徐云姬　錢希旸　李銀銀　王志琴　楊建昌

揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn) / 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州225009

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根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米籽粒灌漿及相關(guān)生理特性的影響

徐云姬錢希旸李銀銀王志琴楊建昌*

揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn) / 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州225009

摘要:本研究旨在探明根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿及其相關(guān)生理特性的影響。以高產(chǎn)玉米品種登海11為材料, 自抽雄至成熟設(shè)置常規(guī)灌溉(CI)和根系分區(qū)交替灌溉(PAI) 2種灌溉方式, 觀察植株穗位葉的光合特性、衰老特性、莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)運(yùn)轉(zhuǎn)、強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒中乙烯和多胺含量、籽粒灌漿特征及淀粉積累特性等變化。結(jié)果表明, 與CI相比, PAI顯著增加了籽粒產(chǎn)量, 提高了灌漿后期穗位葉的光合性能, 延緩了葉片衰老, 促進(jìn)了玉米莖鞘NSC的運(yùn)轉(zhuǎn), 增加了弱勢(shì)粒中亞精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)含量, 降低了弱勢(shì)粒中腐胺(free-Put)含量和乙烯釋放速率。PAI對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒多胺含量、乙烯釋放速率以及灌漿速率和淀粉積累速率無顯著影響。相關(guān)分析表明, 籽粒灌漿速率和淀粉積累速率與內(nèi)源free-Spd和free-Spm含量呈極顯著正相關(guān), 與乙烯釋放速率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。表明灌漿期較強(qiáng)的葉片光合能力、較高的莖鞘NSC運(yùn)轉(zhuǎn)率、弱勢(shì)粒中較高的free-Spd和free-Spm水平以及較低的乙烯釋放速率是PAI促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿和提高產(chǎn)量的重要原因。

關(guān)鍵詞:玉米; 根系分區(qū)交替灌溉; 籽粒灌漿; 強(qiáng)勢(shì)粒; 弱勢(shì)粒; 生理特性

本研究由國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2012CB114306), 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271641, 31471438), 江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項(xiàng)目(SXG2014313)和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助。

The research was supported by the National Basic Research Program (973 Program, 2012CB114306), the National Natural Science Foundation of China (31271641, 31471438), Jiangsu “Three-innovation” Agricultural Project (SXG2014313), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).

第一作者聯(lián)系方式: E-mail: xuyunji19881004@163.com

characteristics

玉米是我國(guó)種植面積最大的糧食作物, 其產(chǎn)量直接關(guān)系到我國(guó)糧食供應(yīng)的安全(國(guó)家糧食局, http://nongye.cntv.cn/20121017/102023.shtml)。籽粒重量是玉米產(chǎn)量的重要組成部分, 籽粒充實(shí)的優(yōu)劣直接關(guān)系到粒重和產(chǎn)量的高低。禾谷類作物的粒重因其在穗上著生位置的不同而有較大差異[1-5]。一般來說, 將灌漿快、充實(shí)好、粒重高的籽粒稱為強(qiáng)勢(shì)粒;將灌漿慢、充實(shí)差和粒重低的籽粒稱為弱勢(shì)粒[1-5]。但對(duì)于玉米等禾谷類作物強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿差異的機(jī)制,目前尚不清楚。

乙烯和多胺是兩類重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用[6]。在高等植物組織中, 多胺主要包括腐胺、亞精胺和精胺。據(jù)報(bào)道, 相對(duì)于弱勢(shì)粒, 水稻[7-9]和小麥[10]的強(qiáng)勢(shì)粒具有較低的乙烯釋放速率和腐胺濃度及較高的亞精胺和精胺濃度。水稻和小麥籽粒中乙烯釋放速率和多胺濃度與籽粒灌漿關(guān)系密切。較低的乙烯釋放速率和腐胺濃度或較高的亞精胺和精胺濃度有利于弱勢(shì)粒灌漿和粒重增加[9-10]。但有關(guān)玉米籽粒中乙烯或多胺含量變化及其與強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿關(guān)系的研究較少。能否通過灌溉等措施調(diào)節(jié)玉米籽粒中乙烯和多胺水平, 進(jìn)而促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿？尚未見研究報(bào)道。

作物根系分區(qū)交替灌溉是一種新的節(jié)水灌溉方法[11-12]。該技術(shù)的主要特點(diǎn)是使作物部分根系生長(zhǎng)在干燥土壤中, 另一部分根系生長(zhǎng)在濕潤(rùn)的土壤中, 通過分區(qū)交替灌溉, 使根系生長(zhǎng)環(huán)境 “干、濕”交替[12]。作物根系分區(qū)交替灌溉作為農(nóng)田節(jié)水新技術(shù), 多適用于玉米、棉花、高粱等寬行距作物或果樹[13-15]。有研究表明, 作物根系分區(qū)交替灌溉技術(shù)可以減少棵間蒸發(fā)和作物蒸騰耗水, 對(duì)光合產(chǎn)物的積累不會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響, 從而可以提高灌溉水利用效率和植物水分利用效率[13-16]。但是, 玉米根系分區(qū)交替灌溉能否以及如何影響強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿？缺乏研究。深入研究這一問題, 對(duì)于進(jìn)一步闡明玉米強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿差異機(jī)理和建立促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿的技術(shù)途徑有重要意義。因此, 本文研究根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米籽粒灌漿及其粒重的影響, 并觀察葉片光合性狀和衰老性狀、莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)運(yùn)轉(zhuǎn)、強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒中乙烯和多胺水平對(duì)根系分區(qū)交替灌溉的響應(yīng), 以期闡明該技術(shù)影響玉米籽粒灌漿的生理機(jī)制。

1　材料與方法

1.1供試品種與栽培情況

2012年和2014年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)的溫室種植玉米雜交種登海11。土壤類型為沙壤土, 土壤含有機(jī)質(zhì)22.7 g kg?1、速效氮96.5 mg kg?1、速效磷20.4 mg kg?1、速效鉀120.0 mg kg?1。3月28日播種, 株行距為37 cm×55 cm, 三葉期間苗定苗至4.91萬hm?2。播種前施用尿素、過磷酸鈣和氯化鉀, 分別折合純氮42 kg hm?2, P2O576 kg hm?2和K2O 95 kg hm?2。在大喇叭口期和吐絲期分別追施尿素折合純氮27 kg hm?2和63 kg hm?2, 溫室的屋頂為透明玻璃, 四周通風(fēng), 全生育期溫室內(nèi)日平均溫度比大田高0.85℃, 白天平均光照強(qiáng)度為大田試驗(yàn)的92％。兩試驗(yàn)均在7月19日收獲。其他管理措施同當(dāng)?shù)赜衩赘弋a(chǎn)栽培。

1.2試驗(yàn)處理

自抽雄至成熟人工澆灌自來水, 設(shè)置2種澆灌方法: (1)常規(guī)灌溉(CI), 即均勻灌溉每條溝, 充分供水, 土壤水勢(shì)保持在(-30±10) kPa; (2)根系分區(qū)交替灌溉(PAI), 即對(duì)相鄰的兩個(gè)溝交替灌溉, 本次灌溉的溝下次不灌, 本次干旱的溝下次灌溉; 而且當(dāng)本次干旱區(qū)的土壤水勢(shì)下降至-60 kPa時(shí)才供水灌溉,本次灌溉區(qū)的土壤水勢(shì)也需下降至-60 kPa時(shí)再供水, 以此交替灌溉。本實(shí)驗(yàn)中, 當(dāng)土壤水勢(shì)在-30 kPa和-60 kPa時(shí), 土壤含水量分別為0.168 g g–1和0.145 g g–1。在CI處理中, 確定水勢(shì)為(-30±10) kPa的生理依據(jù)是植株生長(zhǎng)正常, 葉片光合速率較高,是目前玉米高產(chǎn)栽培中常用的水分管理方法。在PAI處理中, 確定水勢(shì)為-60 kPa的生理依據(jù)是穗位葉光合作用不受到嚴(yán)重抑制, 植株的水分狀況在夜間可以恢復(fù)。用土壤水分張力計(jì)(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn))監(jiān)測(cè)土壤水勢(shì), 小區(qū)面積為7.05 m×5.50 m, 重復(fù)2次。通過在灌溉管道上安裝流量表記錄灌水量。

1.3取樣與測(cè)定

1.3.1籽粒灌漿動(dòng)態(tài)吐絲期從各處理選擇同日吐絲且健壯一致的玉米80株并掛牌標(biāo)記(每小區(qū)掛40株)。從吐絲至成熟期每隔6 d取掛牌果穗6個(gè)(每小區(qū)3個(gè)), 將果穗分為上、中、下三部分, 去除各分界處的邊際籽粒后, 將中、下部籽?；旌献鳛閺?qiáng)勢(shì)

粒, 玉米上部籽粒作為弱勢(shì)粒。各取強(qiáng)、弱勢(shì)粒30～60粒測(cè)定乙烯釋放速率。再各取強(qiáng)、弱勢(shì)粒50～60粒置液氮冷凍5 min后放入-70℃冰箱保存,用于測(cè)定多胺含量。而剩下的籽粒經(jīng)105℃殺青30 min, 80℃烘至恒重后稱重, 測(cè)定籽粒增重動(dòng)態(tài)。參照朱慶森等[17]方法用Richards方程[18]擬合籽粒灌漿的增重動(dòng)態(tài)。

對(duì)方程(1)求導(dǎo), 得到籽粒灌漿速率(G)。

式中, W為籽粒重量, A為最大籽粒重, t為吐絲后的時(shí)間(d), B、k和N為方程參數(shù)。從籽粒重量A的5％ (t1)到95％ (t2)定義為活躍灌漿期(D), D = 2(N+2)/K?；钴S灌漿期內(nèi)籽粒增加的重量除以活躍灌漿期為籽粒平均灌漿速率(Gmean)。

1.3.2籽粒淀粉積累量及其積累速率將上述測(cè)定完籽粒增重動(dòng)態(tài)的烘干籽粒粉碎后采用雙波長(zhǎng)比色法[19]測(cè)定直鏈淀粉和支鏈淀粉積累量, 淀粉積累量為測(cè)得直鏈淀粉和支鏈淀粉之和。用Rn=(Wn+6-Wn-6)/12計(jì)算淀粉積累速率, 其中n為吐絲后天數(shù), Rn為第n天的淀粉積累速率, Wn+6為第n+6天的淀粉含量, Wn-6為第n-6天的淀粉含量。

1.3.3穗位葉水勢(shì)分別于吐絲期、吐絲后12 d、24 d、36 d和48 d, 選擇6株掛牌植株的穗位葉, 于當(dāng)天9:00—11:00采用壓力室法測(cè)定葉片水勢(shì)(模型3000, 土壤水分儀器公司, Santa Barbara, CA, USA)。因玉米葉片較大, 不同葉片部位葉片水勢(shì)可能存在差異。因此, 本試驗(yàn)選擇測(cè)定上、中、下3個(gè)部位水勢(shì), 取平均值代表整個(gè)穗位葉的水勢(shì)。各處理重復(fù)測(cè)定6葉。

1.3.4葉綠素儀讀數(shù)(SPAD值)分別于吐絲期、吐絲后12 d、24 d、36 d和48 d, 選擇8株掛牌植株的穗位葉, 用日本產(chǎn)的SPAD-502葉綠素儀于當(dāng)天9:00—11:00測(cè)定穗位葉上、中、下部SPAD值取平均值, 每個(gè)處理取測(cè)定的8張葉片的平均值。

1.3.5穗位葉光合速率、蒸騰速率和蒸騰效率

分別于吐絲期、吐絲后12 d、24 d、36 d和48 d,使用美國(guó)LI-COR-6400便攜式光合測(cè)定儀(Li-Cor 6400 portable photosynthesis measurement system, Li-Cor, Lincoln, NE, USA)測(cè)定掛牌植株穗位葉的光合速率和蒸騰速率, 測(cè)定部位為葉片中部。測(cè)定時(shí)間為上午9:00—11:00, 使用紅藍(lán)光源, 光量子通量密度(PFD)為1600 μmol m–2s–1, 葉室CO2濃度為380 μmol mol–1, 對(duì)每個(gè)處理測(cè)定6張葉片。其中蒸騰效率按照下式計(jì)算:

蒸騰效率=光合速率/蒸騰速率

1.3.6穗位葉超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量分別于吐絲后12 d、24 d、36 d和48 d, 將用于測(cè)定籽粒灌漿的掛牌穗位葉置液氮冷凍5 min后放入-70℃冰箱保存待用。將冷藏的鮮樣葉去除中部葉脈, 剪碎混勻后稱取0.5 g, 加5 mL硫酸妥緩沖溶液(pH 7.8)及少量石英砂, 冰浴研磨至勻漿, 4℃離心20 min (12 000轉(zhuǎn) min–1), 上清液即為酶提取液。采用NBT光化還原法[20]測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 以抑制NBT光化還原50％的酶量為1個(gè)酶活力單位; 采用硫代巴比妥酸法[21]測(cè)定MDA含量。重復(fù)3次, 取平均值。同時(shí)采用稱重法測(cè)定上述取樣的穗位葉含水量。不同灌溉方式處理的葉片含水量存在差異, 為減少該差異的影響, 本試驗(yàn)以干重計(jì)算SOD活性和MDA含量。

1.3.7莖鞘貯存非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)及其運(yùn)轉(zhuǎn)率在吐絲期和成熟期分別選取3株玉米植株莖稈與葉鞘 (下文簡(jiǎn)稱莖鞘, 除去頂端雄穗部分)為樣品, 經(jīng)105℃殺青30 min, 80℃烘干至恒重后稱重,經(jīng)粉碎混勻后采用硫酸-蒽酮比色法[22]測(cè)定莖鞘NSC含量。重復(fù)3次, 取平均值。NSC包括可溶性碳水化合物和淀粉。按下式計(jì)算:

莖鞘NSC運(yùn)轉(zhuǎn)率(％) = (吐絲期莖鞘NSC–成熟期莖鞘NSC)/吐絲期莖鞘NSC×100

1.3.8乙烯參照Beltrano等[23]的方法, 分別取強(qiáng)、弱勢(shì)粒各10～20粒(灌漿前中期粒數(shù)多, 后期粒數(shù)少), 置兩層潮濕的濾紙間30 min, 以去除籽粒摘下時(shí)受損傷所產(chǎn)生的乙烯的影響。然后避光置15 mL青霉素瓶中, 以橡皮塞密封。在室溫下(27℃)避光放置12 h。用氣密性好的注射器從瓶中抽出1 mL氣體注入HP5890型氣相色譜儀測(cè)定乙烯濃度, 色譜柱為Propark Q (0.3 cm×200.0 cm, 50～80目), 檢測(cè)器為氫火焰檢測(cè)器(FID)。進(jìn)樣口溫度為140℃, 柱溫為80℃, 檢測(cè)器溫度為200℃。以N2作為載氣, 以每分鐘30 mL的速度進(jìn)氣, H2和空氣作為FID的燃?xì)? 其進(jìn)氣速度分別為30 mL min–1和300 mL min–1。用nmol g–1DW h–1表示乙烯的釋放速率。

1.3.9多胺參照Flores等[24]方法。取0.5～1.0 g籽粒于預(yù)冷的研缽中, 加入3～5 mL 5％高氯酸研磨成勻漿, 置4℃下1 h后以25 000×g離心20 min, 將上清液收集起來, 待苯甲酰化后參照DiTomaso等[25]方法用HPLC測(cè)定游離多胺含量。用10 μL甲醇溶

解(60％)樣品, 色譜柱為C18反向柱, 4.6 mm×250.0 mm, 5 μm, 流速為0.6 mL min–1, 進(jìn)樣體積為20 μL,柱溫25℃, 檢測(cè)器為Perkin-Elmer LC-95, 吸收峰為254 nm波長(zhǎng)。Spd、Spm和Put為標(biāo)準(zhǔn)品, 1,6-己二胺作為內(nèi)標(biāo), 每次測(cè)定重復(fù)3次, 取平均值, 單位為nmol g–1DW。

1.4考種計(jì)產(chǎn)

成熟期取10個(gè)掛牌果穗分別考察穗行數(shù)、行粒數(shù)以及百粒重。按各小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件分析試驗(yàn)數(shù)據(jù), 用SigmaPlot 10.0作圖。

用最小顯著差法(LSD0.05)檢驗(yàn)平均數(shù)。

2　結(jié)果與分析

2.1穗位葉水勢(shì)

穗位葉水勢(shì)自吐絲至吐絲后48 d呈下降趨勢(shì)(圖1)。與CI相比, PAI處理下穗位葉水勢(shì)雖然表現(xiàn)出降低的趨勢(shì), 但差異不顯著。兩年的結(jié)果趨勢(shì)相同。

2.2產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與灌溉水利用效率

因灌溉處理從抽雄期開始, 故灌溉方式對(duì)單位面積穗數(shù)和每穗粒數(shù)無顯著影響(表1)。與CI相比, PAI處理主要因增加百粒重, 而顯著提高了玉米籽粒產(chǎn)量(表1)。

PAI處理的抽雄后灌溉水量均顯著少于CI (表2)。抽雄后PAI處理的平均灌溉水量在2012年和2014年分別較CI處理減少了37.65％和39.24％。與CI相比, PAI處理顯著提高了灌溉水利用效率(籽粒產(chǎn)量/玉米整個(gè)生長(zhǎng)期灌水量)。兩年的結(jié)果趨勢(shì)相同。表明抽雄后根系分區(qū)交替灌溉既可提高水分利用效率又可增加產(chǎn)量。

圖1　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米穗位葉水勢(shì)的影響Fig. 1　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on water potential of the ear leaf in maize CI: 常規(guī)灌溉; PAI: 根系分區(qū)交替灌溉。CI: conventional irrigation; PAI: alternate irrigation in partitioned roots.

表1　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on kernel yield and its components of maize

2.3強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒灌漿特性及淀粉積累動(dòng)態(tài)

玉米強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒增重動(dòng)態(tài)以及由Richards生長(zhǎng)方程擬合的籽粒灌漿速率曲線繪于圖2, 籽粒灌漿特征的部分參數(shù)列于表3。由圖2和表3可知, 無

論是CI處理還是PAI處理, 強(qiáng)勢(shì)粒的粒重、最大灌漿速率、平均灌漿速率和活躍灌漿期均顯著高于弱勢(shì)粒。與CI相比, PAI顯著提高了弱勢(shì)粒的最終粒重、最大灌漿速率和平均灌漿速率, 對(duì)弱勢(shì)粒的活躍灌漿期和達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間影響不顯著, 而對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒的以上指標(biāo)數(shù)值均沒有顯著影響。兩年試驗(yàn)結(jié)果相一致(圖2和表3)。

與籽粒灌漿速率相一致, 玉米強(qiáng)勢(shì)粒的淀粉積累量及其積累速率顯著高于弱勢(shì)粒(圖3)。在兩種灌溉方式間比較, PAI顯著增加了玉米弱勢(shì)?；钴S灌漿期內(nèi)的淀粉積累量、最大淀粉積累速率和平均淀粉積累速率。灌溉方式對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒的淀粉積累無顯著影響(圖3)。

表2　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米水分利用效率的影響Table 2　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on water use efficiency of maize

圖2　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒重量和灌漿速率變化的影響Fig. 2　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on kernel weight and kernel filling rate of superior kernels and inferior ones on a maize ear

2.4穗位葉SPAD值和光合速率、蒸騰速率以及蒸騰效率的變化

自吐絲至吐絲后48 d, 穗位葉的SPAD值表現(xiàn)

為一直降低的趨勢(shì)。與CI相比, PAI顯著提高了灌漿后期穗位葉的SPAD值(圖4), 顯著增加了灌漿后期穗位葉的凈光合速率(圖5), 這與SPAD值(葉綠素含量)的變化趨勢(shì)相一致(圖4)。自吐絲至吐絲后48 d,穗位葉的光合速率和蒸騰速率在不斷降低, 蒸騰效率則呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。同時(shí), PAI處理又顯著降低了灌漿期穗位葉的蒸騰速率, 進(jìn)而大幅度地增加了穗位葉的蒸騰效率(圖5)。

表3　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒灌漿特征參數(shù)的影響Table 3　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on parameters of kernel-filling characteristics of superior and inferior caryopses of maize

圖3　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)成熟期玉米強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中淀粉積累的影響Fig. 3　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on starch accumulation in superior and inferior caryopses of maize

圖4　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米穗位葉SPAD值(葉綠素含量)的影響Fig. 4　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on SPAD value of ear leaf in maize

圖5　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米穗位葉光合速率、蒸騰速率以及蒸騰效率的影響Fig. 5　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on photosynthetic rate, transpiration rate, and transpiration efficiency of the ear leaf in maize

2.5穗位葉超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量變化

由圖6可知, 隨籽粒灌漿進(jìn)程, 穗位葉SOD活性呈現(xiàn)降低的趨勢(shì), 而MDA含量逐漸增加。與CI相比, PAI處理顯著提高了SOD活性, 降低了MDA的含量(圖6)。說明PAI可以延緩葉片衰老, 進(jìn)而提高灌漿后期的光合速率(圖5)。

圖6　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米穗位葉超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量的影響Fig. 6　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on the SOD activity and MDA content of the ear leaf in maize

2.6莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)運(yùn)轉(zhuǎn)及運(yùn)轉(zhuǎn)率的變化

在吐絲期, 莖鞘NSC含量在處理間無顯著差異(表4)。但在成熟期, PAI顯著降低了莖鞘NSC含量。PAI較CI顯著提高莖鞘NSC運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率, 2012年分別高出16.59％和19.30％, 2014年分別高出16.48％ 和20.00％ (表4)。

表4　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)及其運(yùn)轉(zhuǎn)率的影響Table 4　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on NSC in stem plus sheath and its translocation rate in maize

2.7強(qiáng)、弱勢(shì)粒中乙烯和多胺濃度的變化

由圖7可知, 籽粒中乙烯釋放速率在灌漿早期很高, 然后急劇下降, 吐絲24 d后緩慢降低。在相同灌溉方式下, 弱勢(shì)粒的乙烯釋放速率顯著高于強(qiáng)勢(shì)粒。與CI相比, PAI顯著降低了弱勢(shì)粒的乙烯釋放速率。灌溉方式對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒的乙烯釋放速率無顯著影響, 兩年試驗(yàn)結(jié)果一致(圖7)。

玉米灌漿期籽粒中腐胺(free-Put)含量隨著灌漿進(jìn)程逐漸降低(圖8)。在相同灌溉方式下, 弱勢(shì)粒中的free-Put含量顯著高于強(qiáng)勢(shì)粒。與CI比較, PAI顯著降低了弱勢(shì)粒中free-Put含量, 對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒free-Put含量無顯著影響。灌漿期籽粒中亞精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)含量均呈單峰曲線變化, 到達(dá)峰值含量后又下降, 它們到達(dá)峰值的時(shí)間分別在吐絲后24 d 和30 d。強(qiáng)勢(shì)粒中的free-Spd和free-Spm含量均顯著高于弱勢(shì)粒。與CI相比, PAI顯著提高了弱勢(shì)粒中free-Spd和free-Spm含量, 對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒中free-Spd和free-Spm含量沒有明顯影響。兩年試驗(yàn)結(jié)果相同(圖8)。

2.8灌漿期籽粒乙烯釋放速率和多胺含量與籽粒灌漿速率和淀粉積累速率的相關(guān)

相關(guān)分析表明(表5), 籽粒灌漿速率和淀粉積累速率與乙烯釋放速率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(r = -0.42*～ -0.60**), 與free-Put相關(guān)性不明顯(r = -0.19～ -0.37), 與free-Spd和free-Spm含量呈極顯著正相關(guān)(r = 0.49**～0.90**), 表明提高灌漿期free-Spd 和free-Spm含量或降低乙烯釋放速率, 有利于促進(jìn)籽粒灌漿和淀粉積累, 進(jìn)而增加粒重。

圖7　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒乙烯釋放速率的影響Fig. 7　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on ethylene evolution rate of superior and inferior caryopses of maize

表5　玉米灌漿期籽粒乙烯釋放速率和多胺含量與籽粒灌漿速率及淀粉積累速率的相關(guān)系數(shù)Table 5　Correlation coefficients of ethylene evolution rate and polyamine contents with kernel filling rate and starch accumulation rate of caryopses during the kernel filling period of maize

3　討論

關(guān)于玉米根系分區(qū)交替灌溉對(duì)產(chǎn)量和水分利用效率影響的研究, 前人已有報(bào)道[13,26-27]。本試驗(yàn)中玉米抽雄后應(yīng)用該技術(shù)較常規(guī)灌溉在產(chǎn)量和水分利用率上在2012年分別增加4.16％和21.59％, 2014年分

別增加5.63％和23.63％ (表1和表2)。產(chǎn)量的增加主要在于弱勢(shì)粒灌漿的改善和粒重的提高。但有關(guān)根系分區(qū)交替灌溉對(duì)玉米強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿的影響及其生理機(jī)制的研究, 尚未見報(bào)道。我們建議將玉米抽雄后根系分區(qū)交替灌溉作為促進(jìn)玉米弱勢(shì)粒灌漿、提高產(chǎn)量的一項(xiàng)高產(chǎn)節(jié)水技術(shù)。

圖8　抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)籽粒中多胺 (free-Put, free-Spd, free-Spm)含量的影響Fig. 8　Effect of post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots on contents of free-Put, free-Spd, and free-Spm in superior and inferior caryopses of maize

為什么玉米抽雄后根系分區(qū)交替灌溉可以促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿, 進(jìn)而提高產(chǎn)量？本研究認(rèn)為, 一個(gè)重要原因是延緩了穗位葉的衰老。李國(guó)強(qiáng)等[28]提出,玉米穗位葉面積、鮮重、干重與產(chǎn)量均呈正相關(guān), 其中葉干重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。灌漿結(jié)實(shí)期葉片光合性能的強(qiáng)弱, 尤其是穗位葉光合產(chǎn)物的多寡, 對(duì)籽粒產(chǎn)量具有主導(dǎo)作用。以往的研究表明, 玉米籽粒灌漿物質(zhì)主要來源于吐絲期至成熟期光合產(chǎn)物的積累(主要是葉片的光合作用)以及吐絲前莖鞘貯存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)[29]。有報(bào)道指出, 玉米籽粒產(chǎn)量與穗位葉的SOD活性呈極顯著正相關(guān), 與MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)[30]。說明玉米穗位葉的衰老程度直接影響籽粒產(chǎn)量。本研究結(jié)果顯示, 與CI相比, PAI顯著提高了穗位葉的SOD活性, 降低了穗位葉MDA含量, 說明PAI延緩了葉片的衰老進(jìn)程, 進(jìn)而提高穗位葉灌漿后期葉綠素含量(SPAD值)和光合速率, 加大了光合產(chǎn)物向籽粒特別是弱勢(shì)粒的供給量。抽雄后根系分區(qū)交替灌溉促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿的另一個(gè)重要原因是促進(jìn)了莖鞘中儲(chǔ)存的光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。本研究表明, 與CI相

比, PAI顯著提高了吐絲至成熟期莖鞘NSC的運(yùn)轉(zhuǎn)量以及運(yùn)轉(zhuǎn)率, 表明PAI能夠促進(jìn)光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn), 進(jìn)而促進(jìn)籽粒特別是弱勢(shì)粒的灌漿。

從籽粒內(nèi)部因素分析, 抽雄后根系分區(qū)交替灌溉促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿還與內(nèi)源植物激素或植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)密切相關(guān)。乙烯和多胺是植物生長(zhǎng)的重要激素或調(diào)節(jié)物質(zhì), 對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要調(diào)控作用[6]。大量研究表明, 內(nèi)源乙烯和多胺濃度與水稻、小麥的籽粒灌漿密切相關(guān)[8-10,31]。本研究觀察到, 玉米灌漿期強(qiáng)勢(shì)粒的乙烯釋放速率或free-Put含量顯著低于弱勢(shì)粒, 而free-Spd和free-Spm含量顯著高于弱勢(shì)粒; 與CI相比, PAI顯著降低了弱勢(shì)粒中乙烯釋放速率和free-Put含量, 顯著增加了free-Spd和free-Spm含量。相關(guān)分析顯示, 籽粒灌漿速率或淀粉積累速率與乙烯釋放速率呈極顯著負(fù)相關(guān), 與free-Spd和free-Spm含量呈極顯著正相關(guān)。Chen等和Yang等在水稻[31]和小麥[10]上也有類似的研究結(jié)果。說明內(nèi)源乙烯和多胺的相互作用調(diào)控禾谷類作物的籽粒灌漿。在PAI條件下, 乙烯釋放速率的降低和free-Spd和free-Spm含量的增加促進(jìn)了玉米弱勢(shì)籽粒的灌漿, 提高了弱勢(shì)粒的粒重。

乙烯和多胺是如何調(diào)節(jié)籽粒灌漿的？其機(jī)制尚未明確。有人提出, 乙烯可能是促進(jìn)了細(xì)胞分裂素的降解, 從而抑制胚乳細(xì)胞分裂[32-33]。Yang等[33]觀察到, 水稻籽粒中較高的乙烯和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC, 乙烯生物合成的前體)水平能抑制胚乳細(xì)胞分裂, 導(dǎo)致籽粒灌漿充實(shí)較差。有學(xué)者報(bào)道[34], 乙烯能夠促進(jìn)H2O2的產(chǎn)生, 進(jìn)而抑制植物組織的生長(zhǎng)發(fā)育。Wang等[9]報(bào)道, 乙烯通過抑制水稻籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性, 降低淀粉積累速率以及籽粒灌漿速率, 而內(nèi)源Spd和Spm可以增強(qiáng)水稻籽粒中上述關(guān)鍵酶活性, 從而促進(jìn)籽粒灌漿。也有人認(rèn)為, 在乙烯和亞精胺、精胺生物合成過程中, 共享同一個(gè)合成前體——S-腺苷甲硫氨酸(SAM), 增加亞精胺和精胺生物合成就很可能影響乙烯合成速率[35]。乙烯和多胺的拮抗作用調(diào)控籽粒灌漿[9-10]。對(duì)于乙烯和多胺調(diào)節(jié)玉米籽粒灌漿的機(jī)制, 仍然需要深入研究。本研究還觀察到, 灌溉方式對(duì)玉米強(qiáng)勢(shì)粒的乙烯和多胺濃度、灌漿速率和粒重沒有顯著影響。其可能原因是強(qiáng)勢(shì)粒對(duì)環(huán)境的響應(yīng)較弱勢(shì)粒鈍感。在本試驗(yàn)條件下, PAI處理未能改變強(qiáng)勢(shì)粒內(nèi)源激素水平, 進(jìn)而不能調(diào)節(jié)強(qiáng)勢(shì)粒灌漿。對(duì)于玉米強(qiáng)、弱勢(shì)粒內(nèi)源乙烯和多胺對(duì)PAI響應(yīng)差異的機(jī)制,亦有待深入探討。

作物的根系是水分和養(yǎng)分吸收的最主要器官,其形態(tài)和生理特性與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[36-40]。以往有關(guān)根系分區(qū)交替灌溉方式對(duì)作物根系生長(zhǎng)的影響已作了大量研究, 基本明確了在根系分區(qū)交替灌溉條件下根系的分布特點(diǎn)、根源脫落酸(ABA)產(chǎn)生及其對(duì)植株地上部生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用[41-43]。本研究由于試驗(yàn)的小區(qū)較小, 挖根取樣需要損害較多的植株, 故未對(duì)根系觀察研究。今后需要系統(tǒng)深入研究玉米抽雄后根系分區(qū)交替灌溉對(duì)根系形態(tài)和生理的影響及其與籽粒灌漿的關(guān)系。

4　結(jié)論

玉米抽雄后根系分區(qū)交替灌溉可以促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿, 進(jìn)而提高產(chǎn)量和水分利用效率。根系分區(qū)交替灌溉對(duì)強(qiáng)勢(shì)粒灌漿無顯著影響。在根系分區(qū)交替灌溉條件下, 弱勢(shì)粒灌漿的改善和粒重的增加主要得益于穗位葉光合功能期的延長(zhǎng), 莖鞘中NSC向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的增加, 弱勢(shì)粒free-Spd和free-Spm含量的增加及乙烯釋放速率的降低。抽雄后根系分區(qū)交替灌溉可作為促進(jìn)玉米弱勢(shì)粒灌漿的一項(xiàng)調(diào)控技術(shù)。

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URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151207.1041.006.html

Effect of Alternate Irrigation in Partitioned Roots on the Kernel-filling and Its Related Physiological Characteristics in Maize

XU Yun-Ji, QIAN Xi-Yang, LI Yin-Yin, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

Abstract:This study investigated whether and how post-tasseling alternate irrigation in partitioned roots could enhance the filling of inferior caryopses in maize. A high-yielding maize cultivar, Denghai 11, was grown in a glasshouse, and two irrigation treatments, conventional irrigation (CI) and alternate irrigation in partitioned roots (PAI), were applied from tasseling to maturity. Kernel filling rates and starch accumulation rates of superior and inferior caryopses and changes in ethylene evolution rate and polyamine contents in caryopses, photosynthetic and senescence characteristics of the ear leaf and non-structural carbohydrates (NSC) in stems were determined. The results showed that, compared with CI, PAI significantly increased kernel yield, strengthened photosynthetic characteristics of the ear leaf during late kernel-filling period, delayed leaf senescence, promoted NSC remobilization from stems plus sheath, and increased free-spermidine (free-Spd) and free-spermine (free-Spm) contents, whereas declined the free-putrescine (free-Put) content and ethylene evolution rate in inferior caryopses. No significant effect of PAI on the kernel filling of superior caryopses was detected. Correlation analysis showed that kernel-filling rates and starch accumulation rates were very significantly and positively correlated with free-Spd and free-Spm contents, and significantly and negatively correlated with ethylene evolution rate. The results indicate that PAI enhances the filling of inferior caryopses and increases kernel yield through increasing photosynthetic ability of the ear leaf, remobilization of NSC from stems, and free-Spd and free-Spm contents, and decreasing ethylene evolution rate in inferior caryopses during the grain-filling period.

Keywords:Maize; Alternate irrigation in partitioned roots; Kernel filling; Superior caryopses; Inferior caryopses; Physiological

收稿日期Received(): 2015-07-19; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2015-12-07.

通訊作者*(Corresponding author): 楊建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00230