趙榮秋，楊湘虹

(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州434025)

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乙烯在種子休眠與萌發(fā)中的調(diào)控作用

趙榮秋，楊湘虹

(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州434025)

種子休眠是指有生活力的種子在適宜的溫度、水分、氧氣等萌發(fā)條件下仍不發(fā)芽的現(xiàn)象。乙烯是植物生長的氣體環(huán)境中非常重要的組分，調(diào)控植物生長發(fā)育的很多過程，包括種子萌發(fā)、花葉脫落、花衰老和果實成熟等。研究表明，植物激素赤霉素(GAs)和脫落酸(ABA)在調(diào)控種子休眠和萌發(fā)過程中存在相互拮抗關(guān)系；ABA誘導休眠，抑制種子萌發(fā)；GAs可以解除種子休眠，促進種子萌發(fā)；乙烯對很多物種打破休眠起重要作用，能促進休眠種子萌發(fā)的有效濃度是0.1～200uL/L。此外，利用乙烯生物合成和代謝過程中的抑制劑及乙烯信號傳導途徑中基因的突變體研究表明,乙烯參與到種子的休眠和萌發(fā)過程。乙烯通過調(diào)控ABA的代謝和信號傳導途徑對ABA產(chǎn)生拮抗作用。

休眠；種子萌發(fā)；乙烯；脫落酸；赤霉素

種子的萌發(fā)及其幼苗的生長都受到周圍環(huán)境的影響，如溫度、濕度、氧氣和光照。萌發(fā)的第一階段是吸水，由細胞內(nèi)的親水物質(zhì)所引起的吸漲作用，利用所吸收水分活化呼吸代謝和轉(zhuǎn)錄活動；第二階段是狹義上的萌發(fā)，種子內(nèi)貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)在水解酶的作用下被活化；第三階段的特征是胚根突破種皮。萌發(fā)需要特定的溫度、氧氣和光照，不同植物種子所需條件不同，但是有些植物種子即使在適宜的條件下仍然不會發(fā)芽或者發(fā)芽困難，即所謂的休眠。休眠是一種可遺傳特性，但休眠程度的深淺與種子在發(fā)育和成熟期間以及采收后貯藏的環(huán)境條件密切相關(guān)[1]。影響休眠的因素包括種胚本身和種皮結(jié)構(gòu)。種皮厚阻礙水分的吸收且限制氣體的吸收和排放，很容易導致CO2的積累和代謝產(chǎn)物的失調(diào)，抑制種子的呼吸作用，從而影響種子的萌發(fā)。此外，種皮的機械束縛能夠阻礙胚芽從種皮中伸出。某些植物的種皮、種胚及胚乳(例如玫瑰)也包含抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)如酚類、醛類、有機酸、生物堿、ABA等同樣影響其發(fā)芽[2]。初生休眠是指種子成熟過程中在母體上形成的，種子一旦成熟就具有的休眠；次生休眠是指原來不休眠或解除休眠后的種子由于環(huán)境條件不適宜(高濕、低氧、缺乏光照等)誘發(fā)的休眠[2]。近年來，關(guān)于植物激素調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的報道很多，許多植物激素參與種子休眠與萌發(fā)過程的調(diào)控，其中脫落酸(ABA)和赤霉素(GAs )是2種最主要的調(diào)控激素。ABA和GAs在調(diào)控種子休眠和萌發(fā)過程中存在平衡和相互拮抗關(guān)系[3～4]。ABA可以促進種子休眠,抑制種子的萌發(fā)，在種子發(fā)育期間誘導種子休眠及在吸漲階段維持種子休眠；GAs可以解除種子休眠，促進種子萌發(fā)[5]。除了ABA、GAs外，其他植物激素如乙烯、油菜素內(nèi)酯、生長素也在種子萌發(fā)中發(fā)揮一定的作用[4]。乙烯在調(diào)控種子休眠與萌發(fā)過程中與其他激素存在一定的交叉互作[6]。筆者對乙烯在種子休眠與萌發(fā)中的調(diào)控作用的研究進展進行綜述。

1 乙烯在種子萌發(fā)期間的生物合成

種子在吸漲后很快產(chǎn)生乙烯，并隨著萌發(fā)逐漸增加，伴隨胚根突破種皮乙烯的釋放達到高峰[7～8]。不同植物種子在吸漲階段釋放乙烯的量不同，但通常低于氣相色譜可以檢出的量[9～10]。用更精密的光譜法檢測證實向日葵種子發(fā)芽時乙烯釋放高峰出現(xiàn)在萌發(fā)的末期[10]。許多植物種子中乙烯的生成量與種子的活力是密切相關(guān)的，如油菜、棉花、食莢菜豆、蒼耳、向日葵、豌豆等[11～12]，而且認為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)催化產(chǎn)生乙烯的量是種子質(zhì)量高低的標志[13～14]。

乙烯在種子中的生物合成與其他器官一樣，S-腺甘甲硫氨酸(SAM)和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)是它的重要中間產(chǎn)物[15]。甲硫氨酸在甲硫氨酸腺甘轉(zhuǎn)移酶催化下，轉(zhuǎn)變?yōu)镾-腺甘甲硫氨酸(SAM),SAM在ACC合酶(ACS)催化下成為1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸(ACC)--乙烯的前體物質(zhì)，ACC在ACC氧化酶(ACO)催化下形成乙烯。產(chǎn)生ACC的同時，也形成5'-甲硫基腺甘，接著水解為5'-甲硫基核糖后再轉(zhuǎn)變回甲硫氨酸，實現(xiàn)甲硫氨酸循環(huán)使用。SAM同時也是多胺類生物合成的前體物質(zhì)，其同樣在種子萌發(fā)過程中起重要作用。ACC氧化產(chǎn)生乙烯的同時產(chǎn)生CO2和HCN。乙烯的生成亦可通過誘導ACC和ACC加氧酶的轉(zhuǎn)錄自我催化生成，尤其是在果實成熟的后期[16]。此外，豌豆、山毛櫸堅果和蘿卜等作物中乙烯也調(diào)控ACC加氧酶的表達[17]。與此相反，甜菜中乙烯和ACC不會影響ACC加氧酶的轉(zhuǎn)錄豐度[17]。

種子發(fā)芽時，乙烯生成量的提高與ACS轉(zhuǎn)錄本的逐漸積累和ACO的活性相關(guān)[18]。多數(shù)植物遇到生物和非生物脅迫時乙烯生成的關(guān)鍵酶是ACS，但種子萌發(fā)時乙烯生成卻是ACO起根本作用[18]。ACS和ACO被多基因家族編碼，但ACS和ACO基因有各自不同的調(diào)控方式[19～20]。擬南芥和水芹中ACO1和ACO2是乙烯合成的重要酶組合[18]，ACO轉(zhuǎn)錄豐度和ACO活性的相關(guān)性也表明在種子萌發(fā)過程中其在轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控。

乙烯參與植物的很多生育進程并對生物及非生物脅迫做出反應(yīng)[19]。擬南芥的乙烯的信號響應(yīng)途徑中存在5個膜定位受體[21]，即乙烯受體ETR1、ETR2、乙烯響應(yīng)傳遞體ERS1、ERS2、乙烯不敏感基因EIN4[19]。其中，ETR1和ERS1在N-端包括3個跨膜結(jié)構(gòu)域和C-端一個組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域，而ETR2、EIN4和ERS2含有4個跨膜結(jié)構(gòu)域和C-端一個絲氨酸蘇氨酸激酶結(jié)構(gòu)域[22]。ETR1定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通過一個過渡金屬輔因子與乙烯結(jié)合，之后激活了下游的CTR1，CTR1通過級聯(lián)反應(yīng)將信號傳遞到EIN2基因，EIN2繼而將信號傳遞到細胞核中，激活轉(zhuǎn)錄因子EIN3，EIN3二聚體與乙烯反應(yīng)基因的啟動子結(jié)合并誘導ERF1的表達，引起細胞反應(yīng)[23]。最近有研究表明，在乙烯缺失的情況下EIN2被CTR1激酶磷酸化，EIN2蛋白的水平通過蛋白酶體的降解而被調(diào)節(jié)[24]。

2 種子對外源乙烯的響應(yīng)

外源乙烯、乙烯利或可以釋放乙烯的化合物都可以促進許多植物種子的萌發(fā)[25]。外源乙烯可以促進未休眠種子在不適宜條件下(如高溫、滲透脅迫、低氧和高鹽)萌發(fā)[26]，可以打破種子初生休眠和次生休眠，如蘋果、山毛櫸堅果需要低溫才能打破胚休眠，向日葵種子的休眠通常是經(jīng)過后熟作用后的干燥貯藏才能逐漸緩解，但通過外源乙烯處理都可以解除休眠[27]。外源乙烯也可以提升許多植物種子萌發(fā)力，使其突破種皮打破休眠，如蒼耳屬、地三葉、酸模等[27]，尤其是可以解除萵苣、向日葵、尾穗莧等種子因高溫引起的次生休眠[28]。西西里漆樹是火災后的先鋒樹，只要濕灰里釋放出少量乙烯(0.03～0.10μL/L)就可以促進其萌發(fā)，雖然這個濃度不足以讓其他種子解除休眠[29]。外源乙烯同樣可以促進寄生植物獨腳金、地腳金種子的萌發(fā)[30]。

外源乙烯對種子萌發(fā)的促進作用與劑量有關(guān)，有效濃度為0.1～200μL/L,使用濃度與種子種類、休眠深度和環(huán)境條件有關(guān)。無論是蘋果在低溫期間打破休眠還是向日葵在干貯期間解除休眠，都與其對乙烯的敏感程度提高有關(guān)系[31]。收獲后休眠的向日葵種子在15℃條件下需要50μL/L乙烯才能萌發(fā)，而經(jīng)過5℃干燥貯藏8周和15周后各使用10μL/L和3μL/L的乙烯就可以發(fā)芽[31]。相反，如果將種子置于可以引起次生休眠的環(huán)境中，則其對乙烯的敏感程度降低[32]。

3 乙烯在種子萌發(fā)和休眠中的作用

大量研究顯示，種子發(fā)芽能力與乙烯的量相關(guān)，乙烯參與到種子的萌發(fā)和休眠的調(diào)控過程中。例如，鷹嘴豆、向日葵和萵苣中由于高溫引起的休眠與乙烯的含量降低有關(guān)[33]。乙烯含量的降低可能是由于ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶活性的升高導致鷹嘴豆中ACC含量下降、抑制ACO活性或使ACS和ACO的表達降低所引起[34]。相反，采用低溫、GA、NO和HCN等方法解除休眠都是使乙烯含量升高。擬南芥中，低溫誘導效應(yīng)與ACO表達降低和瞬時誘導ACS有關(guān)[35]。但是，大蒜芥種子成熟后在處理的早期階段抑制了乙烯生物合成中SoACS7和SoACO的表達，但誘導了GAs代謝途徑中SoGA20ox2、SoGA3ox2andSoGA2ox6的表達[36]。

應(yīng)用乙烯生物合成的抑制劑或者合成及信號傳導途徑中的突變體可以證明乙烯在調(diào)控種子萌發(fā)和休眠時起到關(guān)鍵的作用。將種子置于含有氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)、氨基氧乙酸(AOA)、ACS活性抑制劑、CoCl2和α-氨基異丁酸、ACO活性抑制劑或二環(huán)庚二烯、硫代硫酸銀等乙烯抑制劑環(huán)境中，則內(nèi)源乙烯的作用被抑制，種子不能萌發(fā)和解除休眠。相反，將種子置于含有乙烯合成前體ACC的環(huán)境中，可以促進萵苣、向日葵、蒼耳屬、鷹嘴豆、莧屬、甜菜等種子的發(fā)芽[37]。ACC這一效應(yīng)表明ACO活性被激活，而休眠可能是由于ACS活性降低導致ACC含量不足所引起。值得提出的是，另一個ACC氧化產(chǎn)物HCN也可以打破蘋果、向日葵和反枝莧種子的休眠[33]。

乙烯不敏感突變體etr1和ein2與野生型相比，表現(xiàn)出初生休眠增強，可能原因是對ABA的敏感性提高。EIN2在乙烯的信號傳導途徑中起關(guān)鍵作用，其功能缺失導致擬南芥在萌發(fā)期和幼苗發(fā)育早期對鹽脅迫和滲透脅迫高度敏感[38]。ERFs基因也可能同樣在乙烯響應(yīng)和調(diào)控種子發(fā)芽過程中起關(guān)鍵作用[39]。休眠的山毛櫸堅果胚中ERF1表達量很小，但解除休眠的濕冷環(huán)境可以使其表達量升高。向日葵未休眠胚比休眠胚中ERF1的表達量高5倍，其表達量可顯著被HCN誘導而打破休眠[39]。發(fā)芽的番茄種子中ERF2轉(zhuǎn)錄豐度較未發(fā)芽的種子高，在轉(zhuǎn)基因植株中的過量表達導致未成熟種子萌發(fā)[38]。

4 乙烯與ABA/GAs互作和種子萌發(fā)的關(guān)系

4.1 乙烯與ABA之間的互作關(guān)系

種子萌芽和休眠時，脫落酸和乙烯存在相互拮抗作用。乙烯可以拮抗許多植物種子發(fā)芽時ABA的抑制作用，如尾穗莧、藜、棉花、煙草和擬南芥等[40]。擬南芥和獨行菜中乙烯可以解除ABA對胚乳的抑制作用，相反，ABA提高了打破向日葵和藜休眠時乙烯的需求量[56]。兩種激素信號通路上的各種突變體也證實了ABA和GAs之間的拮抗作用。乙烯不敏感突變體etr1、ein2、ein6表現(xiàn)出對ABA高度敏感，而ein3、ein4、ein5和ein7基因突變體種子可以正常發(fā)芽。相反以提高乙烯產(chǎn)量為特征的突變體eto1、eto3和ctr1表現(xiàn)出對ABA敏感性減弱[38]。

雖然ACC和外源乙烯不會影響水芹和甜菜ABA的含量，擬南芥乙烯敏感突變體etr1和ein2比野生型中的ABA的含量更高[41]，如etr1突變體ABA的含量是野生型的8倍，可能是ABA的結(jié)合能力下降所致[42]。由于ACS7功能的缺失(ACS的C-端較短并且沒有磷酸化位點)，擬南芥乙烯釋放量少從而表現(xiàn)出對ABA高度敏感，所以對非生物脅迫耐受力較強。etr1突變體中ABA含量的增高與激活ABA生物合成有關(guān)[43]。

發(fā)芽時ABA的抑制作用與ACO轉(zhuǎn)錄豐度降低抑制ACO酶活性有關(guān)，導致乙烯產(chǎn)量下降[41]。擬南芥在萌發(fā)過程中ACO1和ACO2轉(zhuǎn)錄被ABA抑制，在ABA不敏感突變體中ACO轉(zhuǎn)錄水平提高，由此表明ACO的表達嚴格受到ABA的調(diào)控[41]。獨行菜中ABA抑制ACO1和ACO2在胚乳中表達[41]。擬南芥中aba2突變體已檢測到ACO轉(zhuǎn)錄水平的上調(diào)[43]。相反，在甜菜種子中ABA調(diào)節(jié)使ACC含量升高并且ACO表達水平提高[28]。

4.2 乙烯與GAs之間的互作關(guān)系

赤霉素可以促進許多需要乙烯、乙烯利或ACC打破休眠的種子的萌發(fā)。赤霉素和乙烯都可以提高初生休眠種子的發(fā)芽，如擬南芥、反枝莧、山毛櫸堅果、蘋果和鉆果大蒜芥等[33]，同樣也可解除酸模、蒼耳屬植物種子和高溫引起休眠的萵苣等種子的次生休眠[44]。乙烯可以恢復擬南芥赤霉素缺陷突變體ga1-3，使其發(fā)芽，而且GA3也可以促進乙烯不敏感突變體etr1萌發(fā)，但在番茄赤霉素缺陷突變體gib-1中這種誘導效應(yīng)未見報道[45]。

山毛櫸堅果胚的發(fā)育過程中GA3可以促進ACC含量增加，伴隨ACO表達增加ACC氧化酶活性提高并促進乙烯生成[38]。與此相似，GA4促進擬南芥ga1-3突變體種子發(fā)芽與ACC氧化酶活性的提高相關(guān)[46]。在有多效唑存在的情況下ACC氧化酶表達降低，多效唑是GAs生物合成的抑制劑，由此證明GAs激活了乙烯的生物合成途徑[38]。鉆果大蒜芥中ACS7和ACO2在發(fā)芽時表達受多效唑抑制，但不受外源乙烯利或GA4+7的影響[47]。另外，擬南芥中ERS1(乙烯響應(yīng)受體1)的表達可被GA4上調(diào)，山毛櫸堅果EIN-3like基因表達可被GA3上調(diào)都說明了GA在乙烯響應(yīng)上的影響[46]。

許多研究表明，乙烯是通過影響GAS的生物合成和參與其信號傳導途徑來促進種子發(fā)芽。擬南芥突變體etr1-2的干燥成熟種子與野生型相比，GA1、GA4和GA7顯著增加；在吸漲過程中GA4和GA7與野生型相比也保持較高水平[42]。萌發(fā)過程中GAS含量的變化表明，乙烯信號途徑中ETR1缺失導致GAS生物合成途徑的改變和需要比野生型更高水平的GAS來促進種子萌發(fā)[42]。GA20ox1參與活性GAS類的生物合成，在未休眠種子中和外源施用GA3或乙烯利處理的山毛櫸堅果中表達水平較低，但2-氨基羥酸(AOA)抑制乙烯的生物合成卻導致其轉(zhuǎn)錄水平升高，說明乙烯參與到GAS生物合成的調(diào)控中[47]。

5 結(jié)語

乙烯復雜的信號網(wǎng)絡(luò)調(diào)控種子萌發(fā)，其在植物生長發(fā)育過程中(包括生長、開花時間、果實成熟、器官衰老和脫落)都起到重要的調(diào)控作用。綜上所述，乙烯與ABA、GAs間的互作，是影響種子萌發(fā)和休眠的重要原因。乙烯的促進作用可能是參與了乙烯-ABA-GAs的交叉互作中，ABA和GAs在乙烯生物合成和信號傳導途徑中的效應(yīng)需要進一步的研究。ABA通過抑制ACO酶活性和ACO的轉(zhuǎn)錄來抑制乙烯的合成。相反，乙烯既拮抗ABA的合成也阻斷其信號傳導，在這個過程中ETR1基因起到關(guān)鍵作用。另外，乙烯通過調(diào)控GAs合成基因(GA3ox、GA20ox)的表達來影響GAs的合成。

[1]Bewley J D.Seed germination and dormancy [J].Plant Cell ,1997,9:1055～1066.

[2]Hilhorst H W M.Definitions and hypotheses of seed dormancy [J].Annual Plant Reviews,2007,27:50～71.

[3]Rajjou L,Duval M,Gallardo K,Catusse J.Seed germination and vigor[J].Plant Biology,2012,63:507～533.

[4]Miransari M,Smith D L.Plant hormones and seed germination[J].Experimental Botany,2014,99:110～121.

[5]Nambara E,Okamoto M,Tatematsu K.Abscisic acid and the cont rol of seed dormancy and germination[J].Seed Science,2010,20:55～67.

[6]Matilla A J.Ethylene in seed formation and germination[J].Seed Scientific Research,2000,10:111～126.

[7]Ketring D L,Morgan P W.Ethylene as a component of the emanations from germinating peanut seeds and its effect on dormantVirginia-type seeds[J].Plant Physiol,1969,44:326～330.

[8]Kepczynski J,Kepczynska E.Ethylene in seed dormancy and germination[J].Physiol Plant,1997,101:720～726.

[9]Cristescu S M,Persijn S T,Lintel Hekkert S.Laser-based systems for trace gas detection in life sciences[J].Applied physics,2008,92:343～349.

[10]Takayanagi K,Harrington J F.Enhancement of germination rate of aged seeds by ethylene[J].Plant Physiol,1971,47:521～524.

[11]Gorecki R J,Ashino H,Satoh S.Ethylene production in pea and cocklebur seeds of differing vigour[J].Experimental Botany,1991,42:407～414.

[12]Chonowski M,Corbineau F,Cme D.Physiological and biochemical changes induced in sunflower seeds by osmopriming and subsequent drying,storage and aging[J].Seed Scientific Research,1997,7:323～332.

[13]Corbineau F.Markers of seed quality:from present to future[J].Seed Scientific Research,2012,22:61～68.

[14]Rzewuski G,Sauter M.Ethylene biosynthesis and signaling in rice[J].Plant Science,2008,175:32～42.

[15]Lin Z,Zhong S,Grierson D.Recent advances in ethylene research[J].Experimental Botany,2009,60:3311～3336.

[16]Hermann K,Meinhard J,Dobrev P.1-amynocyclopropane-1-carboxylic acid and abscisic acid during the germination of sugar beet:a comparative study of fruits and seeds[J].Experimental Botany,2007,58:3047～3060.

[17]Linkies A,Leubner-Metzger G.Beyond gibberellins and abscisic acid:how ethylene andjasmonates control seed germination[J].Plant Cell Reports.2012,31:253～270.

[18]Wang N N,Shih M C,Li N.The GUS reporter-aided analysis of the promoter activities of Arabidopsis ACC synthase genes AtACS4,AtACS5,and AtACS7 induced by hormones and stresses[J].Experimental Botany,2005,56:909～920.

[19]Yoo S D,Cho Y H,Sheen J.Emerging connections in the ethylene signaling network[J].Trends Plant Science.2009,14:270～279.

[20]Kendrick M D,Chang C.Ethylene signaling:new levels of complexity and regulation.[J].Plant Biology.2008,11:479～485.

[21]Stepanova A N,Alonso J M.Ethylene signaling and response:where different regulatory modules meet[J].Plant Biol,2009,12:548～555.

[22]Ju C,Yoon G M,Shemansky J M.CTR1 phosphorylates the central regulator EIN2 to control ethylene hormone signaling from the ER membrane to the nucleus inArabidopsis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,USA,2012,109:19486～19491.

[23]Lin Y,Yang L,Paul M.Ethylene promotes germination of Arabidopsis seed under salinity by decreasing reactive oxygen species:evidence for the involvement of nitric oxide simulated by sodium niroprusside[J].Plant Physiology and Biochemistry,2013,73:211～218.

[24]Silva P O,Medina E F,Barros R S.Germination of salt-stressed seeds as related to ethylene biosynthesis ability in three Stylosanthes species[J].Plant Physiology,2014,171:14～22.

[25]Arc E,Sechet J,Corbineau F.ABA crosstalk with ethylene and nitric oxide in seed dormancy and germination[J].Plant Science,2013,4:63-68.

[26]Calvo A P,Nicolas C,Lorenzo O.Evidence for positive regulation by gibberellins and ethylene of ACC oxidase expression and activity during transition from dormancy to germination inFagussylvaticaL.seeds[J].Plant Growth Regulation.2004a,23:44～53.

[27]Speer H L,Hsiao A I,Vidaver W.Effects of germination promoting substances given in conjunction with red light on the Phytochrom-mediated germination of dormant lettuce seeds [J].Plant Physiology,1974,54:852～854.

[28]Kepczynski J,Corbineau F,Cme D.Responsiveness of Amaranthus retroflexus seeds to ethephon,1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid and gibberellic acid in relation to temperature and dormancy[J].Plant Growth Regulation,1996b,20:259～265.

[29]Ne’eman G,Henig-Sever N,Eshel A.Regulation of the germination of Rhus coriaria,a post-fire pioneer,by heat,ash,pH,waterpotential and ethylene[J].Physiology Plant,1999,106:47～52.

[30]Bebawi F F,Eplee R E.Efficacy of ethylene as a germination stimulant ofStrigahermonthica[J].Weed Science,1986,34:694～698.

[31]Kepczynski J,Sznigir P.Participation of GA3,ethylene,NO and HCN in germination ofAmaranthusretroflexusL.seeds with various dormancy levels[J].Acta Physiology Plant,2014,36:1463～1472.

[32]Negm F B,Smith O E,Kumamoto J.The role of phytochrome in an interaction with ethylene and carbon dioxide in overcoming lettuce seed thermodormancy[J].Plant Physiology,1973,51:1089～1094.

[33]Gallardo M,Del Mar Delgado M,Sanchez-Calle I M.Ethylene production and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid conjugation in thermoinhibitedCicerarietinumL.seeds[J].Plant Physiology,1991,97:122～127.

[34]Argyris J,Dahal P,Hayashi E.Genetic variation for lettuce seed thermoinhibition is associated with temperature-sensitive expression of abscisic acid,gibberellin,and ethylene biosynthesis,metabolism,and response genes[J].Plant Physiology,2008,148:926～947.

[35]Narsai R,Law S R,Carrie C.In depth temporal transcriptome profiling reveals a crucial developmental switch with roles for RNA processing and organelle metabolism that are essential for germination in Arabidopsis thaliana[J].Plant Physiology,2011,157:1342～1362.

[36]Iglesias-Fernandez R,Matilla A.After-ripening alters the gene expression pattern of oxidases involved in the ethylene and gibberellin pathways during early imbibition ofSisymbriumofficinaleL.seeds[J].Experimental Botany,2009,60:1645～1661.

[37]Subbiah V,Reddy K J .Interactions between ethylene,abscisisc acid and cytokinin during germination and seedling establishment inArabidopsis[J].Bioscience,2010,35:451～458.

[38]Pirrello J,Jaimes-Miranda F,Sanchez-Ballesta MT.Regad F.l-ERF2,a tomato ethylene response factor involved in ethylene response and seed [J].Plant Cell Physiology,2006,47:1195～1205.

[39]Leubner-Metzger G,Petruzzelli L,Waldvogel R.Ethylene-responsive element binding protein (EREBP) expression and the transcriptional regulation of class I beta-1,3-glucanase during tobacco seed germination[J].Plant Molecular Biology,1998,38:785～795.[40]Kepczynski J,Bihun M,Kepczynska E.The release of secondary dormancy by ethylene inAmaranthuscaudatusL.seeds[J].Seed Science Reports,2003,13:69～74.

[41]Chiwocha S D S,Cutler A J,Abrams S R.The ert1-2 mutation in Arabidopsis thaliana affects the abscisic acid,auxin,cytokinin and gibberellin metabolic pathways during maintenance of seed dormancy,moist-chilling and germination[J].Plant,2005,42:35～48.58

[42]Cheng W H,Chiang M H,Hwang S G..Antagonism between abscisic acid and ethylene inArabidopsisacts in parallel with the reciprocal regulation of their metabolism and signaling pathways[J].Plant Molecular Biology,2009,71:61～80.

[43]Samimy C,Khan AA.Secondary dormancy,growth-regulator effects,and embryo growth potential in curly dock (Rumexcrispus) seeds[J].Weed Science,1983,31:153～158.

[44]Karssen C M,Zagórsky S,Kepczynski J.Key role for endogenous gibberellins in the control of seed germination[J].Annal of Botany,1989,63:71～80.

[45]Ogawa M,Hanada A,Yamauchi Y.Gibberellin biosynthesis and response duringArabidopsisseed germination[J].Plant Cell 2003,15:1591～1604.

[46]Iglesias-Fernandez R,Matilla A.Genes involved in ethylene and gibberellins metabolism are required for endosperm-limited germination ofSisymbriumofficinaleL.seeds[J].Planta seeds,2010,231:653～664.

[47]Calvo A P,Nicolas C,Nicolas G.Evidence of a cross-talk regulation of a GA 20-oxidase (FsGA20ox1) by gibberellins and ethylene during the breaking of dormancy inFagussylvaticaseeds[J].Physiology Plant.2004b,120:623～630.

2016-09-21

長江大學校青年基金項目(119/7011902102);長江大學博士啟動基金項目(119/801190010124)。

趙榮秋(1982-)，女，博士，講師，主要從事園藝植物發(fā)育生理研究，1476715204@qq.com。

Q945.3

A

1673-1409(2016)33-0047-05

[引著格式]趙榮秋，楊湘虹.乙烯在種子休眠與萌發(fā)中的調(diào)控作用[J].長江大學學報(自科版)，2016，13(33)：47～51,56.