李迎春, 郭子武, 陳雙林，①, 岳永德, 劉玉芳, 楊清平

(1. 國際竹滕中心， 北京100102； 2. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 杭州 311400)

不同淹水條件下河竹葉片光合生理特性的變化

李迎春1，2, 郭子武2, 陳雙林2，①, 岳永德1, 劉玉芳2, 楊清平2

(1. 國際竹滕中心， 北京100102； 2. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 杭州 311400)

為闡明淹水條件下河竹(PhyllostachysrivalisH. R. Zhao)葉片的光合生理特性，設置對照組(CK，正常供水)及中度淹水(T1，水面高出基質表面5 cm)和重度淹水(T2，水面高出基質表面10 cm)處理組，對持續(xù)淹水360 d內2年生河竹幼苗葉片的光合氣體交換參數、光響應曲線、光合特征參數、資源利用效率參數、光合色素含量及比值的變化進行了分析；在此基礎上，探討了河竹對淹水環(huán)境的適應性。結果表明：隨淹水時間延長，2個處理組的多數光合生理參數呈“升高—降低—升高”的變化趨勢，且多數參數在淹水90 d時達到峰值、在淹水270 d時達到谷值；T1組的各項光合生理參數總體上高于T2組。淹水30～180 d，與CK組相比，2個處理組的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和葉面飽和水汽壓虧缺(Vpdl)總體上降低，表觀量子效率(AQY)顯著降低；氣孔限制值(Ls)升高，而光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)顯著升高；T1組的最大凈光合速率(Pmax)略降低，而T2組的Pmax值則顯著降低；但2個處理組的水分利用效率(WUE)、表觀CO2利用效率(CUE)和表觀光能利用效率(LUE)卻無明顯變化。淹水270和360 d，與CK組相比，2個處理組的Pn、Tr、Gs、Ls和Vpdl值降低，Pmax、LSP、 LCP、 WUE、 CUE和LUE值顯著降低，僅Ci值升高；T1組的AQY值略降低，而T2組的AQY值則顯著降低。2個處理組的光響應曲線變化趨勢與CK組相似，但隨淹水時間延長，2個處理組的Pn值變幅不同，其中T1組的Pn值總體上高于T2組。淹水30和90 d，與CK組相比，T1組的葉綠素b(Chlb)和總葉綠素(Chl)含量總體上顯著升高，而T2組的Chlb和Chl含量總體上顯著降低；2個處理組的葉綠素a(Chla)和類胡蘿卜素(Car)含量以及Chla/Chlb和Chl/Car值也顯著降低。淹水180～360 d，僅2個處理組的Chla/Chlb值顯著升高，而其他光合色素含量及比值總體上顯著降低。綜合分析結果顯示：河竹葉片Pn值在淹水前期和中期下降的主要原因為氣孔限制，而在淹水后期下降的主要原因為非氣孔限制。河竹對淹水環(huán)境有較強耐受性，并對長期淹水有一定的適應性；此外，中度淹水條件下河竹葉片的光能轉化效率、對光輻射的利用范圍和對光變化的適應能力均高于重度淹水條件。

河竹； 淹水； 光合氣體交換參數； 光合特征； 資源利用效率參數； 光合色素

光合作用是植物生長發(fā)育的能量和物質基礎，對植物體內能量的吸收、固定、分配及轉化具有重要作用[1]。在淹水脅迫條件下，耐淹植物葉片的光合速率和氣孔導度等指標在短時間內呈下降趨勢，而不耐淹植物葉片的光合速率和氣孔導度等指標則長時間呈下降趨勢[2-3]。氣孔導度下降、表觀量子效率下降、庫尺寸減少及光合色素含量和組成比例改變等因素可能是光合速率下降的主要原因[4]。耐淹植物通?？梢员３州^高的光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，以維持較高的光合能力，因此，這些光合氣體交換參數在一定程度上可以作為判定植物耐淹的指標[5]。氣體交換能力是影響植物水分和物質循環(huán)(碳水化物及營養(yǎng)物質)的關鍵因子[6]，許多植物在缺氧條件下首先表現為葉片氣孔關閉、CO2向葉片擴散的阻力增強，繼而相關光合酶活性降低，最終導致葉片光合能力下降[7]。然而，有些植物在淹水過程中氣孔能夠重新打開，使葉片凈光合速率逐漸恢復[8]。光合色素不僅擔負著光能吸收與轉化的重要作用，而且能夠在環(huán)境變化過程中通過動態(tài)調節(jié)各種光合色素間的比例保證光合系統(tǒng)的正常轉運[9]，但淹水脅迫條件下不同樹種葉片光合色素含量及組成比例差異明顯[10-12]。

河竹(PhyllostachysrivalisH. R. Zhao)隸屬禾本科(Poaceae)剛竹屬(PhyllostachysSieb. et Zucc.)水竹組(Sect.HeterocladaeZ. P. Wang)，為復軸型混生竹種，主要分布在浙江、福建及廣東等地，生于溪澗邊或山溝旁，性喜水濕[13]。河竹的鞭根極為發(fā)達，其竹鞭韌皮部密生1圈肉眼可見的氣孔，呈現出明顯的耐淹植物特征[14]。劉玉芳等[15]發(fā)現，河竹通過改變根系的形態(tài)可塑性和生理可塑性適應淹水環(huán)境，并在長期淹水環(huán)境下自然生長和更新。目前，關于河竹的研究主要集中在淹水環(huán)境下其鞭根系統(tǒng)的生物量分配[15]、生理指標[16]及主要養(yǎng)分含量和積累量[17]等方面，基本上揭示了河竹鞭根對淹水環(huán)境的養(yǎng)分生理適應策略，但是對河竹葉片如何通過能量吸收、固定、分配和轉化適應長期淹水脅迫的生理機制尚未明確。

通過植物葉片氣體交換特征可以明確植物的光合特性和水分利用效率及其與環(huán)境之間的關系[18-20]。為此，作者對不同淹水條件下河竹葉片的光合氣體交換參數、光響應曲線、光合特征參數、資源利用效率參數、光合色素含量及比值的變化規(guī)律進行了比較，初步探討了淹水條件下河竹對光能過剩的保護機制及其對資源利用的能力，以期為河竹在江、河、湖庫區(qū)等自然消落帶生境中的應用提供基礎研究數據。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于浙江省臨安市太湖源觀賞竹種園內。該區(qū)域屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫15.4 ℃，極端最低溫和極端最高溫分別為-13.3 ℃和40.2 ℃，日均溫大于10 ℃的活動積溫約5 100 ℃，年日照時數1 850～1 950 h， 年均無霜期235 d， 年降水量1 250～ 1 600 mm，年均空氣相對濕度在80%以上。

1.2 材料

于2012年2月在研究地內的河竹種苗林中挖取2年生小叢狀竹苗，每株保留5或6個盤枝。選擇規(guī)格基本一致〔地徑(1.0±0.2) cm、株高(1.03±0.38) m〕的竹苗，將其移栽到上口徑32 cm、下口徑23 cm、高27 cm的加侖盆中，每盆栽植10株立竹；以V(紅壤)∶V(細沙)=3∶1混合基質作為栽培基質，每盆裝栽培基質約15 kg。移栽后采取正常噴灌及清除竹筍和雜草等日常管理措施。

1.3 方法

1.3.1 淹水處理方法 設置3個處理組：CK組(對照，正常供水)，定期人工噴灌供水使栽培基質的相對含水率保持在85%左右；T1組(中度淹水)，水面高出基質表面5 cm，即相對淹水深度約為竹苗地上部高度的5%；T2組(重度淹水)，水面高出基質表面10 cm，即相對淹水深度約為竹苗地上部高度的10%。于2013年4月15日，將供試竹苗連盆置于長4.3 m、寬3.3 m、深0.5 m的水泥池中進行處理。每個處理組40盆，每盆視為1個重復。

1.3.2 光合氣體交換參數的測定 在淹水30、90、180、270和360 d，每處理組隨機選取3盆，在所有竹苗從頂部向下數第3和第4盤枝的成熟葉片中隨機選取10枚葉片測定光合氣體交換參數。在測定當日9：00至10：00，采用LI-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、空氣CO2濃度(Ca)和葉面飽和水汽壓虧缺(Vpdl)；測定時，光量子通量密度(PPFD)設為1 000 μmol·m-2·s-1，氣體流速為500 μmol·s-1。根據所測數據計算氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE)、表觀CO2利用效率(CUE)和表觀光能利用效率(LUE)。

1.3.3 光響應曲線的測定 在淹水30、90、180、270和360 d，每處理組隨機選取3盆，在所有竹苗從頂部向下數第3和第4盤枝的成熟葉片中隨機選取10枚，充分活化后在測定當日9：00至10：00用LI-6400便攜式光合儀自帶的紅藍光源測定葉片光響應曲線。測定時，PPFD設為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、80、50、20和0 μmol·m-2·s-1，葉室CO2濃度設為370～390 mol·m-2·s-1，葉片溫度設為25 ℃～30 ℃，空氣相對濕度65%～75%。

1.3.4 光合色素含量的測定 在淹水30、90、180、270和360 d，分別采集上述所有樣葉及周圍成熟葉片，按處理組混勻；分別稱取葉片0.5 g，采用改良浸提法[21]提取葉片的光合色素，并用UV-2100型分光光度計(上海美譜達儀器有限公司)測定浸提液在波長663、645和470 nm處的光密度值，重復測定3次。根據所測數據計算葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)的含量，并計算Chla/Chlb和Chl/Car值。

1.4 數據處理及統(tǒng)計分析

氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE)、表觀CO2利用效率(CUE)和表觀光能利用效率(LUE)分別根據公式“Ls=1-Ci/Ca[22]”、“WUE=Pn/Tr[23]”、“CUE=Pn/Ci[24]”和“LUE=Pn/PPFD[25-26]”計算。采用最小二乘法對Pn與PPFD間的關系進行擬合分析，方程式為“Pn=Pmax·(1-C0·e-AQY·PPFD/Pmax)[27]”，式中，Pmax為最大凈光合速率；AQY為表觀量子效率；C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標。光補償點(LCP)根據公式“LCP=Pmax·ln(C0)/AQY”計算；假定Pn達到Pmax的99%時PPFD為光飽和點(LSP)，計算公式為“LSP=Pmax·ln(100C0)/AQY[28]”。

實驗數據采用EXCEL 2003統(tǒng)計分析軟件進行整理和制作圖表；采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件對相關數據進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并采用Duncan’s新復極差法進行多重比較。

2 結果和分析

2.1 不同淹水條件下河竹葉片光合氣體交換參數的變化

不同淹水條件下河竹葉片光合氣體交換參數的變化見表1。由表1可以看出：隨淹水時間的延長，各處理組河竹葉片的各項光合氣體交換參數大多呈“升高—降低—升高”的變化趨勢，且多數在淹水90 d時達到峰值、在淹水270 d時達到谷值。

淹水30 d， T1組(中度淹水，水面高出基質表面 5 cm)僅蒸騰速率(Tr)與CK組(對照組，正常供水)差異顯著(P<0.05)，且較CK組下降24.9%；其余光合氣體交換參數與CK組均無顯著差異(P>0.05)。T2組(重度淹水，水面高出基質表面10 cm)的凈光合速率(Pn)、Tr值和氣孔導度(Gs)分別較CK組下降28.2%、27.7%和30.8%，氣孔限制值(Ls)較CK組升高19.4%，且差異均達到顯著水平；其余光合氣體交換參數與CK組無顯著差異。

表1 不同淹水條件下河竹葉片光合氣體交換參數的變化
Table 1 Changes in photosynthetic gas exchange parameters of leaf of Phyllostachys rivalis H.R.Zhao under different flooding conditions

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的凈光合速率/μmol·m-2·s-1 Netphotosyntheticrateofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK9.05±0.72a10.74±0.57a8.41±0.15a5.85±0.54a9.03±0.31aT18.86±0.70a11.47±0.26a8.06±0.51a4.73±0.19b6.30±0.30bT26.50±0.38b9.04±0.29b5.63±0.15b3.84±0.17c4.61±0.46c

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的蒸騰速率/mmol·m-2·s-1 Transpirationrateofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK1.73±0.05a1.83±0.25a1.22±0.24a0.89±0.15a1.06±0.08aT11.30±0.00b1.40±0.11b1.23±0.05a0.91±0.06a0.96±0.04abT21.25±0.12b1.41±0.15b0.88±0.09b0.94±0.03a0.82±0.12b

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的胞間CO2濃度/μmol·mol-1 IntercellularCO2concentrationofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK256.72±4.88a 256.30±17.9a 250.10±10.26a 304.85±10.61a 243.07±2.61b T1260.74±11.12a241.40±6.40a245.25±13.19a304.83±0.02a301.23±8.97aT2223.59±15.32a234.77±21.02a217.30±11.78b305.10±4.36ab324.50±23.08a

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的氣孔導度/mol·m-2·s-1 Stomatalconductanceofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK0.13±0.00a0.14±0.01a0.11±0.01a0.07±0.02b0.10±0.00aT10.13±0.00a0.12±0.01a0.10±0.02ab0.08±0.00a0.06±0.00bT20.09±0.00b0.12±0.01a0.07±0.02b0.05±0.02ab0.06±0.00b

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的氣孔限制值 Limitedstomatalvalueofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK0.36±0.01b0.37±0.04a0.36±0.03b0.22±0.02a0.39±0.01aT10.35±0.03b0.40±0.01a0.38±0.03ab0.22±0.00a0.23±0.03bT20.43±0.03a0.42±0.06a0.45±0.03a0.22±0.01a0.17±0.05b

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)CK: 對照(正常供水) The control (normal water supplying); T1: 中度淹水(水面高出基質表面5 cm) Moderate flooding (water surface higher than substrate surface 5 cm); T2: 重度淹水(水面高出基質表面10 cm) Severe flooding (water surface higher than substrate surface 10 cm).

淹水90 d，T1組僅Tr值和葉面飽和水汽壓虧缺(Vpdl)較CK組顯著降低；T2組的Pn、Tr和Vpdl值較CK組顯著降低。2個淹水處理組的其余光合氣體交換參數與CK組無顯著差異。

淹水180 d，T1組僅Vpdl值顯著低于CK組；T2組的Pn值、Tr值、胞間CO2濃度(Ci)和Gs值顯著低于CK組，Ls值顯著高于CK組。2個淹水處理組的其余光合氣體交換參數與CK組無顯著差異。

淹水270 d，T1組的Pn和Vpdl值顯著低于CK組，Gs值顯著高于CK組；T2組的Pn和Vpdl值均顯著低于CK組。2個淹水處理組的其余光合氣體交換參數與CK組無顯著差異。

淹水360 d，T1和T2組的Pn、Gs和Ls值以及T2組的Tr值均顯著低于CK組，而Ci值顯著高于CK組。其中，T1組的Pn、Gs和Ls值較CK組分別下降30.2%、40.0%和41.0%，T2組Pn、Gs、Ls和Tr值較CK組分別下降48.9%、40.0%、56.4%和22.6%，T1和T2組的Ci值較CK組分別升高23.9%和33.5%。2個淹水處理組的其余光合氣體交換參數與CK組無顯著差異。

由表1還可以看出：不同淹水時間T1和T2組河竹葉片的Pn、Tr、Ci、Gs、Ls和Vpdl 6項光合氣體交換參數總體上低于CK組，且T2組葉片的上述6項光合氣體交換參數總體上低于T1組。

2.2 不同淹水條件下河竹葉片光響應曲線和光合特征參數的變化

2.2.1 光響應曲線的變化 不同淹水脅迫下河竹葉片光響應曲線的變化見圖1。由圖1可以看出：在淹水處理的不同時間，隨光量子通量密度(PPFD)的提高，各處理組河竹葉片凈光合速率(Pn)的變化趨勢相似，在PPFD低于100 μmol·m-2·s-1時葉片Pn值近直線升高，在PPFD高于1 000 μmol·m-2·s-1時葉片的Pn值趨于穩(wěn)定，但在平衡狀態(tài)下各組葉片的Pn值存在一定差異。

—●—: CK(對照, 正常供水 The control, normal water supplying); —■—: T1(中度淹水，水面高出基質表面5 cm Moderate flooding, water surface higher than substrate surface 5 cm); —▲—: T2(重度淹水，水面高出基質表面10 cm Severe flooding, water surface higher than substrate surface 10 cm).

A-E: 分別為淹水30、90、180、270和360 d時河竹葉片的光響應曲線 Representing light response curve of leaf ofP.rivaliswhen flooding for 30, 90, 180, 270 and 360 d, respectively.

圖1 不同淹水條件下河竹葉片光響應曲線的變化

Fig. 1 Change in light response curve of leaf ofPhyllostachysrivalisH. R. Zhao under different flooding conditions

淹水30 d， T1組(中度淹水， 水面高出基質表面5 cm)葉片的光響應曲線與CK組(對照組，正常供水)基本一致，僅Pn值略低于CK組；T2組(重度淹水，水面高出基質表面10 cm)葉片的Pn值明顯低于T1組和CK組。淹水90 d，T1組葉片的光響應曲線幾乎與CK組完全重合，T2組的Pn值仍明顯低于T1組和CK組。淹水180～360 d，隨淹水時間的延長，T1組的Pn值與CK組的差異幅度越加明顯，而與T2組的差異幅度趨小。

2.2.2 光合特征參數的變化 不同淹水條件下河竹葉片光合特征參數的變化見表2。由表2可以看出：隨淹水時間的延長，各處理組河竹葉片的最大凈光合速率(Pmax)和表觀量子效率(AQY)均呈“升高—降低—升高”的變化趨勢，并且均在淹水90 d時達到峰值、在淹水270 d時達到谷值；而葉片的光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)變化各異，但LCP值均在淹水270 d時達到谷值。

表2 不同淹水條件下河竹葉片光合特征參數的變化
Table 2 Changes in photosynthetic characteristic parameters of leaf of Phyllostachys rivalis H.R.Zhao under different flooding conditions

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的最大凈光合速率/μmol·m-2·s-1 Themaximumnetphotosyntheticrateofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK9.834±1.370a11.527±0.181a8.908±0.477a6.124±0.131a9.219±0.544aT19.390±0.579a11.471±0.080a8.434±0.535a4.805±0.099b6.005±0.355bT26.263±0.692b8.994±0.221b5.880±0.090b3.721±0.105c5.603±0.331b

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的表觀量子效率 Apparentquantumyieldofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK0.054±0.006a0.065±0.002a0.049±0.001a0.033±0.001b0.050±0.003aT10.051±0.006a0.051±0.001b0.043±0.001b0.037±0.001a0.046±0.003aT20.038±0.004b0.044±0.002c0.036±0.001c0.030±0.001c0.038±0.002b

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的光飽和點/μmol·m-2·s-1 Lightsaturationpointofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK1034.311±114.156a 893.651±21.906b872.827±13.377b 845.764±18.027a 901.410±53.234a T1939.704±103.714a1140.074±27.946a1085.229±16.633a636.482±13.566b627.499±37.058bT2893.753±98.642a621.649±15.238c518.437±7.940c364.429±7.767c341.649±20.176c

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的光補償點/μmol·m-2·s-1 Lightcompensationpointofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK100.330±11.073a23.104±0.566c20.964±0.321c13.886±0.296a20.647±1.219aT178.319±8.644b112.667±2.762a79.906±1.225a6.801±0.145b7.464±0.441aT268.998±7.615b46.412±1.138b24.672±0.378b14.000±0.298a20.708±1.223b

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)CK: 對照(正常供水) The control (normal water supplying); T1: 中度淹水(水面高出基質表面5 cm) Moderate flooding (water surface higher than substrate surface 5 cm); T2: 重度淹水(水面高出基質表面10 cm) Severe flooding (water surface higher than substrate surface 10 cm).

淹水30 d，T1組僅LCP值顯著低于CK組，T2組的Pmax、AQY和LCP值均顯著低于CK組，2個處理組的其余光合特征參數與CK組無顯著差異。淹水90和180 d，僅T1組的Pmax值與CK組無顯著差異，T1和T2組的其余光合特征參數與CK組均有顯著差異。淹水270 d，僅T2組LCP值與CK組無顯著差異，T1和T2組其余光合特征參數與CK組均有顯著差異。淹水360 d，T1組的Pmax和LCP值及T2組的4個光合特征參數均與CK組差異顯著。

由表2還可以看出：不同淹水時間T1和T2組河竹葉片的Pmax、AQY、LSP和LCP 4項光合特征參數總體上低于CK組，且T2組葉片的上述4項光合特征參數總體上低于T1組。

2.3 不同淹水條件下河竹葉片資源利用效率參數的變化

不同淹水條件下河竹葉片資源利用效率參數的變化見表3。由表3可以看出：隨淹水時間延長，各處理組河竹葉片的水分利用效率(WUE)、表觀CO2利用效率(CUE)和表觀光能利用效率(LUE)均呈“升高—降低—升高”的變化趨勢，并且均在淹水90 d時達到峰值，在淹水270 d時達到谷值。

淹水30 d，僅T2(重度淹水，水面高出基質表面10 cm)組的LUE值與CK組(對照組，正常供水)差異顯著，T1(中度淹水，水面高出基質表面5 cm)和T2組的其余資源利用效率參數與CK組無顯著差異。淹水90 d，T1組的WUE值和T2組LUE值與CK組差異顯著，T1和T2組的其余資源利用效率參數與CK組無顯著差異。淹水180 d，僅T2組的CUE和LUE值與CK組差異顯著，T1和T2組的其余資源利用效率參數與CK組無顯著差異。淹水270和360 d，T1和T2組的各項資源利用效率參數與CK組均有顯著差異。至實驗結束時(淹水360 d)，T1和T2組的WUE值較CK組分別下降23.0%和34.0%，CUE值較CK組分別下降43.2%和62.2%，LUE值較CK組分別下降33.3%和44.4%。

由表3還可以看出：不同淹水時間T1和T2組河竹葉片的WUE、CUE和LUE 3項資源利用效率參數總體上低于CK組，且T2組葉片的上述3項資源利用效率參數總體上低于T1組。

表3 不同淹水條件下河竹葉片資源利用效率參數的變化
Table 3 Changes in resource use efficiency parameters of leaf of Phyllostachys rivalis H.R.Zhao under different flooding conditions

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的水分利用效率/μmol·mmol-1 Wateruseefficiencyofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK5.231±1.209a5.869±0.719b6.893±1.276a6.573±0.518a8.519±0.916aT16.815±1.314a8.193±0.955a6.553±0.529a5.198±0.292b6.563±0.588bT25.200±0.245a6.411±0.490b6.398±0.499a4.085±0.048c5.662±1.166b

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的表觀CO2利用效率/mol·m-2·s-1 ApparentCO2useefficiencyofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK0.035±0.002a0.044±0.004a0.034±0.001a0.021±0.001a0.037±0.001aT10.032±0.006a0.045±0.002a0.033±0.003a0.016±0.001b0.021±0.001bT20.029±0.001a0.039±0.005a0.026±0.001b0.014±0.003b0.014±0.002c

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的表觀光能利用效率 Apparentlightuseefficiencyofleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK0.009±0.001a0.011±0.001a0.008±0.001a0.006±0.001a0.009±0.000aT10.009±0.001a0.011±0.001a0.008±0.001a0.005±0.000b0.006±0.001bT20.006±0.001b0.009±0.000b0.006±0.001b0.004±0.000c0.005±0.001c

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)CK: 對照(正常供水) The control (normal water supplying); T1: 中度淹水(水面高出基質表面5 cm) Moderate flooding (water surface higher than substrate surface 5 cm); T2: 重度淹水(水面高出基質表面10 cm) Severe flooding (water surface higher than substrate surface 10 cm).

2.4 不同淹水條件下河竹葉片光合色素含量及其比值的變化

不同淹水條件下河竹葉片光合色素含量及其比值的變化見表4。由表4可以看出：不同淹水時間，各處理組河竹葉片的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、類胡蘿卜素(Car)和總葉綠素(Chl)含量及Chla/Chlb和Chl/Car值的變化均存在一定的差異。

淹水30 d， T1組葉片的Chla、 Chlb、 Car和Chl含量分別較CK組升高9.0%、 20.4%、 18.8%和11.5%，其中Chlb、Car和Chl含量與CK組差異顯著；而T2組葉片的這4項指標均與CK組無顯著差異。淹水90 d，T1組葉片的Chla和Car含量較CK組分別下降27.6%和30.3%， 且Chlb含量較CK組升高55.2%， 且差異均達到顯著水平， 而T2組葉片的這 3項指標與CK組無顯著差異；T1和T2組葉片的Chl含量均高于CK組，但均無顯著差異。淹水180～360 d，T1和T2組葉片的Chla、Chlb、Car和Chl含量基本上顯著低于CK組。

由表4還可以看出：淹水30 d，T1和T2組河竹葉片的Chla/Chlb和Chl/Car值均顯著低于CK組。淹水90 d，T1組葉片的Chla/Chlb值顯著小于CK組，而Chl/Car值顯著大于CK組；T2組葉片的Chla/Chlb和Chl/Car值與CK組無顯著差異。淹水180 d，T1和T2組葉片的Chla/Chlb值顯著大于CK組，而Chl/Car值卻顯著小于CK組。淹水270 d，僅T1組葉片的Chl/Car值與CK組無顯著差異，T1和T2組葉片的Chla/Chlb值以及T2組葉片的Chl/Car值均顯著大于CK組。淹水360 d，僅T1組葉片的Chl/Chlb值與CK組無顯著差異，T2組葉片的Chla/Chlb值以及2個處理組葉片的Chl/Car值均顯著小于CK組。

表4 不同淹水條件下河竹葉片光合色素含量及比值的變化
Table 4 Changes in contents and ratios of photosynthetic pigments in leaf of Phyllostachys rivalis H.R.Zhao under different flooding conditions

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的葉綠素a含量(Chla)/mg·g-1 Contentofchlorophylla(Chla)inleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK3.34±0.13ab2.68±0.10a3.58±0.13a1.95±0.03a3.46±0.17aT13.64±0.27a1.94±0.29b1.33±0.05c1.15±0.12c1.96±0.06bT23.22±0.05b2.93±0.22a1.74±0.07b1.68±0.26b0.64±0.10c

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的葉綠素b含量(Chlb)/mg·g-1 Contentofchlorophyllb(Chlb)inleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK0.93±0.01b2.32±0.42b0.96±0.04a0.56±0.05a0.87±0.01aT11.12±0.11a3.60±0.54a0.32±0.02c0.32±0.07b0.43±0.10bT20.98±0.04b2.45±0.41b0.43±0.02b0.47±0.06a0.40±0.01b

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的類胡蘿卜素含量(Car)/mg·g-1 Contentofcarotenoid(Car)inleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK0.69±0.04b1.32±0.02a0.82±0.03a0.65±0.03a0.69±0.02aT10.82±0.05a0.92±0.14b0.42±0.01c0.33±0.02c0.50±0.08bT20.69±0.02b1.41±0.12a0.53±0.02b0.47±0.04b0.28±0.09c

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的總葉綠素含量(Chl)/mg·g-1 Contentoftotalchlorophyll(Chl)inleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK4.27±0.13b4.99±0.34a4.54±0.17a2.51±0.02a4.34±0.16aT14.76±0.38a5.54±0.83a1.65±0.06c1.47±0.17c2.39±0.15bT24.20±0.08b5.38±0.62a2.17±0.09b2.15±0.20b1.04±0.10c

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的Chla/Chlb值 Chla/Chlbvalueinleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK3.60±0.12a1.16±0.23a3.71±0.02b3.45±0.12b3.96±0.25aT13.24±0.08b0.54±0.00b4.10±0.16a3.59±0.33a4.08±0.14aT23.30±0.09b1.20±0.11a4.09±0.03a3.60±0.37a1.61±1.61b

處理組2)Treatmentgroup2)不同淹水時間葉片的Chl/Car值 Chl/Carvalueinleafatdifferentfloodingtimes30d90d180d270d360dCK6.20±0.18a3.78±0.25b5.55±0.04a3.85±0.13b6.32±0.13aT15.84±0.10b6.03±0.12a3.92±0.06c4.43±0.25ab4.77±0.55bT26.11±0.17ab3.82±0.12b4.12±0.03b4.59±0.54a3.76±0.46b

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)CK: 對照(正常供水) The control (normal water supplying); T1: 中度淹水(水面高出基質表面5 cm) Moderate flooding (water surface higher than substrate surface 5 cm); T2: 重度淹水(水面高出基質表面10 cm) Severe flooding (water surface higher than substrate surface 10 cm).

3 討論和結論

凈光合速率(Pn)能夠直接反映植物的光合作用能力，其降幅可用于衡量植物對逆境條件的光合響應能力[29-31]。賈中民等[25]的研究結果表明：耐淹能力較強的樹種其葉片的Pn值在淹水初期有所下降，但在淹水后期逐步趨于穩(wěn)定。在淹水深度5 cm的條件下，耐淹能力較強的樹種楓楊(PterocaryastenopteraC. DC.)幼苗在持續(xù)淹水1 a后，其葉片的Pn值降為對照的54.16%[25]；而不耐淹的樹種栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)的幼苗在根部淹水時間短于50 d情況下，其葉片的Pn值降至對照的0.00%～25.00%[10]。本研究中，隨淹水時間延長，T1(中度淹水，水面高出基質表面5 cm)和T2(重度淹水，水面高出基質表面10 cm)組河竹葉片的Pn值均呈“升高—降低—升高”的變化趨勢，并在淹水90 d時達到峰值、在淹水270 d時達到谷值；而淹水時間達到270和360 d，T1和T2組葉片的Pn值仍能夠達到CK組(對照組，正常供水)的50%以上。由此可見，河竹對于相對淹水深度不超過竹苗地上部高度10%的長期淹水環(huán)境具有較強的耐受能力?？傮w來看，淹水30～180 d，2個處理組河竹葉片的Pn值、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和葉面水汽壓虧缺(Vpdl)均低于CK組，而氣孔限制值(Ls)卻高于CK組；淹水270和360 d，2個處理組的Pn、Tr、Gs、Ls和Vpdl值均低于CK組，僅Ci值高于CK組。說明在淹水處理的前期(30和90 d)和中期(180 d)，河竹葉片Pn值下降的主要原因為氣孔限制；而在淹水處理的后期(270和360 d)，其Pn值下降的主要原因則是葉肉細胞光合活性下降，即非氣孔限制。

最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)、光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)4項光合特征參數是判定植物光合機構運轉狀況、光合作用能力、光合利用率及受環(huán)境影響程度的重要指標[32-34]。其中，AQY是反映植物光能轉化效率的指標之一，其與光飽和時的Pmax值存在顯著正相關。本研究中，CK組河竹葉片的AQY值為0.033～0.065 μmol·μmol-1，與自然條件下植物葉片的AQY值(0.03～0.06)[35]基本一致；而在淹水條件下，河竹葉片的AQY值基本上均低于CK組，且不同淹水時間T1組葉片的AQY值與CK組大多無顯著差異，但T2組葉片的AQY值與CK組均有顯著差異，說明在中度淹水條件下，河竹葉片的光能轉化效率高，光合能力強。LSP和LCP分別代表強光與光合作用關系的上限和下限臨界指標，能反映植物葉片對光輻射的利用范圍[31]。本研究中，淹水90 d時T1組河竹葉片的LSP和LCP值均較CK組顯著升高，說明在中度淹水條件下，河竹葉片對光輻射的利用范圍增大，對光環(huán)境變化的適應能力更強，表明一定程度的淹水處理可能對河竹的光能利用能力無明顯影響。

植物的資源利用效率體現在植物對周圍環(huán)境中光能、水分、氮素和礦質元素等資源的利用水平上。葉片的表觀光能利用效率(LUE)反映了植物對光能的捕獲和利用效率，能夠決定植物能否適應環(huán)境并生存[36]；葉片的水分利用效率(WUE)是一個衡量植物碳固定和水分消耗能力的較穩(wěn)定指標[37]；而表觀CO2利用效率(CUE)則能夠反映植物將吸收的碳素轉化為生長和貯存的營養(yǎng)物質的能力[38]。在淹水條件下，植物的耐淹能力同樣取決于LUE、WUE和CUE值[39-40]。本研究中，淹水30～180 d，2個淹水處理組河竹葉片的WUE、CUE和LUE值均與CK組無顯著差異，但在淹水270和360 d則顯著低于CK組。表明在淹水條件下，河竹葉片的資源利用效率與淹水時間長短有關，其中，淹水180 d內，河竹葉片的資源利用效率沒有受到顯著影響；淹水180 d以上，其葉片對水分、光能和CO2的利用效率均受到顯著影響。

植物葉片中的葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)能夠參與光合作用過程中對光能的吸收、傳遞和轉化過程，并能夠隨著環(huán)境的變化動態(tài)調整其比例，利于植物葉片更加合理地分配和耗散光能[41-43]。本研究中，淹水30 d時各淹水處理組河竹葉片的Chla含量或高于或低于CK組，但均與CK組無顯著差異，說明此時淹水處理對河竹葉片光能轉化能力的影響較??；但同一時期，中度淹水可導致河竹葉片的Chlb和Car含量較CK組顯著升高，而重度淹水也可使河竹葉片的Chlb和Car含量僅較CK組略升高，說明淹水條件下河竹葉片對光能的吸收和傳遞能力明顯增強。淹水180～360 d，河竹葉片的總葉綠素含量顯著低于CK組，表明長期淹水處理可導致河竹葉片中的葉綠素加速分解。淹水30 d，2個處理組間河竹葉片的Chla/Chlb值無顯著差異但均顯著低于CK組；而淹水360 d，T1組的Chla/Chlb值略高于CK組，而T2組的Chla/Chlb值則顯著低于CK組，由于Chla/Chlb值能夠反映植物葉片的光合作用強度[44]，由此說明在重度淹水條件下，長期淹水可導致河竹葉片光合作用強度下降。淹水30 d，2個處理組河竹葉片的Chl/Car值顯著低于或略低于CK組；而淹水360 d，2個處理組的Chl/Car值均顯著低于CK組，推測短期淹水造成的河竹葉片Chl/Car值下降可能與葉片中Car含量升高有關，而長期淹水導致的葉片Chl/Car值下降可能與葉片中Chl含量降低、光合色素合成及積累遭到破壞有關。

綜上所述，不同程度淹水條件下，河竹葉片對光能的捕獲、傳遞和利用能力均受到一定程度的影響，河竹葉片的光合氣體交換參數、光合特征參數、資源利用效率參數和光合色素含量均隨淹水時間延長呈“升高—降低—升高”的變化趨勢，并且多數參數在淹水90 d時達到峰值、在淹水270 d時達到谷值，其中Pn值的谷值仍達到CK組的50%以上。比較而言，中度淹水(水面高出基質表面5 cm)條件下河竹葉片的各項光合生理參數總體上高于重度淹水(水面高出基質表面10 cm)條件，說明淹水程度越重，河竹葉片的光合生理參數受到的影響越大?？傮w上看，河竹對淹水環(huán)境具有較強的耐受性，對長期淹水也具有一定的耐受能力。

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(責任編輯： 佟金鳳)

Changes in photosynthetic and physiological characteristics of leaf of Phyllostachys rivalis under different flooding conditions

LI Yingchun1,2, GUO Ziwu2, CHEN Shuanglin2，①, YUE Yongde1, LIU Yufang2, YANG Qingping2

(1. InternationalCenterforBambooandRattan, Beijing 100102, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(4): 42-52

In order to clarify photosynthetic and physiological characteristics of leaf ofPhyllostachysrivalisH. R. Zhao under flooding condition, the control group (CK, normal water supplying), moderate flooding (T1, water surface higher than substrate surface 5 cm) and severe flooding (T2, water surface higher than substrate surface 10 cm) treatment groups were set up, changes in photosynthetic gas exchange parameters, light response curve, photosynthetic characteristic parameters, resource use efficiency parameters, contents and ratios of photosynthetic pigments in leaf of two-year-old seedling ofP.rivalisduring continuously flooding for 360 d were analyzed. On this basis, adaptability ofP.rivalisto flooding environment was discussed. The results show that with prolonging of flooding time, most photosynthetic and physiological parameters of two treatment groups appear the changing trend of “increasing-decreasing-increasing”, and most parameters reach the peak value when flooding for 90 d and reach the valley value when flooding for 270 d. Various photosynthetic and physiological parameters of T1 group are generally higher than those of T2 group. When flooding for 30-180 d, compared with CK group, net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and vapor pressure deficit of leaf surface (Vpdl) of two treatment groups decrease generally, apparent quantum yield (AQY) decreases significantly; limited stomatal value (Ls) increases, while light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) increase significantly; the maximum net photosynthetic rate (Pmax) of T1 group decreases slightly, while that of T2 group decreases significantly; but there are not obvious changes in water use efficiency (WUE), apparent CO2use efficiency (CUE) and apparent light use efficiency (LUE) of two treatment groups. When flooding for 270 and 360 d, compared with CK group, Pn, Tr, Gs, Ls and Vpdl values of two treatment groups decrease, while their Pmax, LSP, LCP, WUE, CUE and LUE values decrease significantly, only Ci value increases; AQY value of T1 group decreases slightly, while that of T2 group decreases significantly. Changing trend of light response curve of two treatment groups is similar to that of CK group, but changing range of Pn value of two treatment groups is different with prolonging of flooding time, in which, Pn value of T1 group is generally higher than that of T2 group. When flooding for 30 and 90 d, compared with CK group, contents of chlorophyllb(Chlb) and total chlorophyll (Chl) of T1 group increase significantly in general, while those of T2 group decrease significantly in general; contents of chlorophylla(Chla) and carotenoid (Car) and Chla/Chlband Chl/Car values of two treatment groups also decrease significantly. When flooding for 180-360 d, only Chla/Chlbvalue of two treatment groups increases significantly, while other photosynthetic pigment contents and ratios decrease significantly in general. The comprehensive analysis result shows that the main reason for decreasing of Pn value of leaf ofP.rivalisat early and middle flooding stages is stomatal limitation, while that at later stage is mainly non-stomatal limitation.P.rivalishas stronger tolerance to flooding environment, and has a certain adaptability to long-term flooding. In addition, efficiency of light energy conversion, utilization range to light radiation and adaptability to light change of leaf ofP.rivalisunder moderate flooding condition all are higher than those under severe flooding condition.

PhylllostachysrivalisH. R. Zhao; flooding; photosynthetic gas exchange parameter; photosynthetic characteristics; resource use efficiency parameter; photosynthetic pigment

2016-05-04

浙江省省院合作項目(2012SY05)； 浙江省自然科學基金資助項目(LY13C160001)； 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目(RISF61258)

李迎春(1976—)，女，山東高唐人，博士研究生，助理研究員，主要研究方向為竹林生理生態(tài)。

①通信作者E-mail: cslbamboo@126.com

Q945.11； Q948.112+.3； S795.9

A

1674-7895(2016)04-0042-11

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.04.06