牛帥科，楊麗麗，孫聰偉，陳 展，魏建國，趙艷卓，褚鳳杰，宣立鋒（河北省農(nóng)林科學(xué)院石家莊果樹研究所，石家莊 050061）

葡萄調(diào)虧灌溉研究進(jìn)展

牛帥科，楊麗麗，孫聰偉，陳 展，魏建國，趙艷卓，褚鳳杰，宣立鋒
（河北省農(nóng)林科學(xué)院石家莊果樹研究所，石家莊 050061）

本文重點討論了調(diào)虧灌溉在葡萄上的研究現(xiàn)狀，結(jié)合當(dāng)前研究進(jìn)展對調(diào)虧灌溉機(jī)理進(jìn)行討論。本文針對葡萄的調(diào)虧時期與調(diào)虧程度進(jìn)行了探討，分析葡萄不同生育期及不同水分脅迫程度下對營養(yǎng)生長、生殖生長的具體影響，從而指出在合適的生育期進(jìn)行適當(dāng)?shù)乃置{迫處理，可以在不減產(chǎn)的情況下改善葡萄果實品質(zhì)。最后，結(jié)合葡萄調(diào)虧灌溉的特點，對其未來發(fā)展趨勢進(jìn)行了展望。

調(diào)虧灌溉；機(jī)理研究；調(diào)虧時期；調(diào)虧程度

調(diào)虧灌溉全稱是調(diào)控虧水度灌溉（Regulated Deficit Irrigation，簡稱RDI），是一種在非充分灌溉基礎(chǔ)上發(fā)展延伸的新型灌溉技術(shù)［1］。20世紀(jì)70年代，由澳大利亞維多利亞持續(xù)農(nóng)業(yè)灌溉研究所的科學(xué)家D. J. Chalmers和I. B. Wilson等在桃樹和梨樹上首次提出，對調(diào)虧灌溉下的光合作用、光合產(chǎn)物分配、果實生長等內(nèi)容進(jìn)行了研究。結(jié)果證明，在調(diào)虧狀態(tài)下，雖然果樹產(chǎn)生了萎蔫現(xiàn)象，但光合作用及物質(zhì)運輸過程仍未終止［2］，在此基礎(chǔ)上提出了調(diào)虧灌溉技術(shù)。該技術(shù)的核心是，在果樹生長的某一個或幾個階段進(jìn)行調(diào)虧處理使樹體受到水分脅迫，再于某階段進(jìn)行復(fù)水，不僅不會降低甚至還可能增加產(chǎn)量與品質(zhì)的灌溉技術(shù)［3］。

1　調(diào)虧灌溉機(jī)理研究

調(diào)虧灌溉是控制土壤水分供應(yīng)狀況，通過樹體對不同水分狀況下的反應(yīng)來達(dá)到調(diào)節(jié)樹勢的目的。樹體在一定的水分狀況下其本身處于一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，當(dāng)水分狀況發(fā)生變化時，樹體會通過自身調(diào)節(jié)將營養(yǎng)供于最能緩解資源脅迫的器官［4］。在調(diào)虧灌溉水分脅迫時期，樹體內(nèi)發(fā)生了許多如激素、生理生化等變化，通過實時引導(dǎo)這些變化，可以為提高水分利用率、減少修剪量、增加果實品質(zhì)等目的提供條件。

水分脅迫下，根系是感受脅迫并傳遞信號的主要器官。目前，對于水分脅迫信號感知的獲得有兩種觀點。一種觀點認(rèn)為細(xì)胞失水引起膨壓的變化，細(xì)胞通過膨壓的變化感知水分脅迫；另一種觀點認(rèn)為水分脅迫會導(dǎo)致受體蛋白的活性發(fā)生變化，從而將信號傳遞于細(xì)胞內(nèi)部［5-6］。當(dāng)葡萄根系經(jīng)過感知水分脅迫后。根系中ABA合成增加，CTK合成降低［7］。ABA隨著莖液流動被運送至地上部，引起葉片保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉［8-9］。脅迫程度不同導(dǎo)致氣孔關(guān)閉程度不同，甚至當(dāng)脅迫到一定程度時，氣孔會發(fā)生周期性的震動現(xiàn)象，有人指出這種周期性震動可能是為了調(diào)節(jié)CO2吸收和控制水分耗失之間的矛盾［10］。另外，氣孔的關(guān)閉可以有效降低葡萄的蒸騰作用，提高水分利用率。氣孔的關(guān)閉會使氣孔導(dǎo)度降低，導(dǎo)致胞間CO2濃度下降，降低光合作用，此時光合器官不受影響。但當(dāng)脅迫加劇后，光合器官生理系統(tǒng)遭受破壞會引起非氣孔因素的光合作用下降，嚴(yán)重影響凈光合速率［11］。通常氣孔因素比非氣孔因素對脅迫更敏感，土壤含水量下降，首先引起氣孔的關(guān)閉，脅迫程度進(jìn)一步加重時，非氣孔因素才開始起作用［12］。劉團(tuán)結(jié)等［13］的研究表明，釀酒葡萄在遭受水分脅迫后凈光合速率和蒸騰速率均呈現(xiàn)不同程度的下降，脅迫程度越大，氣孔導(dǎo)度越小。張正紅等［14］的研究表明，在新梢生長期脅迫處理下氣孔導(dǎo)度整體變化比較劇烈，對外界氣孔的開放程度比較敏感。此外，水分脅迫時其蛋白表達(dá)也受到深刻影響，大致分為兩大類，一類為調(diào)節(jié)蛋白，它們在水分脅迫信號的感受傳到及抗性基因表達(dá)起關(guān)鍵作用。另一類為植物抗逆機(jī)制中發(fā)揮重要作用的功能蛋白。當(dāng)受脅迫時，葡萄會大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性固形物、脯氨酸、甘露醇等維持細(xì)胞滲透式，提高葡萄的抗旱能力，巨智強(qiáng)等［15］的研究表明，水分脅迫會使葡萄葉片中大量迅速的積累脯氨酸，一般相對含量可達(dá)56%以上，丙二醛的含量隨著脅迫程度的加劇而增高。再者，葡萄缺水時會產(chǎn)生大量活性氧自由基對葡萄造成損害，此時，SOD、POD、CTA的誘導(dǎo)表達(dá)會清除自由基，在水分脅迫期間保證葡萄免受傷害［16］，SOD、POD的活性主要在水分脅迫加劇的情況下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其表達(dá)程度的高低與葡萄品種有直接關(guān)系［17］。

葡萄樹體受到水分脅迫后，為了提高自身對干旱的抗性，其根系表現(xiàn)為數(shù)量及活性大大提升，根冠比增大利于水分利用率的提高。對于葡萄葉片來講，水分脅迫一定時間后，葉片會變厚，上下表皮細(xì)胞變扁，細(xì)胞縱橫徑比值變小，欄柵細(xì)胞在干旱時變細(xì)長，海綿細(xì)胞變小，新生葉片明顯變小［10］。

2　葡萄調(diào)虧時期的研究

一般來講，葡萄生長初期需水量較多，接近開花時需求量降低，開花時需水量最少，之后增多，漿果成熟期達(dá)最高峰后開始降低［18］。由于不同時期葡萄完成不同的器官生長、生理生化變化。所以在合理的時期主動施加水分脅迫是調(diào)虧灌溉能否起作用的關(guān)鍵因素之一。徐斌等人［19］對設(shè)施延后栽培葡萄進(jìn)行了不同生育期調(diào)虧灌溉的研究。結(jié)果表明，萌芽期、新梢生長前期虧水處理不會影響葡萄正常生長，其他時期的虧水處理都會抑制葡萄的正常生長。黃學(xué)春等人［20］在蛇龍珠花前、幼果期、果實膨大期、果實轉(zhuǎn)色期分別進(jìn)行了水分脅迫處理。結(jié)果表明，果實膨大期前的脅迫處理顯著降低了果穗及果粒的重量。果實膨大期后的脅迫處理顯著升高了果實的可溶性糖、花色素含量，降低了滴定酸的含量。劉洪光［21］指出在果實膨大期葡萄對缺水的反應(yīng)最為敏感，前期的調(diào)虧處理可在此階段獲得補(bǔ)償效應(yīng)。VAN ZYL［22］的研究表明，葡萄果實的最終體積主要受到從花期到果實轉(zhuǎn)色期之間水分脅迫的影響，即使轉(zhuǎn)色期后進(jìn)行復(fù)水，果實體積會有所恢復(fù)，但不能完全恢復(fù)到正常灌水的體積。Ojeda等人［23］的研究同樣證實此觀點。James等人［24］的研究表明，在果實轉(zhuǎn)色期后進(jìn)行水分脅迫處理，基本不影響果實的體積與產(chǎn)量，同時果實的酚類物質(zhì)會顯著提高，而可溶性固形物與正常灌水處理的樣品無顯著性差異。

綜上所述，不同時期脅迫處理對樹體造成不同的影響。在果實轉(zhuǎn)色期之前的脅迫處理會降低葡萄的生長勢，提高果實品質(zhì)，但對產(chǎn)量有較大的影響，這主要因為果粒變小或水分脅迫引起的疏花疏果作用。也有研究表明，通過調(diào)虧灌溉可以提高產(chǎn)量，主要是因為在果實膨大期進(jìn)行復(fù)水引起補(bǔ)償效應(yīng)來實現(xiàn)的。植物不同的組織器官、生理生化變化等對于水分脅迫的敏感性不盡相同。當(dāng)處于合理的水分脅迫使?fàn)I養(yǎng)生長受抑制時，果實會繼續(xù)積累有機(jī)物，在復(fù)水期可利用調(diào)虧期間積累的代謝產(chǎn)物進(jìn)行補(bǔ)償生長，從而使生長盡快恢復(fù)?？傊?，目前的研究發(fā)現(xiàn)，任何時期的調(diào)虧處理都會使果實中的可溶性物質(zhì)、酚類物質(zhì)有所提升，使酸類物質(zhì)有所降低。特別是在轉(zhuǎn)色期后，進(jìn)行脅迫處理主要會增加果實的酚類含量，對于釀酒葡萄來講意義重大。

3　調(diào)虧程度的研究

目前，反應(yīng)葡萄水分狀況的指標(biāo)有土壤含水量，土壤水勢、黎明前葉水勢、正午莖水勢等。其中土壤含水量應(yīng)用較廣，相比較而言，正午莖水勢是反應(yīng)葡萄樹體水分狀況最準(zhǔn)確的指標(biāo)。徐建偉等［25］指出，土壤含水量占田間持水率的60%～65%為輕度脅迫、50%～55%為中度脅迫、40%～45%為重度脅迫。對于正午莖水勢來講，當(dāng)莖水勢為-1.0 Mpa及以上時不存在脅迫，當(dāng)莖水勢為-1.0 Mpa至-1.2 Mpa時為適度的水分脅迫，當(dāng)莖水勢為-1.2 Mpa 至-1.5 Mpa時為重度的水分脅迫［26-28］。房玉林［29］的研究表明，隨著脅迫程度的加劇釀酒葡萄的糖含量升高，其酸含量則降低，輕度的水分脅迫顯著增加了果實中總酚的含量，中度的水分脅迫則降低了40%的產(chǎn)量。劉洪光等［30］研究表明，在花期、幼果期進(jìn)行了重度水分脅迫處理，在果實膨大期進(jìn)行復(fù)水其補(bǔ)償效應(yīng)最為明顯。Ojeda［23］利用正午莖水勢為-0.8 Mpa至-1.2 Mpa的水分脅迫，研究表明，轉(zhuǎn)色之前的水分脅迫有利于葡萄糖分的積累。James等［24］的研究表明，在葉水勢最低為-1.6 Mpa的水分脅迫處理條件下，品麗珠與赤霞珠的酚類物質(zhì)會明顯增加。齊建波［31］結(jié)合葡萄葉水勢及土壤水勢對葡萄進(jìn)行水分脅迫處理，通過檢測葉片中的丙二醛與脯氨酸，指出中度水分脅迫可以作為葡萄灌溉的臨界值，此時的40 cm土壤水勢為-150 kPa，超過這一臨界值會對植株造成明顯的生理傷害。紀(jì)學(xué)偉等［32］分別在葡萄不同生育期進(jìn)行了輕度水分脅迫的研究，結(jié)果表明，前期輕度的水分脅迫可以達(dá)到增產(chǎn)目的，后期輕度的水分脅迫可以達(dá)到增質(zhì)目的。張芮［33］的研究表明，對延后栽培葡萄的水分處理過程中，綜合產(chǎn)量、水分生產(chǎn)效率、果實品質(zhì)等指標(biāo)分析，最優(yōu)的水分調(diào)控處理為著色成熟期輕度水分脅迫，其余生育期充分供水。

目前，對于調(diào)虧期間水分對葡萄的脅迫程度很難有具體的標(biāo)準(zhǔn)，因為這需結(jié)合品種、地區(qū)氣候、土壤性質(zhì)、管理模式等進(jìn)行研究，并且在不同的生育期葡萄對水分的敏感性不同，因此在不同生育期的調(diào)虧程度也不盡相同。不過通過目前的研究可以看出，調(diào)虧程度必須與調(diào)虧時期進(jìn)行結(jié)合，一般在新梢生長期合適的水分脅迫可以達(dá)到增產(chǎn)目的，漿果生長期合適的水分脅迫可以達(dá)到增質(zhì)目的。

4　展望

目前，水資源匱乏是迫在眉睫的問題，農(nóng)業(yè)用水依然停留在大水漫灌模式，極其浪費水資源，勢必應(yīng)該發(fā)展新型的農(nóng)業(yè)節(jié)水管理技術(shù)。調(diào)虧灌溉可以在保證葡萄品質(zhì)、產(chǎn)量的前提下，降低用水量，減少修剪量，并且可以達(dá)到精準(zhǔn)灌溉的目的，且通過灌溉控制葡萄營養(yǎng)生長與生殖生長。屬于先進(jìn)的灌溉技術(shù)，為農(nóng)業(yè)水資源可持續(xù)發(fā)展提供強(qiáng)有力的技術(shù)支持，具有廣闊發(fā)展?jié)摿Α?/p>

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10.13414/j.cnki.zwpp.2016.05.040

2016-07-30

牛帥科，男，研究實習(xí)員。E-mail： 258715971@qq.com