旺杰次仁

(西藏自治區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心·西藏拉薩·850000)

光合作用與相關(guān)因素對小麥生長及產(chǎn)量的影響

旺杰次仁*

(西藏自治區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心·西藏拉薩·850000)

本文重點介紹光合作用對小麥產(chǎn)量的影響,特別是光合速率與小麥籽粒飽滿度之間的關(guān)系[1]。本文通過論述施肥對光合作用的影響、不同耕作方式對小麥旗葉光合特性和水分利用效率的影響以及小麥根系擴展深度對旗葉衰老及光合產(chǎn)物分配的影響綜述了小麥的光合作用對產(chǎn)量變化,并介紹小麥的絕大部分產(chǎn)量來自于光合作用[2],以及光合作用在小麥生育后期對籽粒的貢獻可達(dá)80以上%[3]。并告訴我們,在實際的生產(chǎn)過程中,要采取最佳栽培與管理措施,從而達(dá)到更高的產(chǎn)量。

綜述 小麥光合作用 相關(guān)因素 影響

光合作用是指:植物、藻類等,在可見光的照射下,經(jīng)過光反應(yīng)和碳反應(yīng),利用光合色素,將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機物,并釋放出氧氣的生化過程?？傊夂献饔檬且幌盗袕?fù)雜的代謝反應(yīng)的總和,是生物界賴以生存的基礎(chǔ),也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。影響光合作用的因素也有很多,有作物自身的因素,如葉片的葉傾角,葉綠素含量,光合酶的活性等;還有環(huán)境因素,如光照,水分,礦質(zhì)元素,溫度和二氧化碳等。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,就是要協(xié)調(diào)各方面因素,實現(xiàn)一個作物最適宜的環(huán)境條件,充分發(fā)揮作物的光合作用潛力,達(dá)到一個高產(chǎn)水平。本文通過一些光合作用相關(guān)文獻,并通過這些結(jié)果,更深入地了解光合作用的機理,為以后的研究鋪墊。

1 不同耕作方式對小麥旗葉光合特性和水分利用效率的影響

李友軍、吳金芝[4]等研究了,在豫西丘陵旱作條件下,少耕、免耕覆蓋、深松覆蓋、耕作方式對冬小麥旗葉光合、熒光特性和產(chǎn)量、水分利用效率的影響。結(jié)果如圖所示:

耕作模式時期項目表現(xiàn)灌漿中后期小麥旗葉葉綠素和類胡蘿卜素含量低較低傳統(tǒng)的耕作模式開花期光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)以及光化學(xué)效率值低光抑制程度大灌漿中期光合速率略高整個生育期耗水量較低灌漿中后期小麥旗葉葉綠素和類胡蘿卜素含量高葉綠素a、b的比值和葉綠素和類胡蘿卜素的比值較高開花期光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)以及光化學(xué)效率值高免耕覆蓋和深松覆蓋光抑制程度小灌漿中期光合速率略低(為傳統(tǒng)耕作的96.4%和99.7%)整個生育期耗水量較高

采用免耕覆蓋和深松覆蓋作物的產(chǎn)量和水分利用效率顯著提高,與傳統(tǒng)耕作相比,產(chǎn)量增加19.3%和9. 4%,水分利用效率提高17.5%和8.5%。通過近幾年的研究,耕作方式對冬小麥的光合速率影響較大,免耕覆蓋和深松覆蓋葉綠素含量,及葉綠素與類胡蘿卜素比值明顯提高;光抑制程度較小,耗水量較高;但水分的利用效率提高了,產(chǎn)量也得到了提高,且都達(dá)到了顯著水平[4]。雖然,在灌漿中期,免耕覆蓋和深松覆蓋凈光合速率略低于傳統(tǒng)耕作,但是并不顯著。所以,利用免耕覆蓋和深松覆蓋有利于光合作用的增強,有利于糧食增產(chǎn)。

2 冬小麥生育后期有關(guān)光合特性及光合產(chǎn)物分配規(guī)律

萊陽地區(qū)屬半干旱地區(qū),在整個生育期降水量在180毫米以上,土壤絕對含水量在16%左右,若當(dāng)年降水量在10毫米以下的條件下小麥產(chǎn)量仍然可以達(dá)到7500kg/hm2左右。試驗結(jié)果表明:由于旱作小麥根系發(fā)達(dá)、根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力強,并對小麥中后期的生長發(fā)育有著重要的作用,這對提高小麥的產(chǎn)量發(fā)揮不可替代的作用;從試驗結(jié)果我們還可以看出,在缺水相對嚴(yán)重的背景下,光合速率仍可保持較高,在植物水分散失超過水分吸收,使植物組織含水量下降,膨壓降低正常代謝失調(diào)的現(xiàn)象下使得水稻及其作物葉片的羧化酶及其其他活性受到控制。

從中我們可以得知,旱地種植冬小麥也有一定的優(yōu)勢。比如小麥的根系比較發(fā)達(dá),小麥根系養(yǎng)分有8.34%分布在120—200cm土層范圍,而澆水處理只有3.6%,能更有效地利用土壤深層水分。在水分相對低的條件下,地上部的主要器官對籽粒的貢獻可達(dá)44.8%,而澆水后為40.2%;另外,旱作處理小麥籽中的粒蛋白質(zhì)的含量為15.6%,比澆水處理的11.8%高出約3.8個百分點。這就告訴我們,要充分利用自然條件,發(fā)揮區(qū)域優(yōu)勢,在旱地選用根系發(fā)達(dá)的,具有一定抗旱性的種質(zhì),發(fā)揮高產(chǎn)性能。但是,關(guān)于這方面的研究相對較少,需要更多的研究,畢竟我國的旱地面積很大,并且承擔(dān)著我國糧食增產(chǎn)的重要任務(wù)。

3 小麥根系擴展深度對旗葉衰老及光合產(chǎn)物分配的影響

在干旱地區(qū),由于土壤含水量相對較低,作物生長受到干旱脅迫,根就向土壤深層延伸。小麥生育后期,淺層土壤的根系活性隨著作物的生長而逐漸衰減,而深層土壤則恰恰相反[5]。為研究小麥根系擴展的深度對小麥旗葉衰老以及光合產(chǎn)物的分配,王法宏、王旭請等進行了研究。使用水(池)栽方法,使用人為控制根系的條件下,對小麥的生理狀況進行了調(diào)查。結(jié)果表明[6]:隨著擴展深度的增加,小麥生育后期旗葉的衰老速度減緩(SOD,POD活性增加,MDA含量降低),旗葉葉綠素降解速度變慢,光合作用強度增加。小麥根系擴展較深會延緩小麥旗葉衰老,延長光合作用時間,從而使光合作用強度增加;并且有利于光合產(chǎn)物的運輸分配也會有較大影響,會促進光合產(chǎn)物向穗部等生殖器官運輸。當(dāng)然,我們要去考慮怎樣才能增加小麥根系的擴展深度。比如可以考慮土壤耕作方式,包括深松耕、少免耕等;或者采用秸稈還田,高留茬,或一些化學(xué)調(diào)節(jié)劑等,促進根系延伸;或者通過選育耐旱品種,具有強大的根系;或者那些水分利用率更強的品種等。對于小麥根系方面的研究,還需要進一步去深入。畢竟,根關(guān)系著地上部分生長的好壞,也關(guān)系著土壤養(yǎng)分的利用情況。

4 施肥對光合作用的影響

4.1 氮素形態(tài)對不同專用型小麥生育后期光合特性及穗部性狀的影響

在小麥?zhǔn)┓史矫?氮肥很重要。關(guān)于施用什么形態(tài)的氮肥,也要根據(jù)小麥品種進行選擇,這樣才能更有效地發(fā)揮肥料的效力。馬新明、王小純[7]等對此做了進一步研究。試驗結(jié)果如下:

品種處理表現(xiàn)備注強筋型豫麥34硝態(tài)氮生育后期衰老延緩,旗葉保持較高的光合速率,發(fā)生光抑制的可能性較小,穗部性狀較好,穗粒重最高。試驗采用盆栽中筋型豫麥49和弱筋型豫麥50酰胺態(tài)氮光合和熒光參數(shù)較優(yōu),穗粒重較高,有利于實現(xiàn)高產(chǎn)。試驗采用盆栽

不同專用型小麥需要不同的氮素形態(tài),以利于延緩旗葉后期早衰,保持較高的光合特性,延長光合時間。細(xì)胞間CO2濃度與光合速率有密切關(guān)系。實驗表明,胞間CO2濃度與光合速率之間呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān),這與葉片同化CO2能力有關(guān),葉片衰老,同化CO2能力下降。另外,氮素形態(tài)對小麥穗部性狀改善、穗粒重的提高途徑不同,可能是作用機理不同,需要進一步研究。在生產(chǎn)上,不同專用型的小麥品種要選用不同的氮肥,這樣更有利于小麥根系的吸收及利用。另外,不同的地區(qū)也要注意氮肥形態(tài)的選擇,比如說降雨量多的地方,一般選用銨態(tài)氮等;而在旱地選用硝態(tài)氮較好,利于小麥的直接吸收利用。

4.2 鉬對冬小麥葉綠素含量變化的影響

微量元素對小麥的生長需要的量很少,但經(jīng)常會有很重要的作用。因此,關(guān)于微量元素的研究還是很必要的,不能等到小麥的生長出現(xiàn)不良癥狀了,再去施肥?，F(xiàn)在,也有很多肥料,含有微量元素,也是一種必然趨勢。王運華等[8]對冬小麥的研究表明,缺鉬時冬小麥越冬期發(fā)生黃化死苗。有的時候缺鉬冬小麥會引起硝酸還原酶活性降低,但植株總氮含量卻表現(xiàn)為缺鉬高于施鉬處理,說明硝酸還原酶活性的下降并非因為氮素不足,而是因為氮素利用率降低。喻敏、胡承孝[9]等研究了缺鉬對小麥葉綠素的影響。結(jié)果表明:

品種處理說明34個冬小麥品種葉綠素SPAD值缺鉬處理顯著低于施鉬處理冬小麥黃化的原因是缺鉬引起冬小麥葉綠素含量下降

時期品種備注說明27天和57天葉綠素含量缺鉬處理顯著低于施鉬處理低溫135天兩個冬小麥品種缺鉬和施鉬處理葉綠素含量沒有顯著差異高溫低溫時期缺鉬易引起冬小麥葉綠素含量下降,從而導(dǎo)致冬小麥黃化現(xiàn)象的發(fā)生

低溫時期缺鉬易引起冬小麥葉綠素含量下降,從而導(dǎo)致冬小麥黃化現(xiàn)象的發(fā)生

播種后27、57和84d(溫度較低時期)Chla/Chlb比值顯著高于播種后135d(溫度較高時期),表明葉綠素a向葉綠素b的轉(zhuǎn)化與鉬營養(yǎng)的豐缺無關(guān),只是受低溫影響。缺鉬引起冬小麥越冬期黃化死苗,研究表明,缺鉬引起硝酸還原酶活性降低,氮素的利用率降低,從而導(dǎo)致葉綠素合成受阻,引起黃化。在小麥的種植過程中,要注意微量元素的施用,防止小麥的生長受阻。

5 總結(jié)

在大田生產(chǎn)中,小麥的生長受各種環(huán)境的影響。我區(qū)地處祖國的西南邊陲海拔高,太陽輻射強,在這樣的氣候生態(tài)條件下,麥類作物的光合作用等代謝活動及其群體的物質(zhì)生產(chǎn)特點,均與低海拔地區(qū)有所不同,田間冬小麥旗葉光合作用研究西藏高原冬小麥旗葉光合速率日變化曲線為平坦或單峰型,沒有明顯“午睡”現(xiàn)象。凈光合速率日最高值可與平原接近。光合日總量最高值出現(xiàn)在灌漿中期,其值比平原低4%～34%。凈光合速率達(dá)20μmolCO2.m-2.s-1以上的環(huán)境因子組合是光合有效輻射光量子通量密度2000μmol.m-2.s-1以上,氣溫25～29℃,近地層大氣CO2密度0.41mg.dm-3以上,0cm地溫18～23℃、5cm地溫15～19℃。這樣的因子組合在高原同時滿足的機率不高,由于CO2濃度與光溫因子高值出現(xiàn)時間不同步,更由于CO2密度比內(nèi)陸平原低1/3,嚴(yán)重制約了光合日總量值,高原冬小麥旗葉光合作用的特點是凈光合速率日最高值可與平原接近,但光合日總量卻明顯低于平原,這就需要我們利用科學(xué)技術(shù)、研究結(jié)果,采取合理的農(nóng)作制度,種地養(yǎng)地相結(jié)合,加強田間管理,為小麥的生長創(chuàng)造比較適宜的環(huán)境,從而提高光合特性及延長光合作用時間,達(dá)到高產(chǎn)目的。當(dāng)然,由于閱讀文獻有限,本文關(guān)于小麥光合特性的探究還不夠全面,需要進一步研究探索。

[1]岳壽松.小麥生育后期的光合作用與產(chǎn)量.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1989(1):89-94.

[2]董彩霞,田紀(jì)春,趙世杰等.蛋白質(zhì)含量不同的小麥品種間光合速率的比較.植物生理學(xué)報,2001,27(5).

[3]李永攀.1BL易位染色體三個小麥品種的抗衰老生理特性及其功能葉對產(chǎn)量貢獻研究.四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

[4]李友軍,吳金芝,黃明等.不同耕作方式對小麥旗葉光合特性和水分利用效率的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報, 2006,22(12):44～48.

[5]梁銀麗,陳培元等.土壤水分和磷營養(yǎng)對小麥根系生長生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報,1994(5):56-60.

[6]王法宏,王旭清,李松堅等.高產(chǎn)小麥生育后期不同層次土壤中根系活性的研究[J].作物學(xué)報,2001,27 (6):891～895.

[7]馬新明,王小純,王志強等.氮素形態(tài)對不同專用型小麥生育后期光合特性及穗部性狀的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(12):2587～2593.

[8]王運華,魏文學(xué),譚啟玲等.湖北省黃棕壤冬小麥缺鉬和施鉬研究[J].土壤肥料,1995,(3):24.

[9]喻敏,胡承孝,王運華等.低溫條件下鉬對冬小麥葉綠素合成前體的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,39(4): 702-708.

Effects of photosynthesis and related factors on wheat production and yield

Wanjie ciren
(Tibet Autonomous Region Agricultural Technology Extension ServiceCenter Lhasa,Tibet,850000)

This paper focuses on the effect of photosynthesis on wheat yield,especially the relationship between photosynthesis rate and grain yield of wheat[1].In this paper,through the discussion of Fertilization on Photosynthesis and different tillage on wheat flag leaf photosynthetic characteristics and water use efficiency and wheat root extended depth of flag leaf senescence and photosynthetic product distribution of summary of the impact of the photosynthesis of wheat on the yield variation,and introduces the wheat most production from photosynthesis[2],and photosynthesis in the late period of wheat growth contribution to grain can reach above 80%[3].And tell us,in the actual production process,to take the best cultivation and management measures,so as to achieve a higher yield.

review;wheat photosynthesis;Rlelted factors;influence

旺杰次仁(1986-),男,農(nóng)藝師。主要從事農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究工作。電話:13549096808