徐明怡，倪紅偉（黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040）

CO2濃度升高對植物光合作用的影響

徐明怡，倪紅偉*
（黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040）

近年來大氣中CO2濃度急劇增加。CO2作為植物光合作用的底物，其濃度的升高必然對植物生長產(chǎn)生影響。本文從植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合色素含量和光合速率三個方面，闡述了大氣CO2濃度升高對植物光合作用產(chǎn)生的影響。

CO2濃度升高；光合作用

如今，CO2濃度增高引起的全球變暖現(xiàn)象日趨嚴(yán)重，環(huán)境問題受到世人高度關(guān)注。上世紀(jì)七十年代到本世紀(jì)初，CO2的排放量增加了80％。現(xiàn)在大氣平均CO2度已達(dá)到370 ppm［1］，按照此速度增長，預(yù)計到本世紀(jì)末，CO2的濃度將達(dá)到目前的兩倍左右［2］。植物三大生理過程（光合作用，呼吸作用和蒸騰作用）都受到CO2濃度升高的影響［3，4］。從上世紀(jì)90年代末，植物響應(yīng)高濃度CO2開始成為研究熱點(diǎn)，研究者們著力探尋CO2濃度不斷增加對植物的影響機(jī)理，以期對重要農(nóng)作物做出相應(yīng)改良。

1　CO2濃度升高對植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

C3植物和C4植物的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對CO2濃度升高有不同響應(yīng)：C3植物（如水稻、小麥和黑麥草）的葉片加厚增大通常是由于葉肉組織細(xì)胞層數(shù)增加而引起［5］，但C4植物高粱的葉片形態(tài)則未發(fā)生明顯變化［6］；有關(guān)氣孔指數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，C3植物的氣孔指數(shù)受CO2濃度增加而增加，而C4植物則因CO2濃度增加呈現(xiàn)出下降趨勢，并且其氣孔開度也略有下降［7］。

有報道表明，菹草（Potamogeton crispus）的形態(tài)特征也對CO2濃度升產(chǎn)生響應(yīng)，高濃度CO2使菹草外形變得粗壯矮小，葉面寬度、葉面積和葉重比等也明顯增加，但比表面積和葉長未發(fā)生顯著增加［8］。CO2濃度增加會顯著增加幼林的葉面積指數(shù)，但溫帶密林的葉面積指數(shù)不會受到影響［9］。齊淑艷等［10］發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加會使牛膝菊比葉面積及單葉面積呈現(xiàn)顯著的下降趨勢，此外，其葉片解剖結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)也出現(xiàn)變化［11］，但有關(guān)解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)報道較少。

2　CO2濃度升高對植物光合色素含量的影響

光合作用中吸收光能的色素被稱為光合色素。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2會對植物葉片的鮮重、葉綠素及類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b值產(chǎn)生影響，但植物種類不同，結(jié)果也存在一定差異。

何平對油桐（Vernicia fordii）和煙草（Nicotiana tabacum L.）進(jìn)行研究［12］，結(jié)果表明，油桐葉片在CO2濃度升高2倍時，與對照相比，單位鮮重葉綠素增加了14.1％，類胡蘿卜素增加了6.9％。煙草在相同CO2濃度條件下生長，其光合色素含量未出現(xiàn)增加，而是略有下降。韋彩妙等［13］對裂殼錐（Castanopsis fissa （Champ.）Rehd.et Wils）和荷木（Schima superba Garden.et Champ.）進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2（500 μmol/mol）下生長的兩種植物的葉片與對照（350 μmol/mol）生長條件下的葉片相比，葉綠素和類胡蘿卜素的含量都減少10％左右。

許多研究表明，在高濃度CO2條件下生長的植物葉片，其葉綠素a/b值會下降［14，15］，這表明，CO2濃度升高會促進(jìn)葉綠素b的形成，以便有更多的捕光色素復(fù)合體得以形成，以此來增強(qiáng)葉綠體對光吸收的能力。但也有一些研究認(rèn)為CO2濃度增加不會對葉綠素a/b值產(chǎn)生影響或會使葉綠素a/b值升高［16］。

3　CO2濃度升高對植物光合速率的影響

CO2是植物進(jìn)行光合作用的重要原料。普遍認(rèn)為，增加CO2濃度可以對光合作用產(chǎn)生影響。高濃度CO2對植物光合作用的影響表現(xiàn)為短期和長期效應(yīng)。

3.1短期CO2濃度升高對植物光合作用的影響

大氣中CO2濃度的升高會對植物的光合作用產(chǎn)生直接影響。CO2作為植物光合作用的底物，其濃度升高能夠從兩個方面對C3植物的光合作用產(chǎn)生影響，一是因?yàn)橥饨鏑O2濃度的增加，使得葉綠體基質(zhì)中CO2對Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競爭增加，從而提高了羧化速度；二是CO2濃度增加會一定程度的抑制植物的光呼吸，從而提高其凈光合效率。Cure和Acock［17］經(jīng)過對作物光合作用對CO2濃度響應(yīng)的文獻(xiàn)報道總結(jié)后發(fā)現(xiàn)，短時間的CO2濃度增加可以促進(jìn)作物的光合能力，光合速率提高約為52％。研究人員對大豆和棉花進(jìn)行了許多深入細(xì)致的研究，也為該結(jié)論提供了一定的數(shù)據(jù)支撐［18-22］。Caemermer和Farquhar［23］于1981年提出了光合作用模型，而后Sharkey［24］對其進(jìn)行了修改。模型顯示，在光合作用曲線（A/Ci曲線）CO2濃度較低時，光合速率主要受Rubisco活性的限制；曲線拐點(diǎn)以后顯示，光合速率主要受兩個因素限制，即無機(jī)磷（Pi）和1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的再生能力［25］。短時間CO2濃度升高，C3植物處于光飽和的條件下，其光合速率主要受到無機(jī)磷再生能力的制約，此時光合作用的同化速率對O2或者CO2的濃度變化不再表現(xiàn)得敏感，電子傳遞速率也會出現(xiàn)下降趨勢。RuBP再生能力對光合速率的限制主要包括以下及方面：

RuBP再生對光合速率的限制主要包括參與RuBP生成相關(guān)的酶、電子傳遞速率以及蔗糖合成轉(zhuǎn)運(yùn)及利用這個三方面的限制。上訴原因都會對Rubisco活性位點(diǎn)結(jié)合的RuBP濃度產(chǎn)生影響［26］?？傊?，這些反應(yīng)都會受到組成光合作用的中間過程的調(diào)控，例如RuBP的再生與消耗以及焦磷酸的形成與利用等過程的控制。

光合作用對高濃度CO2的響應(yīng)是一個極其復(fù)雜的反應(yīng)，主要原因是對于大部分植物來說，大氣中CO2濃度的略微增加都會使得光合作用由原來僅受CO2濃度單一條件的限制轉(zhuǎn)變成受多種復(fù)雜的因素調(diào)控。對植物氣體交換進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)小麥、棉花、菜豆、馬鈴薯、豌豆、菠菜、白菜等大多數(shù)的C3植物在其生長條件下，胞間CO2濃度均在各自的光合作用曲線的拐點(diǎn)處。這些發(fā)現(xiàn)表明，除了Rubisco與參與影響RuBP再生速率的因素相結(jié)合，限制了這些植物的氣體交換外，另外還對CO2擴(kuò)散邊界和氣孔阻力產(chǎn)生了影響［27］。

作物冠層進(jìn)行的光合作用，其CO2補(bǔ)償點(diǎn)與單獨(dú)葉片相比要高出一些。這主要是因?yàn)橹参锕趯拥那o稈也進(jìn)行了呼吸作用。有研究預(yù)測指出，CO2濃度升高條件下，植物冠層的凈光合速率可能達(dá)到目前CO2濃度條件下的2倍［28］。

通常情況下，植物如果處于高濃度CO2條件下，并且其光合作用沒有發(fā)生長期的調(diào)節(jié)，那么植物的光合速率與CO2濃度是正相關(guān)的，即光合速率會隨著CO2濃度的增加而增加。研究已表明，短時間的增加CO2濃度，植物的光合作用會因種類的不同而出現(xiàn)不同的響應(yīng)，即使是同一種植物，在不同生長發(fā)育階段，光合作用對CO2的響應(yīng)也存在差異［29］。

3.2長期CO2濃度升高對植物光合作用的影響

長時間生長在高濃度CO2條件下，植物光合作用的響應(yīng)結(jié)果并不一致。大量實(shí)驗(yàn)表明，高濃度CO2對植物光合速率的促進(jìn)作用會隨著處理時間的延長而不斷減弱，直至消失。對黃瓜、棉花和西紅柿的研究都獲得了相同的結(jié)論［19，30，31］。這些研究數(shù)據(jù)表明，植物長時間生活在CO2濃度升高的條件下，其生理生化和形態(tài)上會發(fā)生改變，從而消除了最初的光合促進(jìn)。雖然有很多研究認(rèn)為高濃度CO2對光合的促進(jìn)作用會被抵消或降低，但是仍有研究人員觀測到了CO2對光合的明顯促進(jìn)［32-34］。這種因長時間在高濃度CO2條件下生活而引起植物光合能力降低的現(xiàn)象稱為對CO2的光合適應(yīng)現(xiàn)象（photosynthetic acclimation）［35］。需要特別指出的是，生長在高濃度CO2條件下的植物，雖然CO2能夠調(diào)節(jié)Rubisco活性和RuBP再生能力，但與正常生長條件下的植物相比，其光合速率依然表現(xiàn)出增加［17］。

通過將高濃度CO2下的光合速率與正常的光合速率進(jìn)行比較，可以得到光合速率對CO2濃度的反應(yīng)曲線。依據(jù)已有模型，對建立的光合作用反應(yīng)曲線進(jìn)行分析，以此來確定植物是否出現(xiàn)了光合適應(yīng)［36］。光合作用反應(yīng)曲線若發(fā)生了改變，則植物發(fā)生了光合適應(yīng)。若想通過比較生長在不同CO2濃度下的植物光合速率來判斷是否發(fā)生了光合適應(yīng)現(xiàn)象，那么被測植物或葉片樣品必須處于相同濃度CO2環(huán)境下測定的光合速率才準(zhǔn)確。更準(zhǔn)確可靠的方法是對一系列CO2濃度條件下的植物光合速率進(jìn)行測定。高濃度CO2條件下植物光合速率比正常CO2濃度條件下的光合速率低是植物發(fā)生光合適應(yīng)現(xiàn)象最直接的表現(xiàn)。

Sage等人［25］研究比較了5種C3植物在高濃度CO2條件下的光合反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，有3種在高CO2濃度條件下生長的植物，其光合作用曲線的初始斜率變小，這表明光合作用是有與受到了Rubisco的限制而引起了光合下調(diào)（down-regulation）；另外2種生活在高CO2濃度條件下的植物其光合作用曲線的初始斜率沒有發(fā)生改變，但是它們的CO2飽和光合速率卻呈現(xiàn)增長趨勢，出現(xiàn)了光合作用上調(diào)現(xiàn)象（upward regulation）。Tuba等人［37］利用開頂式氣室研究冬小麥對高CO2濃度的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高下，冬小麥的光合作用反應(yīng)曲線的初始斜率變小，但是其CO2飽和光合速率卻表現(xiàn)出增加。對豌豆幼嫩葉片和大豆成熟葉片等研究中，也發(fā)現(xiàn)了光合適應(yīng)現(xiàn)象的出現(xiàn)，還發(fā)現(xiàn)了它們的Rubisco含量出現(xiàn)了降低［38］。Yelle等［30］對兩個番茄品種進(jìn)行長期高CO2濃度熏蒸處理，發(fā)現(xiàn)2種番茄光合能力均出現(xiàn)下降，同時葉片中積累的淀粉含量也隨之下降。對黃瓜的相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)長期高濃度CO2處理會使其光合速率下降，Rubisco活性和碳酸酐酶含量也會出現(xiàn)降低［22］。此外，棉花的研究中也發(fā)現(xiàn)了光合能力的下降，淀粉含量下降，非氣孔內(nèi)部阻力發(fā)生增加［19］。在用高濃度CO2長期處理多年生野生C3植物Scirpusolneyi時，其光合能力卻出現(xiàn)增加［34］。

即使同一種植物也會因種間和種內(nèi)的不同而對長期高濃度CO2產(chǎn)生不同的反應(yīng)。這種對CO2的不同反應(yīng)還會因同一植物的不同生長發(fā)育時期而產(chǎn)生。對不同水稻品種Fujiyama-5和IR36的研究發(fā)現(xiàn)，即使高濃度CO2都促進(jìn)了2個不同水稻品種的光合能力和生物量，但是對它們的生殖生長去產(chǎn)生了不同的影響［39］。IR36在高濃度CO2下穗重和收獲指數(shù)都是增加的，但是其分蘗數(shù)與正常CO2濃度條件下的植株相比是無變化的。而Fujiyama-5與IR36對高濃度CO2的反應(yīng)不同，與正常CO2濃度條件下植株相比，其穗重和收獲指數(shù)未出現(xiàn)變化，而分蘗數(shù)卻出現(xiàn)增加；此外還發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加促進(jìn)了其根莖比，這可能是Fujiyama-5為了適應(yīng)環(huán)境中養(yǎng)分的缺乏而激發(fā)的一種機(jī)制。Baker等［40］對另一種水稻品種IR30進(jìn)行研究，也發(fā)現(xiàn)高濃度CO2會促進(jìn)IR30的光合作用，并且可以增加它的根莖比。該結(jié)論與Ziska和Teramura的結(jié)論一致。

相比較而言，較少有對作物群體進(jìn)行光合作用研究的報道。Reddy等人［41］對生長在日光生長室中的棉花進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)CO2濃度以及溫度的逐漸增加都會引起其群體光合能力的逐漸增加，但溫度會對棉花的果重產(chǎn)生影響，溫度升高會降低棉花的果重。當(dāng)CO2濃度低于500ppm時，水稻群體的冠層光合能力會隨CO2濃度升高而增加；但當(dāng)CO2濃度高于500ppm時，增加的光合能力會消失。當(dāng)測定的CO2濃度設(shè)為160ppm時，生長在高CO2濃度下的植物光合速率低于正常CO2濃度下植物，對其葉片的Rubisco含量和比活性進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)兩者均呈現(xiàn)降低趨勢［40，42］。而大豆群體光合對高CO2濃度的反應(yīng)卻是相反的。大豆群體光合能力是隨CO2濃度升高而不斷增加的，并且對光能的利用率也不斷增強(qiáng)［43］。其他研究者的研究結(jié)論與之一致，未發(fā)現(xiàn)大豆光合能力和Rubisco會隨CO2濃度升高而降低［44］。

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（2016-01-06收稿劉曉佳編輯）

Response of Photosynthesis to Elevated Atmospheric CO2

XU Ming-yi et al
（Institute of Natural Resources and Ecology，HAS.National and Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological Conservation，Harbin 150040，China）

The atmosphere CO2increased sharply in recent years. As CO2is one of the substrate for plant photosynthesis，the growth of plants would response to elevated CO2.The morphology and structure of leaf，the content of photosynthetic pigment，and photosynthetic rate were discussed to the effects of elevated CO2on plant photosynthesis.

elevated CO2；photosynthesis

X173

A

1003-7853（2016）02-0083-04

黑龍江省科學(xué)院科學(xué)研究基金“不同CO2濃度條件下三江平原小葉章比較蛋白質(zhì)組學(xué)研究”

徐明怡（1982-），女，博士，助理研究員，主要研究方向?yàn)橹参锓肿由鷳B(tài)學(xué)。

倪紅偉。