)果還有待田間試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證。

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Effect of Salt Stress on Growth and Photosynthetic Characteristics of Foxtail Millet Seedlings

XU Xinzhi1,DAI Xiaodong1,YANG Yufeng1,MA Chao2,WANG Yannan1, ZHU Cancan1,QIN Na1,YANG Guohong1,LI Junxia1*

(1.Cereal Crops Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China; 2.College of Agronomy,Science and Technology University of Henan,Luoyang 471003,China)

In order to provide theoretical foundation for millet cultivation in different saline-alkali land,the growth and photosynthetic characteristics of millet seedlings(Yugu 17) were studied under different salt stress.Three kinds of salt were used in this study(NaCl and Na2SO4as neutral salt,NaHCO3as alkaline salt) with three concentrations(0% as CK, 0.2% and 0.4%).The results showed that with the increase of salt concentration,the leaf SPAD value,net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate increased,intercellular CO2concentration decreased first and then increased.The SPAD value was severely affected by NaCl treatment,which decreased by 24.1% and 34.0% under 0.2% and 0.4% concentration treatments compared with CK.However,the Na2SO4and NaHCO3treatment influenced the net photosynthetic rate most,which decreased by 47.8%,80.2% and 38.9%,85.5% under 0.2%,0.4% Na2SO4and NaHCO3.Under neutral salt stress,the water use efficiency(WUE) of seedling leaf increased first and then decreased,and the WUE of seedling leaf decreased under alkaline salt stress as the salt concentration elevated.The height and dry matter accumulation of seedlings decreased as the NaCl concentration increased,which however,increased first and then decreased with the elevation of Na2SO4and NaHCO3concentration.Particularly,the dry matter accumulation of seedlings was most impacted by NaHCO3when the salt concentration was 0.4%,which decreased by 37.0%.To conclude,it was more suitable for millet cultivation in saline-alkali land with low Na2SO4and NaHCO3concentration than that with low NaCl concentration,while cultivation of millet in saline-alkali land with high Na2SO4and NaHCO3concentration was not recommended.

foxtail millet; salt stress; chlorophyll; photosynthetic characteristics; dry matter

2016-04-14

農(nóng)業(yè)部/財(cái)政部“現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金”項(xiàng)目(nycytx13)；“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD07B01)；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目(201412004)；河南省重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(152102110131)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U1504314)

徐心志(1986-)，男，河南商丘人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail：925110968@qq.com

*通訊作者：李君霞(1972-)，女，河南禹州人，副研究員，碩士，主要從事谷子新品種選育及栽培研究。 E-mail：lijunxia@126.com

S515

A

1004-3268(2016)10-0024-05