容 丹， 王佳平， 高建義， 李勇枝

(中國航天員科研訓(xùn)練中心，北京 100094)

失重對細菌的影響及機制研究進展

容 丹， 王佳平， 高建義， 李勇枝*

(中國航天員科研訓(xùn)練中心，北京 100094)

失重是主要空間環(huán)境因素之一，人體及航天器會攜帶細菌到太空。失重會造成沙門氏菌、大腸埃希菌、銅綠假單胞菌等表型改變，出現(xiàn)增殖、毒力、生物被膜和環(huán)境抵抗力等方面的改變。而且，失重會引起人體免疫力下降，被細菌感染機會增加。文章就失重對細菌的影響及機制進行綜述，以期能為相關(guān)研究提供新思路。

失重；細菌；毒力；生物被膜

航天飛行中的生物醫(yī)學(xué)問題一直是空間科學(xué)研究的重點，空間微生物對航天員及航天器的影響是其中較為棘手的難題。在人體的皮膚、呼吸道、消化道都寄生著許多細菌。大量研究已經(jīng)表明太空環(huán)境會造成部分細菌增殖加快、對極端環(huán)境和抗生素的抵抗力增加以及毒性增強等[1-3]，并且太空環(huán)境中的密閉環(huán)境、失重、輻射等空間因素會造成航天員免疫力下降[4-5]，致使航天員患上感染性疾病的幾率大大增加。文章針對空間常見細菌，綜述了失重對其影響的研究進展，以期能為下一步的研究提供思路｀。

1 失重對細菌增殖的影響及機制

研究表明，失重會促進細菌的增殖。Vukanti等[2]對大腸埃希菌和金黃色葡萄球菌進行研究，對比模擬失重和正常重力對不同營養(yǎng)濃度下培養(yǎng)的細菌影響發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)缺失組，金黃色葡萄球菌在失重條件下生長率顯著高于正常重力；失重下兩種細菌的產(chǎn)量顯著高于正常重力；此外，兩種細菌的平均膜電位和細胞膜完整性在模擬失重條件下都更高，這與細胞的生理活性相關(guān)，如三磷酸腺苷(Adenosine Triphosphate,ATP)合成、營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運等，推測這與兩種細菌在失重條件下增殖加快直接相關(guān)。Arunasri等[6]對大腸埃希菌進行進一步研究發(fā)現(xiàn)，在模擬失重環(huán)境下生長的菌株，基因芯片結(jié)果發(fā)現(xiàn)53個基因表達上調(diào)，47個基因表達下調(diào)，查詢京都基因與基因組百科全書(Kyoto Encyclopedia of Gene and Genomes,KEGG)發(fā)現(xiàn)，14個下調(diào)基因和1個上調(diào)基因能在信號通路中體現(xiàn)，15個基因分屬于16條與代謝相關(guān)的信號通路，推測模擬失重可能通過促進細胞代謝來促進細菌增殖。

類似現(xiàn)象也出現(xiàn)在其他菌種當中，Kim等[7]在亞特蘭蒂斯STS-135任務(wù)期間搭載銅綠假單胞菌進行研究，在低氧低濃度磷酸鹽培養(yǎng)基中，搭載組最終的細胞密度是地面組的1.5倍；而當氧氣和磷酸鹽濃度增加時，搭載組最終細胞密度和地面組無顯著差異，提示在營養(yǎng)缺乏的環(huán)境中，失重對銅綠假單胞菌增殖的影響更為明顯。針對沙門氏菌的研究也得出類似結(jié)論[8]，在模擬失重條件下，通過分光光度計檢測菌密度，發(fā)現(xiàn)沙門氏菌的生長速率顯著加快,通過菌落形成單位(Colony-Forming Units,CFU)計數(shù)發(fā)現(xiàn)，細菌的增代時間明顯減少，由1.84 h減至1.4 h，實驗在野生型沙門氏菌和rpos基因缺失株上都得出相同結(jié)果，提示失重加快沙門氏菌增殖與環(huán)境壓力調(diào)節(jié)基因rops無關(guān)。Mauclaire 等[9]把在國際空間站中分離得到的藤黃微球菌進行模擬失重對照研究，結(jié)果顯示模擬失重組藤黃微球菌菌量均較對照組增多。針對腸出血型大腸埃希菌(EnterohemorrhagicEscherichiacoli,EHEC)的研究[10]也證實模擬失重會使EHEC生物量增高，但在此研究中生物量的增高更多的是依賴細菌體積的增大，而不是細菌數(shù)量的增多。

也有一些研究結(jié)果不支持上述結(jié)論，Lawal等[11]將鼠疫耶爾森菌常溫(28 ℃)培養(yǎng)10 h后發(fā)現(xiàn)，兩種重力條件下的細菌生長率并沒有顯著差異；考慮到鼠疫耶爾森菌能在寒冷環(huán)境下繁殖，研究人員又將細菌在4 ℃條件下培養(yǎng)10 d，發(fā)現(xiàn)不同重力兩組細菌的總數(shù)沒有顯著差異。Benoit等[12]關(guān)于失重對不同細菌產(chǎn)生不同影響的解釋是，是否具有鞭毛可能是影響細菌在失重或模擬失重條件下增殖情況的關(guān)鍵因素，失重條件下沒有鞭毛的細菌菌體細胞懸浮于培養(yǎng)液中，營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物相對靜止在細胞周圍，產(chǎn)生了不同于培養(yǎng)液大環(huán)境的適宜細菌生長的龕環(huán)境，沒有鞭毛的細菌在龕環(huán)境下增殖速度加快。而具有鞭毛的細菌在游動時會破壞菌體周圍相對穩(wěn)定的液體環(huán)境，不能產(chǎn)生適宜生長的龕環(huán)境，因而未發(fā)現(xiàn)增殖速度的改變。

細菌的增殖速度加快會影響其在太空中的生物效應(yīng)，例如加快腐蝕飛船構(gòu)件，影響在軌人員的健康等，找出不同菌種在失重條件下的增殖變化規(guī)律，有針對性地制定在軌防控措施，是保障在軌人員健康及延長航天器壽命的有效手段。

2 失重對細菌毒力的影響及機制

毒力是致病菌致病性的關(guān)鍵因素，Nickerson等[3]為了研究失重對沙門氏菌毒力的影響，通過小鼠口腔灌注實驗發(fā)現(xiàn)，模擬失重組沙門氏菌的半數(shù)致死量從2.2×107CFU降低到了0.43×107CFU；予以小鼠口腔灌注濃度為106CFU的沙門氏菌發(fā)現(xiàn)，模擬失重組的小鼠平均死亡時間比正常重力對照組減少；感染后10 d的生存率對比：模擬失重條件組為20%，而正常重力組為60%；在灌注后第6天解剖，發(fā)現(xiàn)在肝臟和脾臟中細菌的濃度(cfu/g)差異巨大，其中在脾臟當中模擬失重組比對照組高出27倍，在肝臟當中高出12.5倍。

美國國家航空航天局(National Aeronautics and Space Administration,NASA)在STS-115任務(wù)期間搭載的沙門氏菌分別培養(yǎng)在LB培養(yǎng)基和M9培養(yǎng)基(磷酸鹽濃度更高)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在LB培養(yǎng)基組的沙門氏菌毒力增強，而M9培養(yǎng)基組無變化。在接下來的STS-123任務(wù)期間，研究人員在LB培養(yǎng)基中加入磷酸鹽后發(fā)現(xiàn)細菌的半數(shù)致死量增加，小鼠的存活率上升，以上結(jié)果提示磷酸鹽濃度與失重條件下沙門氏菌毒力呈負相關(guān)[13]，該研究還發(fā)現(xiàn)，失重能下調(diào)與脂多糖(LPS)鏈合成相關(guān)的rfb操縱子，與此一致的結(jié)果是在模擬失重條件下，總體LPS水平是降低的。在沙門氏菌中，有一些毒力相關(guān)基因位于毒力島SPI-1和SPI-2 上，編碼沙門氏菌的III型分泌系統(tǒng)(Type Ⅲ Secretion System,T3SS), Wilson等[8]發(fā)現(xiàn)，盡管細菌毒力實驗表明沙門氏菌在失重條件下毒力增強[3,13-14]，但是T3SS的表達在失重狀態(tài)下卻是下降的。這個看似矛盾的結(jié)果提示，失重影響沙門氏菌毒力可能不依賴傳統(tǒng)毒力因子T3SS，或者通過其他的通路進行調(diào)控。

Wilson等[15]的進一步研究對沙門氏菌進行全基因組轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)組分析發(fā)現(xiàn)，失重導(dǎo)致毒力增強可能是通過調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后主要調(diào)控因子Hfq的表達，進而影響sRNA/Hfq作用來實現(xiàn)的。Allen等[16]發(fā)現(xiàn)模擬失重可以使黏附侵襲型大腸埃希菌(AIEC)對哺乳動物胃腸道上皮細胞系(Caco-2)的黏附性更強，當已知的環(huán)境壓力調(diào)節(jié)相關(guān)因子RpoS缺失時，AIEC對于宿主細胞的黏附更加緊密，但是侵襲型卻沒有變化。類似的結(jié)果在沙門氏菌中也有發(fā)現(xiàn)，模擬失重讓細菌更加耐酸、耐熱，但是卻被證明與rpos無關(guān)。Chopra等[14]利用Northern blot分析致病性大腸埃希菌(EPEC)發(fā)現(xiàn)，在模擬失重狀態(tài)下，EPEC中編碼LT-1毒素的基因上升了8～10倍。

并不是所有細菌的毒力都在失重條件下增強，Lawal等[17]對鼠疫耶爾森菌進行研究，細胞毒力測試并直接檢測毒力因子YopM蛋白發(fā)現(xiàn)，模擬失重條件下鼠疫耶爾森菌細胞毒力減弱，YopM蛋白分泌減少，推測可能與失重條件下T3SS受抑制有關(guān)。此外單核細胞增多性李斯特菌、糞腸球菌和耐甲氧西林金黃色葡萄球菌也被證明在失重條件下毒力下降[18]。

太空環(huán)境中醫(yī)療條件有限，對于細菌的感染以預(yù)防為重點，條件致病菌在太空環(huán)境下毒力增加導(dǎo)致感染機會變大，研究細菌毒力增強的機制對于預(yù)防其感染有著重要的意義。

3 失重對細菌環(huán)境抵抗力的影響及機制

在不同的環(huán)境下，細菌會通過調(diào)節(jié)自身代謝來維持生存，細菌對環(huán)境的抵抗力增強會增加潛在的感染風險。早在20世紀80年代，Tixador等[19-20]通過研究航天員體內(nèi)共生的大腸埃希菌和金黃色葡萄球菌發(fā)現(xiàn)，與正常重力組相比，多粘菌素 E 和卡那霉素對大腸埃希菌的最低抑菌濃度從4 mg/L增加到16 mg/L，苯唑西林、紅霉素和氯霉素對金黃色葡萄球菌的最低抑菌濃度也略有增加，Lynch等[21]進一步的研究發(fā)現(xiàn)，這種耐藥性的增強與失重條件下細菌生物被膜的增厚無關(guān)。

Nickerson等[3]把沙門氏菌加入pH為3.5的培養(yǎng)液中培養(yǎng)，研究其對酸性環(huán)境的抵抗力。結(jié)果顯示，模擬失重組的沙門氏菌在酸性環(huán)境的生存率比正常重力組高3倍，這可能是口腔灌注后，模擬失重組沙門氏菌造成小鼠死亡時間縮短、半數(shù)致死量降低等的原因之一。模擬失重還能調(diào)控fur基因(編碼三價鐵攝取調(diào)節(jié)因子Fur)，Wilson等[22]用fur基因缺失株沙門氏菌在酸性條件下進一步實驗發(fā)現(xiàn)，模擬失重暴露組對酸性環(huán)境無抵抗力，這證明Fur與RpoS不同，在模擬失重條件下，F(xiàn)ur與沙門氏菌酸性抵抗力直接相關(guān)。

Wilson等[15]對沙門氏菌進行了全基因組轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)組分析，得出了環(huán)境因素對于Hfq影響較為完善的結(jié)果，167種差異表達基因中64個屬于Hfq調(diào)節(jié)子，hfq基因本身也表達下降；Hfq參與了外周壓力信號通路，此信號通路依賴RpoE、DksA和RseB三個蛋白的激活[23]，失重條件下3種蛋白的基因表達出現(xiàn)差異；外膜蛋白A(OmpA)、外膜蛋白C(OmpC)和外膜蛋白D(OmpD)的mRNA及蛋白水平與RpoE表達密切相關(guān)[24]，在失重條件下這三種mRNA的量隨著hfq下調(diào)而升高；Fur蛋白在沙門氏菌環(huán)境壓力抵抗中起到關(guān)鍵作用[22]，Hfq能調(diào)節(jié)Fur蛋白的表達，間接影響細菌對環(huán)境的抵抗力，相關(guān)實驗也證實了以上結(jié)果，hfq缺失的突變株與野生型沙門氏菌相比，在酸性條件下的生存率顯著降低。Pacello等[25]發(fā)現(xiàn)模擬失重培養(yǎng)沙門氏菌抗氧化能力增強，進一步的機理研究發(fā)現(xiàn)，這種抗氧化能力的增強并不依賴于傳統(tǒng)的環(huán)境因素抵抗相關(guān)因子Hfq、RpoE和RpoS，而是通過增加過氧化氫酶KatG和KatN的表達來實現(xiàn)的。

也有一些針對其他菌株的研究沒能得出相似的結(jié)果，Lawal等[26]以鼠疫耶爾森菌為對象進行研究，發(fā)現(xiàn)不同重力的兩組細菌在RAW細胞中的增殖并沒有顯著差異。謝瓊等[27]選用13株菌株進行航天搭載后發(fā)現(xiàn)，菌株搭載后的耐藥性遺傳指標基本穩(wěn)定。

細菌的環(huán)境抵抗力是決定其能否被殺滅的關(guān)鍵，研究其失重條件下抵抗力增強的機制并制定相對應(yīng)的消毒滅菌措施能減小細菌在太空中的危害。

4 失重對細菌被膜形成的影響及機制

生物被膜(biofilm)是指細菌黏附于接觸表面，所分泌的多糖基質(zhì)將其包繞其中而形成的膜樣物，生物被膜的形成被RpoS所編碼的因子σs調(diào)控[28]。生物被膜可增加細菌對于外環(huán)境(氧化、酸堿性、滲透壓、抗生素等)的抵抗力。

Lynch等[21]用高鹽環(huán)境、酒精、氯霉素及青霉素對大腸埃希菌進行測試，4種環(huán)境因素分別通過產(chǎn)生高滲透壓、影響細胞膜穩(wěn)定性、阻斷肽聚糖的合成、阻斷蛋白質(zhì)的合成影響細菌。首先發(fā)現(xiàn)在失重條件下，細菌可形成更厚更致密的生物被膜，對于4種環(huán)境因素也有更強的抵抗力，但是當rpos基因缺失時，該菌株形成的生物被膜變薄，對于高滲透壓及酒精的抵抗力降低，但是對于兩種抗生素的抵抗力卻沒有變化，這個結(jié)果說明失重導(dǎo)致的大腸埃希菌對于抗生素抵抗力增強不依賴于生物被膜的形成，至少有兩種通路導(dǎo)致失重條件下細菌對于不同類型的環(huán)境因素抵抗力增加。

Kim等[7]對銅綠假單胞菌生物膜進行分析發(fā)現(xiàn)，搭載后形成生物被膜的細菌數(shù)比地面組增加了3倍，細菌生物被膜的生物量和平均膜厚度也顯著增加，研究還發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基中磷酸鹽濃度對生物被膜的形成有影響，當培養(yǎng)基中磷酸鹽濃度從5 mmol/L增加到50 mmol/L時，形成生物被膜的細菌數(shù)增加了5倍，生物被膜的生物量和膜厚度也顯著增加；通過野生型與鞭毛缺失的突變株進行對比研究后發(fā)現(xiàn)，在失重條件下，突變株形成生物被膜的細菌數(shù)比正常重力對照組多了8倍，但是生物被膜的生物量和膜厚度卻沒有顯著變化，這提示生物被膜的形成可能與菌體的運動有關(guān)。

臥床模擬失重實驗發(fā)現(xiàn)，模擬失重條件下人的齲齒發(fā)病率增高，Cheng等[29]對引起齲齒的主要病原菌變異鏈球菌進行研究發(fā)現(xiàn)，在模擬失重條件下，變異鏈球菌的生物被膜結(jié)構(gòu)、細胞外多聚糖的分布出現(xiàn)變化，出現(xiàn)雙重生物被膜的細菌比例升高，但引起這一系列變化的具體機制尚不明確。

5 展 望

隨著載人航天技術(shù)的發(fā)展，人類探索太空的腳步將會越走越遠。但是許多限制因素如航天器動力、深空輻射、微生物威脅等，這些將是未來研究的熱點。

目前失重條件下細菌的研究范圍有限，主要集中在大腸埃希菌、沙門氏菌、銅綠假單胞菌、金黃色葡萄球菌等，而且機制研究不透徹，很多問題亟待解決，例如T3SS已被證明與沙門氏菌毒力有關(guān)，但沙門氏菌在失重條件下毒力增強卻不依賴于T3SS；失重造成細菌對抗生素抵抗力增高的機制；Hfq是怎樣與sRNA一起共同影響細菌毒力、增殖、被膜形成等。為了保障未來的航天飛行安全，微生物控制的問題必須解決，失重影響微生物的機制研究是解決問題的基礎(chǔ)。

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Advances in Weighlessness Effect on Bacteria and Relative Mechanism

RONG Dan, WANG Jia-ping, GAO Jian-yi, LI Yong-zhi

(AstronautCenterofChina,Beijing100094)

Weighlessness is a main environmental factor in space, and human body as well as spacecraft could carry bacteria into space. Weighlessness could certainly affect the phenotype variation of the opportunistic pathogens likeSalmonellatyphimurium,EscherichiacoliandPseudomonasaeruginosa, and emerge the variation of proliferation, virulence, bio-membrane, and environmental resistance etc. Moreover, weighlessness could cause immune in human body to decline, and let the opportunity of bacterial infection to increase. This paper summarized the effects and mechanism of weighlessness on bacteria, so as to provide new train of thought on related studies.

weightlessness; bacteria; virulence; biofilm

十二五重大新藥創(chuàng)制項目(2015ZX09J15102-002)

容丹 男，碩士研究生。研究方向為航天實施醫(yī)學(xué)。Tel：010-66362388，E-mail：rdshanghai@163.com

* 通訊作者。女，研究員。研究方向為免疫藥理學(xué)。Tel：010-66362380，E-mail：lyz0316@sina.com

2015-07-20；

2015-09-16

Q939.99

A

1005-7021(2016)03-0100-05

10.3969/j.issn.1005-7021.2016.03.019