李　玉　陳　璐　嚴(yán)　凱　孫　影　殷毅凡　丁秀文戴其根,2,*　張洪程,2

1揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇揚(yáng)州225009;2揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州225009

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1,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)不同耐性水稻品種光合特性與產(chǎn)量的影響

李玉1陳璐1嚴(yán)凱1孫影1殷毅凡1丁秀文1戴其根1,2,*張洪程1,2

1揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇揚(yáng)州225009;2揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州225009

摘要:為明確不同類(lèi)型水稻品種的響應(yīng)規(guī)律, 為水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、安全生產(chǎn)提供依據(jù)。在盆栽土培條件下, 研究了5 種1,2,4-三氯苯(TCB)濃度(0、10、20、40、80 mg kg–1土)對(duì)2個(gè)水稻品種(寧粳1號(hào), 敏感; 揚(yáng)輻粳8號(hào), 耐性)灌漿期劍葉光合特性與產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明, TCB的影響品種間差異顯著。低濃度TCB (10 mg kg–1)下, 揚(yáng)輻粳8號(hào)的株高、鮮重和產(chǎn)量顯著增加, 葉綠素含量、凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率和qN略有升高, 但與對(duì)照的差異不顯著, 而Fv/Fm和Fv/Fo略有下降; 寧粳1號(hào)的凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率、ΦPSII、Fv/Fm、Fv/Fo、qp和產(chǎn)量略有下降, 氣孔導(dǎo)度顯著降低。在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)的光合參數(shù)、產(chǎn)量、株高、地上部和地下部鮮重均顯著降低, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)略有降低, 表現(xiàn)出較強(qiáng)耐性; 在中高濃度TCB (40 mg kg–1, 80 mg kg–1)處理下, 2個(gè)水稻品種的光合特性、株高、鮮重和產(chǎn)量均受顯著抑制, 且以寧粳1號(hào)的降幅較大。TCB對(duì)水稻光合特性與產(chǎn)量的影響不僅與其濃度有關(guān), 且存在顯著品種間差異, 耐性水稻品種表現(xiàn)出低濃度TCB處理對(duì)其株高、鮮重、葉綠素含量、光合特性及其產(chǎn)量有一定的促進(jìn)作用, 在中高濃度TCB處理時(shí)表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐性, 受脅迫程度小。

關(guān)鍵詞:水稻品種; 灌漿期; 1,2,4-三氯苯; 光合特性; 產(chǎn)量

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271639)和國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)(201303102)資助。

This study was support by the National Natural Science Foundation of China (31271639) and the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201303102).

第一作者聯(lián)系方式: E-mail: yuli102805@126.com, Tel: 15861352196

氯苯類(lèi)有機(jī)化合物(chlorobenzenes, CB)是一類(lèi)在合成染料、芳香劑、農(nóng)藥、制藥、油漆等工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著廣泛用途的化工產(chǎn)品, 這類(lèi)化合物易揮發(fā)、化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定, 是環(huán)境中分布廣、難降解的一類(lèi)污染物, 且具有致突變性、致癌性和致畸性[1], 已先后被美國(guó)環(huán)境保護(hù)局(U.S. Environmental Protection Agency, 簡(jiǎn)稱(chēng)EPA)、歐洲、中國(guó)列入優(yōu)先控制污染物名單[2-3]。美國(guó)、英國(guó)、加拿大等國(guó)城市污泥中CB的含量通常為0.1～50.0 mg kg–1, 主要在1.0～ 10.0 mg kg–1之間, 少數(shù)在50.0 mg kg–1以上, 個(gè)別高的達(dá)153.2 mg kg–1[4-7]。中國(guó)部分城市污泥中CBs化合物的總含量(CBs)在0.01～6.92 mg kg–1之間[8], 珠三角、長(zhǎng)三角、環(huán)渤海灣等地區(qū)和沈陽(yáng)、蘭州、西安等城市的污泥、土壤及地下水中都可檢測(cè)出1,2,4-TCB, 其中在水中濃度可達(dá)1.55 μg L–1, 污泥中含量高達(dá)2.93 mg kg–1[9-10]。

隨著我國(guó)工業(yè)的發(fā)展, 氯苯類(lèi)有機(jī)化合物進(jìn)入到農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中, 對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全的影響已引起廣泛的關(guān)注。水稻是我國(guó)第一大糧食作物, 氯苯類(lèi)有機(jī)化合物對(duì)水稻影響的研究以往主要集中在苗期[11-14]、分蘗期[15]生理響應(yīng)和稻米產(chǎn)量、品質(zhì)[16-17]等方面, 而對(duì)光合作用、葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯亢苌賉18]。灌漿期是決定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵時(shí)期,光合作用是這一時(shí)期最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)[19]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是研究植物光合特性的新技術(shù), 也是研究植物與逆境脅迫關(guān)系的理想探針, 尤其在鑒定評(píng)價(jià)作物的耐逆境能力等方面的應(yīng)用越來(lái)越多, 因此研究氯苯類(lèi)有機(jī)污染物對(duì)灌漿期葉片光合作用、葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懢哂兄匾饬x。

本文以前期篩選出1,2,4-三氯苯脅迫耐性顯著差異的水稻品種[15]為材料, 研究1,2,4-三氯苯對(duì)水稻灌漿期光合特性及產(chǎn)量的影響機(jī)理及品種間差異,以期為水稻安全生產(chǎn)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選用敏感品種寧粳1號(hào)和耐性品種揚(yáng)輻粳8號(hào),兩者均為前期篩選出的對(duì)1,2,4-三氯苯不同耐性水稻的代表品種[15]。

所用的1,2,4-三氯苯(TCB)為化學(xué)純, 含量≥98.5％, 購(gòu)自國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年和2014年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)牧場(chǎng)(32.39°N, 119.42°E)進(jìn)行盆栽試驗(yàn), 塑料盆缽直徑25 cm、高30 cm, 裝土15 kg。土壤取自農(nóng)場(chǎng)稻田耕層, 為沙壤土, 經(jīng)3 mm孔徑過(guò)篩, 土壤pH 7.12, 含全氮0.14％、速效磷35.1 mg kg–1、速效鉀88.3 mg kg–1、有機(jī)質(zhì)15.2 g kg–1。每盆施尿素2 g, 磷酸二氫鉀0.5 g作為基肥, 用稀硫酸調(diào)節(jié)pH至5.0～5.5之間。

根據(jù)前人相關(guān)研究[15,18,20]和預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果, 設(shè)置每千克土0 (對(duì)照)、10、20、40、80 mg 1,2,4-TCB 5個(gè)處理, 各處理重復(fù)8次。按處理濃度將1,2,4-TCB溶液(丙酮作為溶劑)加入土中, 充分?jǐn)嚢杈鶆? 加水浸泡放置3 d后, 于7月10日移栽, 每盆栽3穴, 每穴雙本。水稻秧苗三葉一心, 秧齡18 d。整個(gè)生長(zhǎng)季在通風(fēng)透光避雨玻璃棚, 以防氯苯淋失, 其他栽培管理同大田。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定在水稻灌漿期(抽穗后20 d), 從各品種各處理取代表性植株5穴(10株), 測(cè)量株高、地上部和地下部鮮重。

1.3.2葉綠素含量的測(cè)定采用SPAD-502型葉綠素計(jì)測(cè)定灌漿期水稻主莖劍葉葉綠素含量, 各品種處理重復(fù)5次。

1.3.3光合特性的測(cè)定在水稻灌漿期(抽穗后20 d)測(cè)定不同處理的水稻主莖劍葉光合特性, 各品種處理重復(fù)5次。在上午9:00—11:00, 采用Li-6400型便攜式光合分析系統(tǒng)測(cè)定水稻主莖上劍葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Gr)、胞間CO2濃度(Ci)和環(huán)境CO2濃度(Ca)。測(cè)定時(shí)采用固定紅藍(lán)光源, 光量子密度設(shè)為1500 μmol m?2s?1, 空氣溫度為31℃, 空氣中CO2濃度為380 μmol mol?1左右。

1.3.4葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定在水稻灌漿期取主莖劍葉, 采用Mini-PAM熒光儀(HeinzWalz德國(guó)產(chǎn))測(cè)定, 各品種處理重復(fù)5次, 測(cè)定前首先將葉片暗處理30 min。用一束小于0.1 μmol的測(cè)量光照射經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)的葉片, 得到初始熒光Fo, 打開(kāi)一個(gè)飽和脈沖光得到暗適應(yīng)下最大熒光Fm, 打開(kāi)內(nèi)源光化光(600 μmol m?2s?1), 待實(shí)際原初光能捕獲效率ΦPSII(作用光存在時(shí)PSII的原初光能捕獲效率)

穩(wěn)定后, 關(guān)閉作用光, 立即照射遠(yuǎn)紅外光; 由儀器自動(dòng)計(jì)算出光化學(xué)猝滅參數(shù)qp、非光化學(xué)猝滅參數(shù)qN。

光系統(tǒng)II (PSII)的實(shí)際光化學(xué)效率ФPSII= ΔF/Fm′ = (Fm′-F)/Fm′; 光系統(tǒng)II (PSII)最大光化學(xué)效率Fv/Fm= (Fm?Fo)/Fm; 光系統(tǒng)II (PSII)潛在活性Fv/Fo= (Fm–Fo)/Fo; 光化學(xué)淬滅系數(shù)qP= (Fm′-F)/Fv′= 1-(F-Fo′)/(Fm′-Fo′); 非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN= (Fv-Fv′)/Fv= 1-(Fm′-Fo′)/(Fm-Fo)[21-22]。

1.3.5產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測(cè)定成熟期, 從各品種各處理取2盆水稻, 測(cè)定穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量。

1.4數(shù)據(jù)分析與作圖

2013年與2014年兩年主要試驗(yàn)數(shù)據(jù)變化趨勢(shì)相似, 本文取2014年更為系統(tǒng)的數(shù)據(jù), 采用Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù), 用DPS軟件進(jìn)行方差分析與多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.11,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)水稻品種灌漿期株高與生物量的影響

方差分析表明(表1), 株高、地上部和地下部鮮重在兩品種間以及不同1,2,4-TCB濃度間均具極顯著差異, 且品種與TCB處理之間存在極顯著的互作效應(yīng)。在10 mg kg–1TCB處理下, 敏感品種寧粳1號(hào)的株高、鮮重與對(duì)照的差異不顯著, 而耐性品種揚(yáng)輻粳8號(hào)的株高、地上部和地下部鮮重分別比對(duì)照增加0.93％、3.13％和3.39％, 差異顯著; 在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)的株高和鮮重極顯著低于對(duì)照, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)與對(duì)照的差異不顯著; 隨著TCB濃度的進(jìn)一步提高, 2個(gè)水稻品種的上述各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均極顯著低于對(duì)照, 且以寧粳1號(hào)的降幅較大。

表1　1,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)水稻品種灌漿盛期株高與生物量的影響Table 1　Effect of 1,2,4-TCB on plant height and biomass of the two rice cultivars at full grain-filling stage

2.21,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)水稻品種灌漿期葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用中能量轉(zhuǎn)化的物質(zhì)基礎(chǔ), 其含量是衡量葉片衰老和光合功能的一個(gè)重要參數(shù)。方差分析表明TCB對(duì)2個(gè)水稻品種葉片葉綠素含量的影響存在顯著差異, 如圖1所示, 未進(jìn)行TCB處理時(shí), 2個(gè)水稻品種葉片葉綠素含量差異不顯著; 在10 mg kg–1、20 mg kg–1TCB處理下, 揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片葉綠素含量略有升高, 而寧粳1號(hào)在20 mg kg–1TCB處理下已極顯著低于對(duì)照; 隨著TCB濃度的進(jìn)一步提高, 2個(gè)水稻品種葉片葉綠素含量均極顯著降低, 且以寧粳1號(hào)降幅較大。

2.31,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)水稻品種灌漿期葉片光合特性的影響

2.3.1對(duì)灌漿盛期葉片光合作用的影響方差分析表明1,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)水稻品種灌漿期葉片的光合特性的影響存在極顯著差異。如圖2所示, 在10 mg kg–1TCB處理下, 揚(yáng)輻粳8號(hào)略有升高, 而寧粳

1號(hào)的光合速率略有降低且與對(duì)照差異不顯著; 在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)已開(kāi)始極顯著降低, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)與對(duì)照差異不顯著; 隨著TCB濃度的升高2個(gè)水稻品種光合速率均開(kāi)始極顯著降低,且以寧粳1號(hào)降幅較大。

由圖3可知, 在10 mg kg–1TCB處理下, 揚(yáng)輻粳8號(hào)氣孔導(dǎo)度與對(duì)照差異不顯著, 而寧粳1號(hào)已顯著低于對(duì)照; 在20 mg kg–1TCB處理下, 揚(yáng)輻粳8號(hào)開(kāi)始顯著降低, 而寧粳1號(hào)已極顯著低于對(duì)照; 隨著TCB濃度的升高, 2個(gè)水稻品種氣孔導(dǎo)度呈遞減趨勢(shì),且在相同TCB濃度處理下, 寧粳1號(hào)受抑制程度較大, 降幅較大。由圖4可知2個(gè)水稻品種胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)相一致。

圖1　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片葉綠素含量(SPAD 值)的影響Fig. 1　Effect of 1,2,4-TCB on chlorophyll content (value of SPAD) of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

圖2　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片光合速率的影響Fig. 2　Effect of 1,2,4-TCB on net photosynthetic rate of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

圖3　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片氣孔導(dǎo)度的影響Fig. 3　Effect of 1,2,4-TCB on stomatal conductance of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

圖4　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片胞間CO2濃度的影響Fig. 4　Effect of 1,2,4-TCB on intercellular CO2concentration of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

由圖5可知, 低濃度TCB (10 mg kg–1)處理下,耐性品種揚(yáng)輻粳8號(hào)蒸騰速率略有升高, 在20 mg

kg–1TCB處理下, 開(kāi)始降低但差異未達(dá)到顯著水平,隨著TCB濃度的進(jìn)一步升高, 蒸騰速率開(kāi)始極顯著降低, 且在60 mg kg–1到80 mg kg–1TCB時(shí)下降幅度趨于緩和。敏感品種寧粳1號(hào)蒸騰速率隨著TCB濃度的升高程遞減趨勢(shì), 且在10 mg kg–1TCB處理時(shí)即極顯著降低, 在不同濃度TCB處理下, 降幅均大于揚(yáng)輻粳8號(hào)。

圖5　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片蒸騰速率的影響Fig. 5　Effect of 1,2,4-TCB on transpiration rate of leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

2.3.2對(duì)灌漿盛期劍葉葉綠素?zé)晒獾挠绊?,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)水稻品種灌漿期葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響存在顯著差異。ФPSII反應(yīng)了植物的實(shí)際光合效率, 如圖6所示, 在10 mg kg–1TCB處理下, 2個(gè)水稻品種均與對(duì)照差異不顯著, 寧粳1號(hào)略有下降; 在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)開(kāi)始極顯著下降, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)與對(duì)照差異不顯著; 隨著TCB濃度的升高, 在40 mg kg–1和80 mg kg–1TCB處理下,寧粳1號(hào)下降14.05％、19.12％, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)下降7.06％、13.23％。

Fv/Fm是暗適應(yīng)條件下PSII反應(yīng)中心完全開(kāi)放時(shí)最大光化學(xué)效率的度量, 反映了PSII反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率, Fv/Fo表示PSII的潛在活性。由圖7和圖8可知2個(gè)水稻品種Fv/Fm、Fv/Fo均隨TCB濃度的增加呈遞減趨勢(shì), 在10 mg kg–1TCB處理下,寧粳1號(hào)Fv/Fm與對(duì)照差異不顯著, 而Fv/Fo顯著降低, 揚(yáng)輻粳8號(hào)Fv/Fm、Fv/Fo均與對(duì)照差異不顯著; 在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)Fv/Fm、Fv/Fo極顯著低于對(duì)照, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)顯著低于對(duì)照; 隨著TCB濃度的進(jìn)一步升高, 2個(gè)水稻品種的Fv/Fm和Fv/Fo均極顯著降低, 且以寧粳1號(hào)降幅較大。

圖6　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片實(shí)際光化學(xué)效率的影響Fig. 6　Effect of 1,2,4-TCB on ФPSIIof leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

圖7　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片F(xiàn)v/Fm(最大光化學(xué)效率)的影響Fig. 7　Effect of 1,2,4-TCB on Fv/Fmof leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

由光合作用引起的熒光淬滅成為光化學(xué)淬滅(photochemical quenching, qP), 反映了PSII反應(yīng)中心

的開(kāi)放程度。由圖9可知, 在10 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)qP開(kāi)始下降, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)略有升高; 在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)極顯著降低, 揚(yáng)輻粳8號(hào)顯著低于對(duì)照, 降幅相對(duì)較小; 隨著TCB濃度的進(jìn)一步升高, 在40 mg kg–1、80 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)光化學(xué)淬滅系數(shù)與對(duì)照相比分別下降6.48％、12.41％, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)下降3.29％、9.04％,中高濃度TCB對(duì)寧粳1號(hào)PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放抑制程度相對(duì)較深。

由熱耗散引起的熒光淬滅成為非光化學(xué)淬滅(non-photochemical quenching, qN), 由圖10可知, 2個(gè)水稻品種在10 mg kg–1TCB處理下, qN均呈上升趨勢(shì), 寧粳1號(hào)顯著升高, 揚(yáng)輻粳8號(hào)略有升高且未達(dá)到顯著水平; 在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)與對(duì)照差異不顯著, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)顯著高于對(duì)照;隨著TCB濃度的進(jìn)一步升高, 2個(gè)水稻品種qN均極顯著下降, 且以寧粳1號(hào)降幅較大。低濃度TCB誘發(fā)2個(gè)品種自我保護(hù)機(jī)制, 熱耗散能力增強(qiáng), 中高濃度TCB導(dǎo)致PSII保護(hù)機(jī)制受損, 對(duì)寧粳1號(hào)造成的傷害較大。

圖8　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片F(xiàn)v/Fo(PSII的潛在活性)的影響Fig. 8　Effect of 1,2,4-TCB on Fv/Foof leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

圖9　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片qP的影響Fig. 9　Effect of 1,2,4-TCB on qPof leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

圖10　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片qN的影響Fig. 10　Effect of 1,2,4-TCB on qNof leaves in the two rice cultivars at full grain-filling stage

2.41,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知, 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素在兩品種間以及不同1,2,4-TCB濃度間差異均達(dá)極顯著水平, 并且品種和TCB之間具極顯著的互作效應(yīng)。低濃度TCB (10 mg kg–1)處理下, 揚(yáng)輻粳8號(hào)產(chǎn)量顯著提高,每盆穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率略有提高, 而寧粳1號(hào)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與對(duì)照差異不顯著; 在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率顯著降低, 產(chǎn)量極顯著低于對(duì)照, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)與對(duì)照相比差異不明顯; 隨著TCB濃度的進(jìn)一步提高, 2個(gè)品種產(chǎn)量均極顯著降低, 寧粳1號(hào)降幅較大, 在

不同濃度的TCB處理時(shí), 2個(gè)品種水稻千粒重變化均不顯著。

表2　1,2,4-TCB對(duì)2個(gè)水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2　Effect of 1,2,4-TCB on grain yield and its components of rice

3　討論

3.11,2,4-三氯苯對(duì)灌漿期水稻株高、地上部和地下部鮮重的影響及品種間差異

已有研究表明, 1,2,4-三氯苯對(duì)小麥苗期[23]、水稻苗期[11-14]、分蘗盛期[15]以及其他高等植物的株高、干物重及相關(guān)生理活性產(chǎn)生嚴(yán)重的影響[24-25]。本研究表明, 低濃度TCB對(duì)揚(yáng)輻粳8號(hào)的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用, 株高和鮮重略有增高, 這與分蘗盛期[15]的研究相一致, 中高濃度TCB處理下, 2個(gè)水稻品種均受到顯著的抑制作用, 且寧粳1號(hào)受抑制程度大,植株矮小, 葉色發(fā)黃, 干物重降幅較大。而揚(yáng)輻粳8號(hào)表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐性, 可能與其啟動(dòng)相關(guān)保護(hù)機(jī)制有關(guān), 如誘導(dǎo)脂酶、醛/酮還原酶、谷胱甘肽-硫轉(zhuǎn)移酶等相關(guān)的解毒酶。

3.21,2,4-三氯苯對(duì)水稻灌漿期葉片葉綠素含量、光合作用的影響及品種間差異

植物葉片的葉綠素含量是衡量植物抗逆性的重要指標(biāo)之一[26]。本研究表明, 低濃度TCB (10 mg kg–1、20 mg kg–1)處理使揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片葉綠素含量有所增加, 這與王澤港的研究結(jié)果相一致[12,18], 而寧粳1號(hào)在20 mg kg–1TCB處理下即開(kāi)始顯著降低,這與分蘗盛期TCB對(duì)葉綠素含量的影響相一致[15],中高濃度TCB處理下, 寧粳1號(hào)降幅較大, 受脅迫程度較深。

王澤港等研究表明, TCB可以顯著降低抽穗期葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)[18]。本研究表明, TCB對(duì)兩種水稻品種灌漿期劍葉光合作用的影響存在顯著差異,低濃度TCB (10 mg kg–1)下, 揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)略有升高,而寧粳1號(hào)葉片凈光合速率(Pn)下降3.59％, 氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)顯著降低,一般認(rèn)為, 有機(jī)污染物脅迫導(dǎo)致植物光合速率降低的原因包括氣孔限制因素和非氣孔限制因素[27-28],在低濃度TCB處理時(shí)寧粳1號(hào)氣孔導(dǎo)度(Gs)降幅較大, 隨著TCB濃度的升高下降幅度逐漸趨于緩和,說(shuō)明TCB對(duì)寧粳1號(hào)光合作用的影響主要是氣孔限制造成的。這與TCB對(duì)抽穗期光合作用的影響相一致, 中高濃度TCB處理時(shí), 2個(gè)水稻品種均受到顯著的抑制作用, 且以寧粳1號(hào)較敏感, 受抑制程度較深, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)表現(xiàn)出一定的耐性, 這與其蛋白質(zhì)表達(dá)有關(guān), 有關(guān)結(jié)果待發(fā)表。

3.31,2,4-三氯苯對(duì)灌漿期熒光特性的影響及品種間差異

葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)作為植物光合作用與環(huán)境

關(guān)系的內(nèi)在探針[29], 在監(jiān)測(cè)作物光合性能[30-31]、作物凍害、干旱、鹽堿以及病蟲(chóng)害等脅迫方面已有大量的研究應(yīng)用[32-37], 而關(guān)于有機(jī)污染物對(duì)農(nóng)作物脅迫的研究較少。已有研究表明抽穗期Fv/Fm、Fv/Fo、qP、qN、ФPSII等葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)均隨有機(jī)污染物脅迫濃度的增加而降低。本研究表明, 在低濃度TCB處理下, 寧粳1號(hào)PSII、Fv/Fm、Fv/Fo、qP均開(kāi)始少量下降, qN呈上升趨勢(shì), 表明寧粳1號(hào)較為敏感, 實(shí)際光化學(xué)效率受抑制[38], 光合電子傳遞受阻, 通過(guò)增加熱耗散來(lái)消除因光化學(xué)效率降低所累積的過(guò)量光能[39-40], 而揚(yáng)輻粳8號(hào)啟動(dòng)相關(guān)保護(hù)機(jī)制, 具有較高的PSII實(shí)際光化學(xué)效率、最大光化學(xué)效率、PSII活性、可變熒光的光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)。Subhash等[41]研究認(rèn)為Fv/Fo較Fv/Fm更能敏感地反映出葉片衰老過(guò)程中光子轉(zhuǎn)換效率的變化。在20 mg kg–1TCB處理下, 寧粳1號(hào)ФPSII顯著降低, Fv/Fo比Fv/Fm更為敏感, 降幅較大,與王澤港等[18]研究相一致, qP極顯著降低, 表明其PSII的電子傳遞活性受到極顯著抑制[43], 熱耗散能力降低, 而揚(yáng)輻粳8號(hào)ФPSII、qP開(kāi)始下降且與對(duì)照差異顯著, Fv/Fm、Fv/Fo顯著降低, qN極顯著高于對(duì)照, 表現(xiàn)出其較強(qiáng)的耐性, 光保護(hù)能力較強(qiáng)。

3.41,2,4-三氯苯對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響及品種間差異

隨著TCB濃度的升高, 水稻葉片葉綠素含量總體呈下降趨勢(shì), 光合作用受到抑制, 物質(zhì)積累量少,導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。本研究表明1,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)品種水稻產(chǎn)量的影響存在明顯差異, 低濃度TCB對(duì)揚(yáng)輻粳8號(hào)產(chǎn)量具有一定的促進(jìn)作用, 這與葉綠素含量、光合特性在低濃度條件下略有升高的表達(dá)趨勢(shì)相一致。寧粳1號(hào)較敏感, 在20 mg kg–1TCB處理時(shí)產(chǎn)量下降, 在中高濃度TCB處理時(shí)產(chǎn)量降幅更大。TCB造成減產(chǎn)的主要原因是穗數(shù)、穗粒數(shù)的大幅降低, 這與洛育等[17]研究相一致, TCB脅迫導(dǎo)致水稻前期分蘗受抑制[15], 進(jìn)而影響穗數(shù), 穎花分化也少,抽穗結(jié)實(shí)期光合產(chǎn)物不足, 籽粒灌漿不充實(shí), 結(jié)實(shí)率低, 不同TCB濃度處理時(shí)2個(gè)品種千粒重變化趨勢(shì)不明顯。

4　結(jié)論

1,2,4-三氯苯對(duì)2個(gè)不同耐性水稻品種灌漿期光合特性及產(chǎn)量的影響存在明顯差異, 低濃度TCB (10 mg kg–1)對(duì)耐性品種揚(yáng)輻粳8號(hào)株高、鮮重、葉綠素含量、光合特性和產(chǎn)量具有一定的促進(jìn)作用,而對(duì)敏感品種寧粳1號(hào)具有抑制作用。在20 mg kg–1TCB處理時(shí)對(duì)寧粳1號(hào)有顯著的抑制作用, 隨著TCB濃度的進(jìn)一步提高, 2個(gè)品種均受到顯著或極顯著的抑制作用, 造成光合速率降低的原因主要是氣孔限制, 寧粳1號(hào)受抑制程度大, 植株矮小, 葉色發(fā)黃, 揚(yáng)輻粳8號(hào)則表現(xiàn)出一定耐性。結(jié)果表明, TCB對(duì)水稻光合特性與產(chǎn)量的影響不僅與其濃度有關(guān),且存在顯著品種間差異。

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LI Yu1, CHEN Lu1, YAN Kai1, SUN Ying1, YIN Yi-Fan1, DING Xiu-Wen1, DAI Qi-Gen1,2,*, and ZHANG Hong-Cheng1,2
1Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China

Abstract:A pot experiment was conducted, using two rice cultivars Ningjing 1 (TCB sensitive) and Yangfujing 8 (TCB tolerant), with five concentration treatments (0, 10, 20, 40, and 80 mg TCB per kg dry soil) to explore the responses of two rice cultivars to TCB, and provide the basis for the high, stable, and safe production of rice. The results indicated that significant differences were found in the effects of TCB treatments on grain yield and photosynthetic parameters of flag leaf between the two cultivars. Plant height, fresh weight, and yield were significantly increased, chlorophyll content, net photosynthetic rate, intercellular CO2concentration, transpiration rate, and qNwere slightly increased, while Fv/Fmand Fv/Fowere slightly decreased in the low TCB concentration (10 mg kg–1) treatment of Yangfujing 8. Under the same condition, the net photosynthetic rate, CO2intercellular concentration, transpiration rate, ΦPSII, Fv/Fm, Fv/Fo, qp, yield in Ningjing 1 were slightly declined with significant reduction of stomatal conductance. The photosynthetic characteristics, yield, plant height, fresh weight in Ningjing 1 were decreased significantly, while Yangfujing 8 showed more resistance and adaptation to TCB at 20 mg kg–1. Both cultivars showed significant decrease in growth, photosynthesis and yield in treatments with high TCB concentrations (40 and 80 mg kg–1), with the greater decrements in Ningjing 1. The effect of TCB on photosynthetic characteristics and yield of rice was not only related to TCB concentration, but also to cultivars. Low TCB levels slightly promoted the plant height, fresh weight, chlorophyll content, photosynthetic

characteristics and rice yield in Yangfujing 8 that showed stronger tolerance to TCB than Ningjing 1, under high TCB concentrations (40 and 80 mg kg–1).

Keywords:Rice cultivar; Grain-filling stage; 1,2,4-three chlorobenzene; Photosynthetic characteristics; Yield

收稿日期Received(): 2015-05-22; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2015-12-07.

通訊作者*(Corresponding author): 戴其根, E-mail: qgdai@yzu.edu.cn, Tel: 13701442683

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00255