曹艷春， 司志國(guó)， 趙振利

(1.河南職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境藝術(shù)工程系，河南鄭州 450046；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南鄭州 450002)

木本植物抗旱性研究進(jìn)展

曹艷春1， 司志國(guó)1， 趙振利2*

(1.河南職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境藝術(shù)工程系，河南鄭州 450046；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南鄭州 450002)

摘要從植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、基礎(chǔ)物質(zhì)、活性氧代謝和內(nèi)源激素等方面闡述了干旱影響木本植物的研究進(jìn)展，并提出了該領(lǐng)域研究中存在的問(wèn)題和以后的研究重點(diǎn)，為抗旱性木本植物應(yīng)用于生產(chǎn)以及進(jìn)一步深入地研究木本植物的抗旱性提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞木本植物；干旱脅迫；抗旱性

水資源匱乏是當(dāng)前全球面臨的嚴(yán)峻生態(tài)問(wèn)題，世界上有50多個(gè)國(guó)家和地區(qū)處于干旱、半干旱區(qū)。隨著全球氣候變暖和生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化，干旱面積進(jìn)一步擴(kuò)大。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)約占全國(guó)土地面積的1/3，干旱、水資源缺乏是制約地區(qū)經(jīng)濟(jì)、社會(huì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設(shè)的主要因素[1]。年降水量少、蒸發(fā)劇烈等因素嚴(yán)重制約著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，因而對(duì)抗旱性植物的研究應(yīng)用顯得尤為重要。木本植物在防風(fēng)固沙、園林綠化、生態(tài)環(huán)境改善等方面起著重要作用，筆者對(duì)木本植物的抗旱性研究進(jìn)行闡述，以期為抗旱性木本植物應(yīng)用于林業(yè)生產(chǎn)、園林建設(shè)以及環(huán)境改善提供依據(jù)，并為木本植物抗旱性深入研究提供借鑒。

1木本植物對(duì)干旱逆境的響應(yīng)

木本植物對(duì)干旱逆境的響應(yīng)是一個(gè)十分復(fù)雜的問(wèn)題，自然條件下，其所遭受的干旱逆境常是多因子的綜合表現(xiàn)，因此，需從生理代謝水平、細(xì)胞水平、分子水平等不同層次對(duì)木本植物的抗旱機(jī)理進(jìn)行綜合研究。總體來(lái)看，木本植物對(duì)干旱逆境的響應(yīng)主要有3個(gè)方面：①避旱性，即木本植物通過(guò)調(diào)整生長(zhǎng)發(fā)育周期，錯(cuò)開(kāi)與干旱逆境相遇的時(shí)間，避開(kāi)干旱逆境的影響；②御旱性，木本植物通過(guò)特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)抵御干旱逆境的影響，使其在逆境條件下仍能進(jìn)行正常的生理活動(dòng)，如植物通過(guò)發(fā)達(dá)的根系、葉片變小、蒸騰速率降低等特征來(lái)抵御干旱脅迫；③耐旱性，木本植物在干旱脅迫時(shí)通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其保持正常的生理活動(dòng)，如遇到干旱時(shí)，植物細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會(huì)增加以提高細(xì)胞抗性，又如植物體內(nèi)代謝作用發(fā)生變化從而使其對(duì)干旱脅迫的敏感性降低等[2]。事實(shí)上，不同的抗旱方式可在植物體內(nèi)單獨(dú)出現(xiàn)亦可同時(shí)出現(xiàn)，并會(huì)隨著其所處的生長(zhǎng)發(fā)育階段、生理狀態(tài)及脅迫因子的性質(zhì)、強(qiáng)度變化而變化。

2木本植物的抗旱性研究

2.1木本植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性抗旱性強(qiáng)的木本植物通常都表現(xiàn)為根系發(fā)達(dá)，葉片細(xì)窄或多刺毛，葉表面有蠟質(zhì)，氣孔內(nèi)陷等特征。葉片是植物進(jìn)行光合作用和呼吸作用的主要器官，其隨環(huán)境變化往往表現(xiàn)出外部形態(tài)及內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的差異，因此葉片的生態(tài)解剖學(xué)研究可以揭示水分環(huán)境變化對(duì)植物的影響。蘇世平等[3]對(duì)沙地柏的抗旱特性及形態(tài)解剖特征進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)沙地柏葉片小，大部分退化為磷片狀，氣孔少且凹陷且具有束縛水與自由水值高、子葉內(nèi)水勢(shì)低、蒸騰速率低等特點(diǎn)。對(duì)洛陽(yáng)地區(qū)的洛陽(yáng)紅和五大洲等6個(gè)牡丹品種的莖、葉解剖結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果表明，綜合氣孔密度、角質(zhì)膜厚度、葉柄橫切和導(dǎo)管特征等各方面因素與抗旱性密切相關(guān)[4]。研究斯大林楊等5 種楊樹(shù)的抗旱性發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下楊樹(shù)葉片葉肉組織分化為明顯的異面葉，具角質(zhì)膜，上表皮細(xì)胞較厚且排列緊密，下表皮細(xì)胞較小，形態(tài)不規(guī)則，氣孔器密度較大；柵欄組織排列緊密，海綿組織細(xì)胞排列極其疏松，機(jī)械組織發(fā)達(dá)[5]。張曉申等[6]分析四倍體泡桐抗逆性強(qiáng)于二倍體泡桐的原因時(shí)發(fā)現(xiàn)四倍體白花泡桐的葉片厚度、柵欄組織厚度、細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度、柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值均大于其二倍體。

2.2木本植物基礎(chǔ)物質(zhì)與抗旱性

2.2.1木本植物脯氨酸含量與抗旱性。脯氨酸是植物蛋白質(zhì)組成成分之一，以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體內(nèi)，游離脯氨酸是植物體內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在水分脅迫條件下，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量增加，以維持細(xì)胞膨壓和各器官較強(qiáng)的滲透能力，保護(hù)酶和細(xì)胞膜系統(tǒng)，從而提高植物體對(duì)干旱等逆境的適應(yīng)性，因此可以作為檢驗(yàn)植物抗旱能力的指標(biāo)[7]。劉建民等[8]在研究魯碩紅、粉團(tuán)和七姊妹這3種薔薇的抗旱性時(shí)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下3種薔薇中游離脯氨酸含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中魯碩紅在干旱處理較長(zhǎng)時(shí)間后游離脯氨酸含量才大量增加，表明魯碩紅的抗旱能力大于其他2種薔薇。在干旱脅迫下，丁香羅勒、美國(guó)百里香等幾種芳香植物的生長(zhǎng)受到抑制，植株葉片含水量下降，游離脯氨酸含量升高[9]。王瑛[10]研究園林植物抗旱性的結(jié)果表明，連續(xù)自然干旱脅迫后，八寶景天和紅葉石楠的游離脯氨酸含量大幅增加，而杜鵑和香茅的游離脯氨酸含量下降了15%和6%，由此可見(jiàn)八寶景天和紅葉石楠體內(nèi)游離脯氨酸的積累能力較香茅和杜鵑強(qiáng)，其中八寶景天是供試園林植物中最抗旱的節(jié)水型植物。宋紅梅等[11]研究多效唑?qū)G籬植物抗旱性的影響結(jié)果表明，大葉黃楊、金葉女貞和紫葉小檗在干旱脅迫下游離脯氨酸含量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，其中大葉黃楊增加最快，滲透調(diào)節(jié)能力迅速提高，而金葉女貞與紫葉小檗游離脯氨酸的變化幅度較小，說(shuō)明金葉女貞與紫葉小檗在應(yīng)用多效唑后對(duì)干旱的調(diào)節(jié)能力不及大葉黃楊。

2.2.2木本植物可溶性糖含量與抗旱性?？扇苄蕴鞘侵参飬⑴c滲透調(diào)節(jié)、維持細(xì)胞膨壓的重要物質(zhì)之一，是植物抗旱性重要鑒定指標(biāo)之一。在水分脅迫下，植物體內(nèi)的可溶性糖會(huì)大量積累，細(xì)胞液濃度增加，對(duì)水分的吸收能力及保水能力提高，從而有利于適應(yīng)干旱缺水的環(huán)境，所以植物在水分脅迫時(shí)，可溶性糖含量變化能在一定程度上反映其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力[12]。王立輝等[13]研究表明，在水分脅迫初期各樹(shù)種可溶性糖的增長(zhǎng)緩慢，但在脅迫處理的第28天時(shí)，各樹(shù)種可溶性糖含量均有較大幅度的增長(zhǎng)，其中拉薩小檗增加了2.11倍，增加幅度最大，說(shuō)明拉薩小檗通過(guò)增加可溶性糖含量，增強(qiáng)其滲透能力，具有較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力。對(duì)馬桑等植物研究時(shí)發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量發(fā)生大幅度增長(zhǎng)是在水分脅迫處理的第35天時(shí)，馬桑通過(guò)增加可溶糖含量增強(qiáng)其干旱適應(yīng)能力[14]。張曉申等[15]的研究也發(fā)現(xiàn)隨著土壤干旱脅迫程度的增強(qiáng)，四倍體及二倍體泡桐葉片的可溶性糖含量呈現(xiàn)逐漸增高的趨勢(shì)，在土壤相對(duì)含水量為25%時(shí)，四倍體泡桐葉片可溶性糖含量高于其二倍體。不同植物抗旱能力不同，這可通過(guò)可溶性糖的增大幅度反映出來(lái)，研究發(fā)現(xiàn)側(cè)柏、紫穗槐和胡枝子可溶性糖含量增幅較大，其次是白三葉和高羊茅，小葉女貞的增幅較小，這說(shuō)明側(cè)柏和紫穗槐在干旱條件下對(duì)逆境的調(diào)節(jié)能力優(yōu)于其他植物，其抗旱能力強(qiáng)，而小葉女貞最弱[16]。研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫下多效唑處理使植物中可溶性糖含量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，金葉女貞與紫葉小檗隨多效唑處理濃度增加其可溶性糖含量逐步增加，在達(dá)到一定值時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)，之后迅速下降，最后甚至低于對(duì)照[11]。

2.3木本植物活性氧代謝與抗旱性

2.3.1超氧化物歧化酶(SOD)。SOD是植物體內(nèi)清除活性氧的關(guān)鍵酶之一，在清除超氧自由基、過(guò)氧化氫和過(guò)氧化物及阻止或減少羥基自由基形成方面起重要作用，在水分脅迫下，植物細(xì)胞自由基產(chǎn)生和清除的平衡遭到破壞，過(guò)剩的自由基會(huì)傷害細(xì)胞膜系統(tǒng)，因此SOD的活性與植物的耐旱能力密切相關(guān)，該酶是評(píng)定植物抗旱性的重要指標(biāo)[17-18]。研究表明，植物的SOD活性在干旱脅迫下呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。在干旱脅迫下，薔薇葉片的SOD活性隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其中魯碩紅SOD活性最大值明顯大于粉團(tuán)和七姊妹，說(shuō)明在干旱脅迫下魯碩紅的耐旱性明顯強(qiáng)于粉團(tuán)和七姊妹[8]。馬尾松植株受到干旱脅迫時(shí)，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各植株SOD活性均呈先升后降的趨勢(shì)，各植株SOD活性均在第12天時(shí)達(dá)到峰值，在第18天及以后各植株SOD活性均大幅度下降，試驗(yàn)表明在干旱脅迫過(guò)程中，馬尾松植株中SOD活性的穩(wěn)定性與植株的抗旱能力呈正相關(guān)[19]。劉璇等[20]對(duì)卷柏和圓枝卷柏進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，2種植物的SOD活性先上升后下降，卷柏和圓枝卷柏的SOD活性峰值分別出現(xiàn)在干旱脅迫第20天和第15天，說(shuō)明圓枝卷柏出現(xiàn)拐點(diǎn)的時(shí)間早于卷柏，綜合分析表明卷柏比圓枝卷柏更抗旱。在對(duì)女貞的抗旱能力研究時(shí)發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫與對(duì)照相比，女貞葉片中的SOD活性急劇增強(qiáng)，從中度干旱脅迫到重度干旱脅迫時(shí)SOD活性又呈急劇降低的趨勢(shì)[21]。此外，陳欣等[22]研究彩葉植物的抗旱性時(shí)發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，SOD活性都有不同程度上升，其中火焰南天竹受到干旱脅迫后，SOD活性上升最快，說(shuō)明火焰南天竹適應(yīng)干旱環(huán)境的能力最強(qiáng)，而金葉六道木和花葉絡(luò)石的SOD活性變化幅度都不大，并沒(méi)有完全適應(yīng)逆境脅迫。

2.3.2過(guò)氧化物酶(POD)。POD是廣泛存在于植物體內(nèi)的一種重要抗氧化酶，是細(xì)胞活性氧保護(hù)酶系統(tǒng)的成員之一，在水分脅迫等逆境中可消除活性氧對(duì)細(xì)胞膜的傷害，減少膜脂過(guò)氧化，穩(wěn)定膜系統(tǒng)[23]。徐超等[19]研究表明，在干旱脅迫第12天之前，各處理馬尾松植株P(guān)OD活性均平穩(wěn)提高，此后急劇上升，在第18天時(shí)達(dá)到峰值，然后迅速下降，總體上呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)。不同程度干旱脅迫處理間女貞葉片POD活性具有顯著差異，其值從大到小順序?yàn)橹卸让{迫、重度脅迫、輕度脅迫、對(duì)照，說(shuō)明女貞幼苗在中度脅迫下啟動(dòng)了較強(qiáng)的抗氧化防御體系[21]。李龍梅等[24]對(duì)二月蘭進(jìn)行生理生化研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫程度的增加，二月蘭的POD活性總體上也是呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。董晶晶等[25]發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大，牛膝菊葉片中POD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，牛膝菊為了適應(yīng)環(huán)境變化，通過(guò)激發(fā)內(nèi)在保護(hù)機(jī)制，使POD活性出現(xiàn)明顯的變化?；鹧婺咸熘?、金葉六道木、花葉絡(luò)石這3種彩葉植物在持續(xù)干旱脅迫之后，葉片POD活性都出現(xiàn)了不同程度的上升，其中以火焰南天竹和金葉六道木的上升較為迅速，說(shuō)明火焰南天竹和金葉六道木受到干旱脅迫時(shí)產(chǎn)生POD的能力較強(qiáng)，能迅速適應(yīng)不利環(huán)境[22]。

2.3.3丙二醛(MDA)。植物器官在逆境下遭受傷害，往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，MDA是膜脂過(guò)氧化作用的最終分解產(chǎn)物，它可與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合，最終導(dǎo)致生物膜嚴(yán)重受損。研究表明，干旱脅迫會(huì)引起自由基積累量增加，最終導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化發(fā)生，因此MDA作為膜脂過(guò)氧化作用的最終產(chǎn)物，是植物抗旱性研究的一項(xiàng)重要指標(biāo)[26-27]。干旱脅迫時(shí)，植物膜系統(tǒng)受到損傷，MDA含量會(huì)顯著升高。莫鎮(zhèn)華等[28]研究發(fā)現(xiàn)隨著水分脅迫水平的加劇，五裂槭等3種槭樹(shù)幼苗葉內(nèi)的MDA質(zhì)量摩爾濃度都顯著增加，與第2天相比，干旱脅迫第17天時(shí)長(zhǎng)柄槭MDA質(zhì)量摩爾濃度增加最多，達(dá)8.13倍。干旱脅迫條件下，MDA含量上升幅度與植物的抗旱特性有關(guān)，抗旱性越高，MDA上升幅度越小，反之其上升幅度越大。在研究常用園林植物的抗旱性時(shí)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后與脅迫前相比，馬藺、香茅、八寶景天、杜鵑和紅葉石楠5種植物MDA含量均有一定程度增加，其中馬藺的MDA含量增幅最小(6%)，而紅葉石楠MDA含量增幅最大(470%)，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)紅葉石楠質(zhì)膜損傷程度最重[10]。于海兵等[16]在研究水土保持植物的抗旱性時(shí)也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律，隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，各植物MDA含量的增量差異較大，其中高羊茅的MDA增加幅度最大，這說(shuō)明在供試植物中高羊茅的抗旱性最差。吳婧舒等[29]發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，平榛和紫穗槐葉片的MDA含量出現(xiàn)不同程度的增加，相同干旱脅迫下，最終平榛MDA含量明顯低于紫穗槐MDA含量，反映出紫穗槐遭受的損傷大于平榛。上述研究結(jié)果再次說(shuō)明在干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的植物MDA含量上升幅度較小，而抗旱性弱的上升較大。

2.4木本植物內(nèi)源激素脫落酸(ABA)與抗旱性植物內(nèi)源激素的變化是植物適應(yīng)干旱脅迫的又一個(gè)明顯的反應(yīng)，其中ABA是植物激素中變化最為明顯的一個(gè)，ABA能調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉，促進(jìn)根系對(duì)水和離子的吸收以及通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)誘導(dǎo)調(diào)控一些基因表達(dá)，合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、功能蛋白和調(diào)節(jié)蛋白，使植物對(duì)干旱環(huán)境產(chǎn)生抗性，通常被作為評(píng)價(jià)植物抗旱性的重要指標(biāo)[30-31]。大量試驗(yàn)表明，當(dāng)處于干旱條件下，植物體內(nèi)ABA能大量增加，從而使植物對(duì)干旱環(huán)境產(chǎn)生抗性。在塔里木河下游干旱環(huán)境中，胡楊體內(nèi)ABA含量會(huì)立刻增加，能及時(shí)調(diào)節(jié)其生理過(guò)程，如降低氣孔導(dǎo)度，減少蒸騰失水，促進(jìn)其體內(nèi)同化物質(zhì)的積累，提高其保水能力[32]。周芳等[33]研究發(fā)現(xiàn)在干旱條件下，隨著干旱程度的加強(qiáng)，木薯葉片內(nèi)源ABA大量積累，達(dá)到初始值的2倍，且抗旱性越強(qiáng)的木薯品種葉片內(nèi)ABA的積累量越大，表明干旱鍛煉使木薯對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生快速響應(yīng)，提高了木薯的抗旱性。研究星油藤的抗旱性時(shí)發(fā)現(xiàn)，ABA預(yù)處理可降低脂質(zhì)過(guò)氧化程度，減少過(guò)氧化氫含量，提高SOD、過(guò)氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶等抗氧化酶的活性來(lái)提高星油藤的抗旱性[34]。周琳等[35]研究表明，干旱脅迫下外源ABA能提高茶樹(shù)體內(nèi)脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量，同時(shí)增強(qiáng)抗氧化酶活性，從而對(duì)提高茶樹(shù)抗旱性起到積極的作用。

3展望

近年來(lái)，在木本植物抗旱機(jī)制方面的研究取得了顯著的成績(jī)，人們對(duì)干旱脅迫下木本植物體內(nèi)形態(tài)結(jié)構(gòu)、基礎(chǔ)物質(zhì)、活性氧代謝和內(nèi)源激素等方面的變化情況已研究得比較清楚，這些成果為進(jìn)一步深入研究木本植物的抗旱性提供了科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也為木本植物在林業(yè)建設(shè)、抗性品種選育等方面的應(yīng)用奠定了理論基礎(chǔ)。但是，目前木本植物的抗旱性研究還處于生理生化、激素代謝水平和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等指標(biāo)的變化研究這一層面上，對(duì)各種生理變化之間的內(nèi)在聯(lián)系研究得還不夠深入，即使有時(shí)涉及到抗旱脅迫相關(guān)的基因，也多為單一基因或單一轉(zhuǎn)錄因子的作用研究，未能從總體上進(jìn)行全面分析。綜上所述，結(jié)合當(dāng)今生物技術(shù)水平的飛速發(fā)展，今后木本植物抗旱性研究的重點(diǎn)應(yīng)該集中在從生理和分子水平上探討其作用機(jī)理，將密切相關(guān)基因及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路鏈接起來(lái)，挖掘有效的關(guān)鍵基因并應(yīng)用到林木性狀改良和抗旱新品種培育方面，這些研究將具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

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Research Progress of Drought Resistance of Woody Plant

CAO Yan-chun1,SI Zhi-guo1,ZHAO Zhen-li2*

(1.Department of Environmental Art Engineering,Henan Polytechnic,Zhengzhou,Henan 450046; 2.College of Forestry,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002)

AbstractWe elaborated the drought research progress of woody plants in terms of the morphological structure,basic material of plant,active oxygen metabolism and endogenous hormone.The existing problems were put forward,as well as the problems in this field in future research.This research provides theoretical basis for the application of woody plant with drought resistance in production and the further research on drought resistance of woody plants.

Key wordsWoody plant; Drought stress; Drought resistance

基金項(xiàng)目河南省教育廳科技研究重點(diǎn)項(xiàng)目(14B220001)。

作者簡(jiǎn)介曹艷春(1980- )，女，河南商丘人，講師，碩士，從事園林栽培與養(yǎng)護(hù)研究。*通訊作者，副教授，從事林木分子生物學(xué)研究。

收稿日期2016-03-06

中圖分類(lèi)號(hào)S 718.43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)12-192-03