韓志捷， 李 潔， 王偉荔， 華 亞

(天津理工大學環(huán)境科學與安全工程學院，天津 300384)

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微生物在多孔介質(zhì)中的遷移機制及影響因素

韓志捷， 李 潔， 王偉荔， 華 亞

(天津理工大學環(huán)境科學與安全工程學院，天津 300384)

摘要闡述了微生物運移機制，包括促進微生物運移的動力過程、阻滯或延緩微生物運移的阻力過程及生物過程3個方面，其中動力過程包括對流和水動力彌散作用，阻力過程包括過濾、吸附及解吸作用，生物過程因同時包含動力過程和阻力過程而單獨存在。分析了動力過程、阻力過程及生物過程影響微生物運移的因素，其中影響動力過程的因素主要有流速及大孔隙，影響阻力過程的因素包括土壤質(zhì)地、容重、含水量、土壤表面礦物含量、離子強度等，微生物自身因素有微生物種類、大小、表面電荷及營養(yǎng)狀態(tài)。

關鍵詞微生物；多孔介質(zhì)；遷移機制；影響因素

微生物在土壤中的遷移與農(nóng)業(yè)、工業(yè)、環(huán)保、水資源保護等領域密切相關，隨著地下水體受微生物污染的加劇，準確掌握微生物遷移的機制以及影響因素對于防治污染、控制致病菌遷移、原位生物修復以及污染物微生物降解有著深遠意義。從地下水的細菌污染、污水灌溉到細菌對有機污染物的攜帶運移、根層病害的生物防治、原位生物修復和污染物的生物降解等，都與細菌的運移密切相關[1]。 土壤是一個活的過濾器，具有自凈能力，可以通過擴散、吸附和生物降解等方式有效降低污水中的微生物濃度[2]。但是，實驗室和大田觀察結(jié)果均表明，微生物在土壤水平方向和垂直方向的遷移距離相當。Sinton等[3]證實微生物在礫石含水層通路的運移距離超過900 m，運移速度超過400 m/d。病毒、原生動物(如隱孢子蟲)和某些病原體細菌可從廢水流出物或動物糞便沉積物遷到自然環(huán)境中，從而對人體造成威脅[4]。

20世紀70年代初人們開始研究微生物在土壤中的遷移過程，國外學者對微生物在土壤中的遷移問題研究得較為深入。Gray等[5]將微生物在土壤中的遷移總結(jié)為微生物的自動性、菌絲的延伸、微生物的生長繁殖、微生物在土壤中的彌散4種模式。Tim等[6]將微生物在土壤中的移動及其影響機制分為物理過程、地球化學過程和生物過程。微生物在多孔介質(zhì)中的遷移過程是微生物與土壤、水流相互作用的過程，是各種作用力共同作用的結(jié)果。微生物遷移可分為促進微生物遷移和阻滯或延緩微生物遷移的兩大類。筆者將促進微生物遷移部分稱為動力過程，阻止或延緩微生物遷移部分稱為阻力過程，從動力過程、阻力過程及微生物自身因素3個方面研究了微生物在土壤中的遷移機制，旨在為防治污染、控制致病菌遷移、原位生物修復及污染物微生物降解等技術(shù)的實施提供科學依據(jù)與借鑒。

1微生物在土壤中的遷移機制

1.1動力過程動力過程包括對流和水動力彌散，是微生物在土壤中運移的兩種主要動力。將土壤溶液中的微生物隨著水向前移動的過程稱為對流[7]。在對流中，微生物與水組成一種類似膠體的懸濁液，微生物隨著水流的運動而遷移。受到多種因素的共同作用，微生物沿著水路移動，表現(xiàn)為微生物的展布，這被稱為水動力彌散。水動力彌散由兩個獨立過程組成，即機械彌散和分子擴散[8]。分子擴散是一種普遍存在的微觀過程，是由濃度梯度引起的。機械彌散主要由介質(zhì)通道的不均一性引起，可分為以下4種情況[9]：①單個孔隙橫截面上流體流速的不均勻分布；②土壤中一般是大孔隙連接小孔隙，呈串珠狀，加上顆粒表面粗糙，水在其中流速變化很大，產(chǎn)生機械混合；③孔道的分合引起混合；④土壤中裂隙、根孔、蟲孔等大孔隙加速了混合，引起了更有效的彌散。Yates等[8]認為在細菌運移過程中，分子擴散作用與彌散作用相比可以忽略。

1.2阻力過程阻力過程包括過濾、吸附及解吸作用，根據(jù)成因不同，可將過濾分為截濾和瀝濾。截濾是指土壤表層空隙極小或者微生物直徑過大，使微生物停留在土壤表層，并在土壤表面形成一層生物膜[10]。一般認為，土壤顆粒直徑與微生物直徑比小于10極易形成截濾現(xiàn)象，Bradford等[11]通過室內(nèi)土柱試驗發(fā)現(xiàn)，在隱孢子蟲卵囊的空間分布中，其多數(shù)在土柱的入口處被截留下來，難以進入土壤內(nèi)部，主要原因可能是受截濾作用的影響。瀝濾是指土壤內(nèi)部孔隙較小，將微生物攔截使其難以向更深層移動，這種現(xiàn)象的發(fā)生大多出現(xiàn)在土壤顆粒直徑與微生物直徑比在10~20。

吸附被認為是懸浮于水中或溶解于水中的物質(zhì)集中于適宜界面的過程[12]，吸附作用在微生物滯留方面起到重要作用[13]。Gerba等[14]認為，吸附是含有黏粒的土壤去除細菌的重要方式。

解吸是吸附的逆過程，因此影響微生物與土壤吸附過程的因素必然會對微生物與土壤的解吸過程產(chǎn)生影響。解吸現(xiàn)象由Welling等[15]提出，他們發(fā)現(xiàn)以前沒有病毒的井水,一場大雨后出現(xiàn)了病毒，這由于起初病毒吸附在土壤顆粒上,大雨引起了病毒的解吸，使其進入水中。大量試驗證明解吸作用雖然存在，但并不作為一個重要作用。王偉荔[16]通過靜態(tài)平衡吸附試驗發(fā)現(xiàn)，大腸桿菌在石英砂中的解吸作用較小，最大解吸率僅為3.6%。

1.3生物過程一些生物過程(如微生物生長或死亡)可能會影響土壤微生物的濃度，從而影響對微生物遷移的測量。微生物的生長及存活依賴于一系列相互關聯(lián)的因素，如營養(yǎng)物質(zhì)的利用、環(huán)境條件及土著或其他生物的競爭[17]。此外，微生物的自身屬性也會影響微生物的遷移。

2微生物在土壤中遷移過程的影響因素

2.1影響動力過程的因素

2.1.1水流流速。水流流速是影響微生物遷移動力的重要因素，當土壤達到飽和時，水流流速較高，對流作用的影響大大增加，此時其他動力過程可以忽略；當土壤為非飽和時，其他動力過程的作用會變得明顯，對流可能就不是微生物運移的主要過程[9]。李桂花等[18]在穩(wěn)態(tài)、飽和的條件下，以速度v=0.214和0.470 cm/min 進行混合置換試驗，研究大腸桿菌在砂質(zhì)壤土中的運移，結(jié)果表明，當水流流速由0.214 cm/min增加至0.470 cm/min時，大腸桿菌 BTC峰值 由 0.05增至0.20，且隨著速度的增加，滯留系數(shù)減小。

2.1.2大孔隙。大量室內(nèi)試驗及現(xiàn)場研究均已證明，在一些情況下，高濃度的細菌可以快速遷移到達受納水體[19]，這是由于細菌遷移路徑發(fā)生改變，大多細菌通過土壤中的大孔、裂紋、裂縫、蟲洞等短時間內(nèi)到達水體。當大孔隙存在時，微生物在土壤中的運移將會變得異常迅速。Smith等[20]比較了鏈霉素抗性大腸桿菌K12菌株和示蹤劑Cl-1在土壤中的運移過程，結(jié)果表明，約90%的大腸桿菌通過了土柱，而在相同時間內(nèi)僅有70%的示蹤劑Cl-1通過土柱，主要原因是當土壤中存在裂隙、蟲孔、根孔等大孔隙時,在優(yōu)勢流的作用下,細菌的遷移速度會大大增加,而示蹤劑的移動受阻,比細菌這樣的膠體顆粒更容易分散。Hinsby等[21]進行了一系列的室內(nèi)土柱試驗,土柱的直徑與高度均為0.5 m，該試驗結(jié)果表明，污染物的遷移主要是受裂縫和根孔的影響，并且由于示蹤劑在土壤裂縫間的擴散，其濃度的穩(wěn)定需要經(jīng)過43 h，而MS2和PRD1濃度達到平衡只需3 h。White[22]總結(jié)了大孔隙對微生物運移的影響，結(jié)果表明，大孔隙會導致微生物在土壤中的運移發(fā)生重大變化，運移動力大大增加。.

2.2影響阻力過程的因素

2.2.1土壤質(zhì)地。土壤是一個復雜多相的物質(zhì)系統(tǒng)，土壤質(zhì)地是根據(jù)土壤的顆粒組成劃分的土壤類型，是土壤重要的物理性質(zhì)之一。土壤質(zhì)地直接影響微生物在土壤中的遷移機制，一般情況下，土壤粒徑越小，對微生物的運移影響就越大。Bradford等[11]通過飽和土柱試驗，分別用中值粒徑為710、360和150 μm的石英砂研究吸附、過濾及解吸作用對隱孢子蟲卵囊在土壤中遷移的影響，結(jié)果表明，隨著石英砂中值粒徑的減小，流出液中微生物的濃度逐漸降低，在土柱入口處的微生物滯留量增加。Smith等[20]比較了鏈霉素抗性大腸桿菌在原狀土壤及回填土兩種不同質(zhì)地的土壤中的運移過程。當土柱中為原狀土時，有22%的大腸桿菌通過土柱；當土柱中為回填土時，在相同的洗脫體積下，至少有93%的大腸桿菌被滯留在土柱中。

2.2.2土壤容重。田間自然壘結(jié)狀態(tài)下，單位容積土體的質(zhì)量或重量被稱為土壤容重，土壤容重與土壤質(zhì)地、壓實狀況、土壤顆粒密度、土壤有機質(zhì)含量及各種管理措施有關。土壤越疏松多孔，容重越?。煌寥涝骄o實，容重越大。多項研究證明，土壤的容重在影響微生物遷移方面起到了重要作用。Elsas 等[23]發(fā)現(xiàn)，微生物在容重為1.00 g/cm3的土壤中較容重為1.15和1.30 g/cm3的土壤中有著更強的遷移能力。Huysman等[24]通過批量土柱試驗研究土壤容重對細菌遷移的影響，他們將土壤容重從1.27增加至1.37 g/cm3，發(fā)現(xiàn)隨著土壤容重的增加，細菌的遷移量減少30~60個百分點。

2.2.3土壤含水量。土壤含水量是影響微生物在土壤中遷移過程的重要因素。含水量的增加或減少均會改變土壤結(jié)構(gòu)以及微生物與土壤顆粒之間的有效碰撞效率，甚至會影響微生物的存活，進而影響微生物在土壤中的運移。Jewett等[25]研究了不同土壤含水量條件下熒光假單胞菌在土柱中的滯留量，結(jié)果表明，隨著土壤含水量的增加，熒光假單胞菌在土壤中的滯留量也隨之增加。Chu等[26]通過研究病毒在飽和土壤與非飽和土壤中的遷移過程，發(fā)現(xiàn)在非飽和土壤中，病毒的滯留量更多。土壤含水量的變化可以影響病毒的去除，其主要的原因在于氣-水界面，土壤水分含量對病毒的存活有著有明顯效果，當病毒被接種到風干砂土上，病毒在25 d后仍存活[27]。

2.2.4土壤表面礦物含量。礦物是土壤固相顆粒的主要組成部分,包括各種層狀酸鹽礦物和鐵、鋁、錳的氧化物,它們構(gòu)成了土壤的骨架。在土壤中，80%以上的微生物粘附在土壤顆粒礦物表面[28]，當微生物接觸到礦物表面或吸附于礦物表面時,其活性可能發(fā)生改變,進而影響微生物在土壤中的運移。因此,研究土壤表面的礦物含量,對于了解微生物在土壤中的運移有著重要意義。Yee等[29]比較了枯草芽孢桿菌在石英與剛玉上的吸附能力，結(jié)果顯示枯草芽孢桿菌對剛玉的親和力大于石英表面，其原因是石英表面主要為SiO2，而剛玉表面中含有礦物含量а-Al2O3。土壤表面礦物質(zhì)會增加土壤與微生物之間的吸附，并形成一種礦物質(zhì)與微生物的復合體，使得微生物難以從土壤中洗出，從而影響微生物的運移[30]。

2.2.5土壤溶液離子強度。土壤溶液的離子強度是影響微生物在土壤中遷移的重要因素，隨著土壤溶液中離子強度的不斷增強，微生物與土壤顆粒表面電荷均會發(fā)生變化，且離子強度的變化也會影響雙電層的厚度，使得微生物與土壤顆粒之間的距離發(fā)生改變。Fontes等[31]研究了離子強度、細胞大小、礦物顆粒大小等對多孔介質(zhì)內(nèi)細菌運移的影響，結(jié)果表明，離子強度與細胞大小在影響微生物運移方面具有同等重要的作用。Gannon等[32]的試驗在內(nèi)徑為0.05 m×0.30 m的有機玻璃柱中進行，菌液濃度為108cfu/ml，加入0.01 mol/L NaCl，將菌液通入土柱，結(jié)果只有1.5%的細菌通過含水層，當菌液中僅為蒸餾水，會有60%的細菌通過含水層。Logan等[33]通過試驗證明，離子強度直接影響細菌在土壤中的滯留，當承載細菌的溶液中，離子強度由10-1降至10-5時，細菌與土壤顆粒的碰撞效率從0.120降至0.015。

2.2.6pH。環(huán)境中的pH對細胞膜上的電荷有重要影響，在偏堿性條件下，OH-占優(yōu)勢，OH-會破壞細胞表面的電荷平衡(中和陽離子)，從而使細胞表面帶負電;在偏酸性的條件下，H+占優(yōu)勢，能從細胞表面轉(zhuǎn)換出某些陽離子，從而使細胞表面帶負電荷。pH還對微生物的生存產(chǎn)生影響，一般微生物適應中性至微堿性的環(huán)境，在合適的pH下微生物活性增高，過酸或過堿的環(huán)境均不利于微生物的生存。Kim等[34]研究了表面化學和微物理變量對細菌芽孢在土壤中運移的影響，結(jié)果表明，當pH由7.2上升至8.5時，細菌芽孢的遷移能力提高了53個百分點。Bales等[35]通過土柱試驗研究隨著pH升高噬菌體與脊髓灰質(zhì)炎病毒在硅土中的吸附量,結(jié)果表明，當pH由5.0升高到7.0時,噬菌體在硅土中的吸附量降低；pH由5.5升高到7.0時，脊髓灰質(zhì)炎病毒吸附量也降低。

2.2.7溫度。一方面，溫度會影響微生物體內(nèi)活性，較低的溫度有利于細菌和病毒的生存，但溫度過高或過低均對微生物有致命作用。另一方面，溫度會影響微生物在土壤運移過程中與土壤顆粒之間的相互作用。Straub[36]發(fā)現(xiàn)，當溫度從15 ℃升高至40 ℃時，脊髓灰質(zhì)炎病毒的滅活速率顯著增加。榮興民等[37]使用表面熱力學和XDLVO理論對惡臭假單胞菌、枯草芽孢桿菌與高嶺石和蒙脫石間的吸附自由能進行了計算，結(jié)果表明,細菌-黏粒礦物間總的吸附自由能均小于0，說明二者間的吸附為熱力學自發(fā)反應，因此，溫度的升高或降低均會影響細菌與黏粒礦物之間的吸附作用。

2.3微生物自身的因素

2.3.1微生物的種類。微生物種類繁多，至少有10萬種以上，且以每年發(fā)現(xiàn)幾百至上千個新種的趨勢增加，不同種類的微生物在土壤中運移情況不同。Sinton等[38]通過試驗研究了細菌與噬菌體在0.3 m×5.0 m的飽和砂石土柱中的運移，發(fā)現(xiàn)微生物的種類不同，隨著水流速度的增加其遷移速度有明顯區(qū)別，細菌的遷移速度高于噬菌體。Mallén等[39]對比了大腸桿菌、惡臭假單胞菌和噬菌體病毒在自然流動條件下砂石含水層的運移行為，結(jié)果表明，3種微生物的濃度衰減能力為噬菌體病毒>惡臭假單胞菌>大腸桿菌。

2.3.2微生物的大小。細菌大小可以影響細菌在多孔介質(zhì)中的遷移[40]。Gerba等[41]發(fā)現(xiàn)，當大腸桿菌及大腸桿菌噬菌體F2被注射到含水層時，而在距離注射口150 m處，體積較大的大腸桿菌首先被檢測到。Fontes等[42]研究了水中離子強度、細菌大小、礦物粒度等對細菌在多孔介質(zhì)中遷移的影響，發(fā)現(xiàn)細菌大小與水中離子強度在影響細菌遷移過程中具有同等重要的作用。Gannon等[32]研究了19種菌株在土壤遷移過程中細菌大小、細菌表面疏水性和表面電荷之間的關系，發(fā)現(xiàn)細菌大小與細菌的遷移有著密切關系，較小細菌比較大細菌更容易在土壤中遷移。

2.3.3微生物的表面電荷。細菌體50%為蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)由20種氨基酸按一定的排列順序由肽鍵連接而成，氨基酸為兩性物質(zhì)，在堿性溶液中帶有負電，在酸性溶液中帶有正電荷。在一定pH溶液中，氨基酸所帶正電荷和負電荷相等時的pH稱為該氨基酸的等電點。已知細菌的等電點在pH為2～5下，革蘭氏陽性菌為2～3，革蘭氏陰性菌為4～5。當細菌培養(yǎng)液的pH大于等電點時，細菌帶有負電荷；反之，帶有正電荷。一般，細菌的培養(yǎng)、染色、試驗過程均在偏堿性(7.0～7.5)、中性、偏酸性(6.0～7.0)條件下，均高于細菌的等電點，故細菌常帶有負電荷。Bitton[43]認為，病毒在土壤中吸附的一個重要因素是其表面電荷與雙電層所產(chǎn)生的相互作用。Jr等[44]發(fā)現(xiàn),通過增加電解質(zhì)濃度屏蔽病毒的表面電荷(降低表面電位和雙電層厚度)可以促進病毒的吸附作用。

2.3.4微生物的營養(yǎng)狀態(tài)。盡管目前國內(nèi)外學者對微生物在土壤中的遷移影響因素研究廣泛，但微生物所處營養(yǎng)狀態(tài)對微生物遷移造成的影響研究還未完全深入開展。在現(xiàn)實情況中，微生物從污染源在土壤遷移至地下水的過程中，會在無營養(yǎng)狀態(tài)下存在一段時間，而這段“饑餓條件”時期將會影響微生物的一些特性，從而影響其在土壤中的遷移[45]。Haznedaroglu等[46]研究了兩種大腸桿菌菌株饑餓時間分別為0、6、12、18 h條件下的微生物特性和遷移現(xiàn)象，結(jié)果證明，未經(jīng)過饑餓處理的大腸桿菌黏附性最高，經(jīng)過饑餓處理的大腸桿菌也同樣具有黏附力，但相對較低，饑餓處理18 h的大腸桿菌黏附力最低。同時還發(fā)現(xiàn)，兩種菌株在經(jīng)過饑餓處理6 h后，均在胞外聚合物(EPS)中檢測到較高水平的糖。

3展望

目前，我國對于微生物在多孔介質(zhì)中的遷移在研究方法、機理、影響因素、模型等方面的研究存在很多不足，由此筆者提出以下建議：

(1)研究方法主要集中于室內(nèi)土柱試驗，田間試驗相對較少。室內(nèi)土柱試驗研究大多集中于單一影響因子對微生物的影響，而土壤是一個復雜的多相體，在這個復雜的系統(tǒng)中微生物遷移可能受到的各影響因子之間的相互作用是不言而喻的，因而單一研究一種影響因素往往與實際有差異；田間試驗雖然可以更加接近實際，但試驗較為繁瑣，不可控因素較多。因此，田間試驗與室內(nèi)土柱試驗相互配合和相互補充才能更加準確地掌握微生物的遷移規(guī)律。

(2)目前對微生物遷移機理研究不夠深入，如對過濾過程的分類至今仍無定論，對微生物在多孔介質(zhì)中因吸附或過濾引起微生物失活機理鮮有研究，建議今后進一步研究微生物在多孔介質(zhì)中的行為特征機理。

(3)影響微生物在多孔介質(zhì)中遷移的因素很多，而對于如微生物種群異質(zhì)性、微生物表面脂多糖、菌齡等因素的研究較少，建議今后進一步開展影響因素的研究，對全面了解微生物在土壤中的遷移和變化特性和規(guī)律很有必要。

(4)建立數(shù)學模型是研究微生物在多孔介質(zhì)中遷移的重要依據(jù)。模型的準確性和適用性直接決定了模型的應用。目前，大多數(shù)關于微生物運移的數(shù)學模型是建立在對流-彌散方程基礎上的，能夠準確描述微生物運移的模型中參數(shù)較多，在實際情況中較難求解，適用性較差；較易求解的模型準確性低，難以很好地描述微生物的運移過程。建議今后深入開展數(shù)學模型研究，建立一個準確性較高、適用性較廣的數(shù)學模型。

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Study on Transport Mechanisms and Influencing Factors of Microorganisms in Porous Media

HAN Zhi-jie,LI Jie,WANG Wei-li et al (College of Environmental Science and Safety Engineering,Tianjin University of Technology,Tianjin 300384)

AbstractMicrobial transport mechanisms were elaborated including dynamic process,resistance process and biological process,wherein the dynamic process includes convection and hydrodynamic dispersion; resistance process includes filtration,adsorption and desorption,biological processes contain both the dynamic process and the resistance processes.The factors which affect microbial transport in three processes were analyzed,factors affecting the dynamic process were flow rate and large pores; factors affecting the resistance process included soil texture,bulk density,water content,mineral content of the soil surface and ionic strength; microorganism itself factors were microbial species,size,surface charge,and nutritional status.

Key wordsMicroorganisms; Porous media; Transport mechanism; Influencing factors

收稿日期2015-12-24

作者簡介韓志捷(1990- )，男，河北滄州人，碩士研究生，研究方向：水土資源利用和環(huán)境修復。

基金項目天津市應用基礎及前沿技術(shù)研究計劃項目(11JCZDJC25000)。

中圖分類號S 182

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)02-127-04