朱守亮，袁建琦，董曉慶

（1．貴州省果樹(shù)蔬菜工作站，貴州貴陽(yáng)550001；2．貴州省果樹(shù)工程技術(shù)研究中心，貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550025）

蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的研究進(jìn)展

朱守亮1，袁建琦1，董曉慶2＊

（1．貴州省果樹(shù)蔬菜工作站，貴州貴陽(yáng)550001；2．貴州省果樹(shù)工程技術(shù)研究中心，貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550025）

蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)是覆蓋在其果實(shí)最外層的不溶于水而溶于有機(jī)溶劑的一類有機(jī)混合物的總稱，在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育和貯藏保鮮過(guò)程中起著重要作用。從蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、成分、作用、合成的影響因素和蠟質(zhì)合成的基因調(diào)控等方面對(duì)蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的研究進(jìn)展進(jìn)行概述，展望其研究與應(yīng)用前景。

蘋(píng)果果皮；蠟質(zhì)；形態(tài)結(jié)構(gòu)；化學(xué)成分；作用機(jī)制

蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)是覆蓋在其果實(shí)最外層的不溶于水而溶于有機(jī)溶劑的一類有機(jī)混合物的總稱，屬于次生代謝物質(zhì)，由蘋(píng)果表皮分泌，占蘋(píng)果表皮的1%～10%，呈灰白色霜狀、綠灰色或無(wú)色光滑型［1］。蘋(píng)果表皮包括疏水性烴類角質(zhì)和蠟質(zhì)［1－2］，蠟質(zhì)滲透于或沉積在角質(zhì)矩陣中，是抵御外部環(huán)境傷害的主要部分［3－5］。自20世紀(jì)60年代，研究者開(kāi)始應(yīng)用電子顯微鏡觀察葉片蠟質(zhì)，自此以后植物表皮蠟質(zhì)微觀形態(tài)學(xué)研究得到了不斷發(fā)展［6］，但是很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，對(duì)蠟質(zhì)微觀結(jié)構(gòu)無(wú)系統(tǒng)的分類和命名。研究發(fā)現(xiàn)［7］，植物表皮蠟質(zhì)由內(nèi)表皮蠟質(zhì)和外表皮蠟質(zhì)組成，填充在角質(zhì)層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的蠟層被稱為內(nèi)蠟質(zhì)層，在角質(zhì)層外形成只有蠟質(zhì)成分的結(jié)構(gòu)為外蠟質(zhì)層。內(nèi)蠟質(zhì)層多為無(wú)定型形態(tài)，外蠟質(zhì)層一般會(huì)形成自我組裝的蠟質(zhì)晶體。蠟的合成是開(kāi)花后在表皮細(xì)胞里產(chǎn)生的，并且在貯藏過(guò)程中繼續(xù)發(fā)展變化直到果實(shí)衰老或細(xì)胞壞死［2］。不同品種蘋(píng)果表皮蠟質(zhì)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分及數(shù)量不同，但其功能基本一致。有研究認(rèn)為［3－5，8］，蘋(píng)果蠟質(zhì)層具有較強(qiáng)的疏水性，可有效提高蘋(píng)果果實(shí)抵御外界侵害的能力，具有降低貯藏和貨架期果實(shí)失水率，防止機(jī)械損傷、微生物感染、限制果實(shí)表面營(yíng)養(yǎng)滲漏、降低果實(shí)表面的生理紊亂（減少油膩）和提高果實(shí)貯藏期等功能。從蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、成分、作用、影響因素以及蠟質(zhì)合成分泌的基因調(diào)控等方面進(jìn)行綜述，以期為同類研究提供參考。

1蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的結(jié)構(gòu)

1．1內(nèi)蠟質(zhì)層

Belding等［6］認(rèn)為，內(nèi)蠟質(zhì)形態(tài)結(jié)構(gòu)通常由其成分決定。用掃描電鏡對(duì)其蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，不同的蘋(píng)果品種內(nèi)蠟質(zhì)層形態(tài)結(jié)構(gòu)不同。Stéphane等［9］和Lurie等［10］研究表明，Golden Delicious表皮蠟質(zhì)呈無(wú)定型形態(tài)，金冠蘋(píng)果表皮結(jié)構(gòu)角質(zhì)層和蠟質(zhì)層呈不規(guī)則交錯(cuò)排列，結(jié)構(gòu)比較松散、表面呈破碎狀及片狀翹起。

1．2外蠟質(zhì)層

外蠟質(zhì)層的蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)在植物表皮層呈三維結(jié)構(gòu)，堆積在角質(zhì)層最外層。Barthlott等［11］使用電子顯微鏡觀察了多種植物的葉片結(jié)構(gòu)，將蠟質(zhì)晶體的微觀形態(tài)分為棒狀、垂直片狀、片層狀、空心管狀、血小板狀和線狀等26類，這些晶體大小為0．2～100．0μm。Curry［3］研究發(fā)現(xiàn)，Royal Gala蘋(píng)果果實(shí)表面的蠟質(zhì)晶體結(jié)構(gòu)緊湊，呈碎片狀分布。Tessmer等［12］研究表明，嘎啦蘋(píng)果表面的蠟質(zhì)晶體也呈碎片狀結(jié)構(gòu)；李宏建等［13］在長(zhǎng)富2號(hào)、福島短枝和望山紅品種上也發(fā)現(xiàn)相似結(jié)果。Tessmer等［12］研究表明，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，Galaxy蘋(píng)果外表皮蠟的形狀由碎片狀變?yōu)榉蔷Т兀@在氣調(diào)貯藏果實(shí)上更加明顯。

1．3蠟質(zhì)層厚度

不同的蘋(píng)果品種表皮蠟質(zhì)的厚度不同［7，13－15］。李宏建等［13］對(duì)18個(gè)蘋(píng)果品種的蠟質(zhì)層厚度進(jìn)行研究證明，長(zhǎng)富2號(hào)、國(guó)光、紅安卡、北海道九號(hào)、天星、岳帥、61－26和寒富等品種蠟質(zhì)層較厚，金沙乙拉木和紅玉蠟質(zhì)層較薄。Ribeiro等［16］研究發(fā)現(xiàn)，Bravo de Esmolfe蘋(píng)果的蠟質(zhì)層厚度比Golden Delicious 和Oregon Spur小。Curry［17］利用共聚焦激光掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果表面蠟層的厚度約為2～4μm。Tessmer等［12］研究認(rèn)為，蘋(píng)果蠟質(zhì)層厚度與生長(zhǎng)環(huán)境及貯藏時(shí)間有關(guān)，隨著海拔高度的升高，嘎啦蘋(píng)果表面的蠟質(zhì)層厚度逐漸變厚。董曉慶等的研究表明，隨著紅富士蘋(píng)果果實(shí)的成熟（采收前30d到采收），其果皮蠟質(zhì)層的厚度逐漸增加（待另文發(fā)表）。Ribeiro等［16］研究也證明，Bravo de Esmolfe蘋(píng)果在貯藏過(guò)程中其果實(shí)蠟質(zhì)厚度增大。

1．4蠟質(zhì)層表面裂紋

Meyer等［18］首先報(bào)道了Golden Delicious蘋(píng)果表面的網(wǎng)狀表皮裂紋。Maguire等［19－20］通過(guò)用尼康低倍顯微鏡檢測(cè)蘋(píng)果表面蠟層，也證明光滑的蠟質(zhì)表層覆蓋著一網(wǎng)狀的微小裂紋。Curry［17］于低倍（×330）掃描電鏡下觀察1－MCP處理的Autumn Gold蘋(píng)果，表面清晰可見(jiàn)大量的裂紋，在高倍鏡下（×1300）發(fā)現(xiàn)蠟質(zhì)表面的裂紋由許多單個(gè)蠟片組成。Stéphane等［9－10］研究證明，Golden Delicious蘋(píng)果表皮蠟質(zhì)上也分布有裂紋，當(dāng)經(jīng)過(guò)熱處理后，表皮蠟質(zhì)發(fā)生融合，裂紋減少。正在成長(zhǎng)果實(shí)的細(xì)胞膨壓驅(qū)使表皮擴(kuò)張，導(dǎo)致表皮產(chǎn)生裂紋，一旦果實(shí)采收，果實(shí)的生長(zhǎng)停止，表面裂紋不再形成［3］。裂紋的大小和深度與品種的基因特性、環(huán)境條件和果實(shí)生長(zhǎng)速度等有關(guān)，且不同產(chǎn)區(qū)的蘋(píng)果蠟質(zhì)厚度及裂紋也有明顯差異［12，20－21］。Faust等［22］報(bào)道，在濕熱的美國(guó)東南部生長(zhǎng)的Golden Delicious蘋(píng)果果實(shí)表面具有較多的裂紋，且其厚度和大小隨著果實(shí)成熟度的增加而增大，而生長(zhǎng)在西部干旱地區(qū)的同一品種果實(shí)的表面裂紋則較少或沒(méi)有。蘋(píng)果果實(shí)貯藏過(guò)程其表面裂紋趨于自我修復(fù)，從而產(chǎn)生較光滑的表面［5］。Curry［3］研究發(fā)現(xiàn)，水果保鮮劑1－MCP處理Autumn Gold蘋(píng)果蠟層裂紋的修復(fù)幾乎處于暫停的狀態(tài)，對(duì)照果實(shí)的很多裂紋已經(jīng)修復(fù)。裂紋的結(jié)構(gòu)和厚度與水分滲透相互影響［23］。

2蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的成分

2．1蠟質(zhì)的主要成分

早在20世紀(jì)20年代，研究人員開(kāi)始用氣相色譜、薄層色譜和氣相色譜－質(zhì)譜法測(cè)定蘋(píng)果品種表皮蠟的數(shù)量和成分變化。隨著先進(jìn)分析技術(shù)如氣相色譜－質(zhì)譜、核磁共振和紅外光譜等的應(yīng)用，人們對(duì)蘋(píng)果果實(shí)表皮蠟質(zhì)組分的認(rèn)識(shí)越來(lái)越明確。Sando［24］首次從蘋(píng)果果皮蠟中分離出正二十九烷，也首次在蘋(píng)果表皮蠟中發(fā)現(xiàn)仲醇二十九－14－烷醇。Chibnall［25］后來(lái)成功地從蘋(píng)果氫氧化合物－水解蛋白酶中分離到伯醇、仲醇、烴類和酮。在這些二級(jí)醇中發(fā)現(xiàn)，二十九－10－醇是蘋(píng)果蠟質(zhì)中最主要的成分［3，2627］。Jetter等［2］對(duì)蘋(píng)果蠟質(zhì)進(jìn)行氣相色譜－質(zhì)譜測(cè)定，共鑒定出100多種組分。Verardo等［4］通過(guò)光譜和氣相色譜－質(zhì)譜法測(cè)定Florina、Golden B 和Ozark Gold 3個(gè)蘋(píng)果品種的表皮蠟質(zhì)成分發(fā)現(xiàn)，其奇正構(gòu)烷烴C27和C29在飽和部分中占主導(dǎo)地位，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)小部分的烯烴，其中C28：1含量最多（占烯烴的72%）。此外還發(fā)現(xiàn)，飽合伯醇（C18～C30）中的直鏈酯（主要是棕櫚酸）、醛和自由脂肪酸等。

隨著對(duì)蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)化學(xué)成分分離研究的深入，已明確其蠟質(zhì)主要包括烴類、醇、二醇、羰基化合物、脂肪酸酯、脂肪酸、羥基脂肪酸和熊果酸等［2，4，2729］，有的品種還可能包括萜類化合物、黃酮類化合物、甾醇、β－二酮及其衍生物［2］。Belding等［15］研究表明，蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)脂肪酸化合物的碳鏈長(zhǎng)度一般為18～36個(gè)碳原子，少的為12個(gè)碳原子，而酯類的碳鏈較長(zhǎng)，有的甚至達(dá)60個(gè)碳原子。Morice等［29］研究發(fā)現(xiàn)，Dougherty、Granny Smith 和Sturmer蘋(píng)果表面蠟中酸占57%～62%，碳?xì)浠衔镎?1%～26%，初級(jí)醇占7%，次級(jí)醇（二十九－10－醇）占3%～5%，其他組分占4%～7%。董曉慶等［27］也研究證明，碳?xì)浠衔?、脂肪酸、二十九?0－醇（次級(jí)醇）和二十九－10－酮（酮）是紅富士蘋(píng)果表面蠟質(zhì)的主要成分，二十九烷是紅富士表面蠟質(zhì)中最主要的碳?xì)浠衔铮s占95%）。烷烴主要含有29個(gè)碳原子的正二十九烷，占16．6%～49%。碳?xì)浠衔镏谐跫?jí)醇占表皮蠟的0%～14．6%，碳?xì)浠衔镏械亩?jí)醇在Delicious蘋(píng)果中占表皮蠟的20．4%，但在Golden Delicious蘋(píng)果中僅占1．9%。碳?xì)浠衔镏腥┖屯诒砥は灥某煞种袃H占較小部分，約為0%～6．0%。

2．2蠟質(zhì)成分的數(shù)量變化

不同蘋(píng)果品種在果實(shí)生長(zhǎng)、采收、貯藏及貨架期中，其表皮蠟質(zhì)化學(xué)成分和數(shù)量不同［3，5－6，27］。有研究認(rèn)為，隨著果實(shí)的成長(zhǎng)，表皮蠟中的初級(jí)醇升高，而其他成分沒(méi)有較明顯的變化；也有研究認(rèn)為，蘋(píng)果采收前果皮蠟質(zhì)含量逐漸升高，采收后蠟質(zhì)含量逐漸降低；還有研究認(rèn)為，其貯藏過(guò)程中蠟質(zhì)含量呈先升高后降低趨勢(shì)。Belding等［15］研究發(fā)現(xiàn)，不同的蘋(píng)果品種表皮蠟質(zhì)含量為366～1 038μg／cm2，采收后30d其表面蠟質(zhì)含量均呈下降趨勢(shì)。董曉慶等［27］研究表明，紅富士蘋(píng)果在生長(zhǎng)過(guò)程中蠟質(zhì)含量呈先升高（采收前30d）再降低（采收前10d）趨勢(shì)，在0℃貯藏7個(gè)月，其表面蠟質(zhì)含量始終呈下降趨勢(shì)。Mazliak［30］報(bào)道，Calville Blanc蘋(píng)果在4℃貯藏的前3個(gè)月，其表面蠟質(zhì)含量呈上升趨勢(shì)，隨后的貯藏過(guò)程中呈下降趨勢(shì)；Mazliak［30］也發(fā)現(xiàn)，Cox’s Orange蘋(píng)果表面蠟質(zhì)成分在4℃貯藏的前1個(gè)月升高，在隨后的貯藏過(guò)程中呈下降趨勢(shì)。

3蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的作用

果果實(shí)表面蠟質(zhì)在其生長(zhǎng)和貯藏過(guò)程中均起著非常重要的作用。沒(méi)有蠟質(zhì)層，蘋(píng)果不僅容易受到微生物的感染，發(fā)病率升高，而且容易發(fā)生一些物理傷害，更重要的是蘋(píng)果表皮缺乏蠟質(zhì)層會(huì)導(dǎo)致水分損失進(jìn)而發(fā)生皺縮，從而失去商品價(jià)值。

3．1阻止水分流失

蘋(píng)果表面蠟質(zhì)層是果實(shí)的次生代謝產(chǎn)物，由一系列疏水性物質(zhì)組成，其作用之一就是維持水分平衡，保護(hù)果實(shí)遭受水分流失［5］。Belding等［15］報(bào)道，Golden Delicious蘋(píng)果因?yàn)槿鄙偻獗砥は炠|(zhì)，在貯藏過(guò)程中比其他品種更容易失水；Red Rome蘋(píng)果表面含有較厚的蠟質(zhì)層，在貯藏過(guò)程中失水較少，具有較長(zhǎng)的貯藏期。

Baur等［23］研究證明，蠟質(zhì)層能夠防止水分流失的原因可能是水分通過(guò)表皮由角質(zhì)酯形成的極性通道框架時(shí)，蠟質(zhì)作為表皮基質(zhì)的填充物增加了擴(kuò)散路徑的長(zhǎng)度和曲折性；同時(shí)還表明，蠟質(zhì)的保水性與蠟質(zhì)的組分、厚度和含量多寡有關(guān)。蠟質(zhì)中的烴、醇、醛和酯能有效地阻止表皮中的水分運(yùn)動(dòng)，酸能輕微地限制水分運(yùn)動(dòng)，而且烴、醇、醛和酯阻止水分滲透性作用比其他蠟質(zhì)成分強(qiáng)［23］。Vogg等［31］研究表明，蠟質(zhì)組分中的烷烴是最有效的保水組分，而其他脂肪族類化合物也均有一定的保水能力。楊艷青［32］報(bào)道，與蜜脆果實(shí)相比，嘎啦果實(shí)中缺少nC16、nC17、nC32和nC33烷烴，失水率明顯高于蜜脆。孫偉［33］研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)外層蠟質(zhì)組分的保水性存在差異，內(nèi)蠟中的脂肪族類化合物在防止水分蒸騰過(guò)程中起著重要作用，同時(shí)水分的損失與蘋(píng)果蠟質(zhì)的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞形態(tài)改變相互影響。

3．2防止機(jī)械損傷和微生物感染

蘋(píng)果表面蠟質(zhì)可以防止果實(shí)遭受機(jī)械損傷［34］、微生物感染［35］、凍害［36］和各種昆蟲(chóng)的傷害［2，37］等，也對(duì)紫外線具有屏蔽作用，防止果實(shí)免受紫外線的傷害，還具有保護(hù)細(xì)胞膜免受光氧化損傷的潛能［38］。蠟質(zhì)層可有效地阻止病原體的侵入，降低表面污染顆粒的附著，減少指狀青霉引發(fā)的發(fā)病率［39］。Belding等［15］研究證實(shí)，表皮蠟質(zhì)能夠保護(hù)蘋(píng)果植物免受真菌的侵害。Johnson等［40］研究表明，櫻桃的表皮蠟成分能夠降低分生孢子的萌發(fā)率，抑制Stemphylium sarcinaeforme芽管的生長(zhǎng)和薔薇屬葉片白粉病分生孢子的萌發(fā)。

3．3延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期

蘋(píng)果表面蠟質(zhì)能限制果實(shí)表面的營(yíng)養(yǎng)滲漏、降低果實(shí)表面的生理紊亂（減少油膩）和提高果實(shí)的貯藏期［3，6，12，27］。Curry等［3，27，32］分別對(duì)Royal Gala、紅富士和密脆與嘎啦蘋(píng)果研究表明，其表面蠟質(zhì)均可減少果實(shí)油膩的發(fā)生和降低蘋(píng)果貯藏過(guò)程中虎皮病的發(fā)病率。王曉飛等［41］研究發(fā)現(xiàn)，蠟質(zhì)層較厚的紅富士蘋(píng)果在貯藏過(guò)程中比粉紅女士蘋(píng)果虎皮病的發(fā)病率低。

4蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)形成的影響因素

不同蘋(píng)果品種及同一品種的不同器官與不同組織的蠟質(zhì)含量均不同［2］。Curry［3］研究指出，Royal Gala、Autumn Gold和Delicious蘋(píng)果品種的表面蠟質(zhì)含量不同。Verardo等［4，15］研究表明，Golden B、Golden Delicious和Ozark蘋(píng)果品種的表面蠟質(zhì)含量也不同。其他環(huán)境因素如溫度［42］、冷害［43］、紫外線［44］、植物營(yíng)養(yǎng)［45］、季節(jié)變化［45］、植物發(fā)展階段［46］、果實(shí)套袋［47］、貯藏類型［6］和貯藏條件［12］等因素也影響其蠟質(zhì)的含量。此外，蠟質(zhì)含量不同也可能和采收措施、采收位置等有關(guān)。Sala［48］報(bào)道，北部采收的Fortune柑橘蠟質(zhì)含量與南部采收的不同。此外，一些農(nóng)用表面活性劑和化學(xué)品也可抑制其表皮蠟質(zhì)的生長(zhǎng)、降低蠟晶體的結(jié)構(gòu)和數(shù)量［2］。據(jù)報(bào)道，三氯乙酸或硫代氨基甲酸鹽抑制紅菜頭蠟質(zhì)的生長(zhǎng)，降低其蠟質(zhì)數(shù)量，且提高其灰霉病菌孢子的萌發(fā)率［2］。Tessmer等［12］研究證實(shí)，在嘎拉蘋(píng)果果實(shí)中，角質(zhì)膜蠟的數(shù)量、成分和結(jié)構(gòu)跟果實(shí)品種、生長(zhǎng)發(fā)育階段以及生長(zhǎng)區(qū)環(huán)境（海拔高度）等有關(guān)。

5蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)合成的基因調(diào)控

近年來(lái)，與蘋(píng)果蠟質(zhì)合成和基因調(diào)控有關(guān)的遺傳和分子生物學(xué)研究不多。蠟質(zhì)合成是在植物表皮細(xì)胞中進(jìn)行的，是一個(gè)在不同的細(xì)胞器中，由多個(gè)酶參與的復(fù)雜過(guò)程，其合成過(guò)程中至少需要30多個(gè)酶催化，幾百個(gè)基因參與［2－3］。研究還發(fā)現(xiàn)［33，49－50］，蠟質(zhì)合成過(guò)程包括脂肪酸運(yùn)出質(zhì)體、從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到質(zhì)膜、從質(zhì)膜到質(zhì)外體和穿過(guò)細(xì)胞壁到表皮等過(guò)程。Baur等［23］用同位素示蹤和氣相色譜－質(zhì)譜等技術(shù)，闡明蘋(píng)果果皮蠟質(zhì)的合成包括脫羰和酰基2個(gè)還原過(guò)程。脫羰過(guò)程生成醛、烷烴、次級(jí)醇和酮，?；€原過(guò)程生成初級(jí)醇和蠟酯。

目前，在其他一些作物上克隆了一些與蠟質(zhì)合成、運(yùn)輸及結(jié)構(gòu)成分等相關(guān)的基因［3，49－51］，如水稻中與蠟質(zhì)合成相關(guān)的OsWTF1和OsWTF2基因［52］，擬南芥中與蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)和成分有關(guān)的SHN1／WIN1基因［53］。一些基因可能是蠟質(zhì)合成的酶基因。如CER1和CER1基因被認(rèn)為是可編碼醛脫羰酶，與脫羰途徑有關(guān)［54］；一些基因可能是蠟質(zhì)合成的調(diào)節(jié)基因。如CER6和CER10，CER6是目前唯一研究得較清楚且功能明確的蠟質(zhì)基因，其是延長(zhǎng)C24超長(zhǎng)鏈脂肪酸必需的基因。該基因編碼長(zhǎng)鏈脂肪酸酮脂酰輔酶A合成酶。CER10基因編碼烯酰輔酶A還原酶，是長(zhǎng)鏈脂肪酸合成所必需的酶［55］。

6展望

目前，已對(duì)蘋(píng)果葉片和果實(shí)蠟質(zhì)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和成分進(jìn)行了相關(guān)的研究，為深入探討蠟質(zhì)的作用機(jī)理奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。雖然已經(jīng)從其他作物上克隆了一些與蠟質(zhì)合成和分泌的相關(guān)基因，但蘋(píng)果中與蠟質(zhì)合成途徑有關(guān)的合成、調(diào)控和轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的基因尚未獲得，對(duì)蠟質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和合成調(diào)控的分子機(jī)理還不清楚，過(guò)量表達(dá)蠟質(zhì)的相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子能否顯著提高蘋(píng)果果實(shí)的貯藏性等，有關(guān)這些方面問(wèn)題的研究還較少，且缺乏系統(tǒng)的研究論證。要獲得更多的蠟質(zhì)合成和分泌相關(guān)基因，了解其在蘋(píng)果蠟質(zhì)合成中的具體作用和地位，一方面，需要對(duì)蠟質(zhì)突變體篩選、基因克隆與功能分析鑒定等傳統(tǒng)的方法加以改進(jìn)；另一方面，可以利用基因組學(xué)工具，如RNA干擾技術(shù)或轉(zhuǎn)錄后基因沉默創(chuàng)造突變體對(duì)病毒誘導(dǎo)基因沉默技術(shù)鑒定基因功能。隨著這些新技術(shù)的逐漸成熟和廣泛應(yīng)用，必將為蘋(píng)果表面蠟質(zhì)合成分泌機(jī)理的深入研究注入新的活力。

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（責(zé)任編輯：楊 林）

Research Progress in Wax of Apple Peels

ZHU Shouliang1，YUAN Jianqi1，DONG Xiaoqing2﹡

（1．Guizhou Fruit and Vegetable Workstation，Guiyang，Guizhou 550025；2．Guizhou Engineering Research Center for Fruit Crops／Agricultural College，Guizhou University，Guiyang，Guizhou550025，China）

Epicuticular wax is a general term of organic mixture that covered the outermost of the apple and is insoluble in water and soluble in organic solvents．It plays an important role in apple growth and development，fruit storage and preservation process．The authors discussed the research progress in wax of apple peel from morphology，structure，composition，function，influence factors and gene regulation of synthesis and at the same time reviewed the research foreground．

apple peel；wax；morphological structure；chemical composition；mechanism function

S661

A

1001－3601（2016）02－0080－0120－05

2015－08－04；2016－02－10修回

貴州大學(xué)人才引進(jìn)項(xiàng)目“1－MCP結(jié)合自發(fā)氣調(diào)包裝對(duì)喀斯特山區(qū)特色果品空心李采后貯藏性的研究”［貴大人基合字（2014）17］

朱守亮（1981－），男，農(nóng)藝師，從事園藝技術(shù)推廣工作。E－mail：shouliang2006＠163．com

＊通訊作者：董曉慶（1980－），女，講師，從事園藝產(chǎn)品采后生理與貯藏保鮮研究。E－mail：xiaoqingdong09＠163．com