■ 曹俊明 鄒 青 黃燕華 孫育平 王國霞 陳曉瑛 卓麗欣，3

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學院動物科學研究所，廣東廣州 510640；2.廣東海納川生物科技股份有限公司，廣東佛山 510000；3.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306）

攝食是魚類獲得能量的唯一途徑，魚類通過攝食為個體生存、生長、發(fā)育、繁殖提供物質能量基礎[1]。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的逐漸發(fā)展，魚粉的需求量增大及其資源的日益緊缺，配合飼料中植物性蛋白源和非常規(guī)蛋白源比例不斷的增加，影響了配合飼料的適口性。在漁業(yè)生產(chǎn)中，攝食量不足是限制魚類生產(chǎn)性能及基因潛力發(fā)揮的最主要因素之一。如何提高現(xiàn)今配合飼料適口性，滿足魚類生長的需要成了眾多漁業(yè)工作者關注的問題。水產(chǎn)動物促攝食物質主要功能是改善飼料適口性，提高水產(chǎn)動物的攝食速度和攝食量的一類物質，同時能促進生長，提高飼料轉化率，減少水質污染。此外，可降低飼料成本，解決魚粉等蛋白源緊缺問題，為新蛋白源的開發(fā)利用提供廣闊前景。本文從魚類攝食行為、促攝食物質和促攝食物質調(diào)控攝食方式方面進行綜述，以期為促攝食物質在魚類生產(chǎn)上的應用研究提供基礎。

1 魚類攝食行為

魚類攝食是一種本能，是獲得營養(yǎng)物質的前提。從行為學的角度來分析，攝食行為主要由內(nèi)部動機（食欲）和外部刺激（食物）相結合而產(chǎn)生。發(fā)動攝食的內(nèi)部動機主要是體內(nèi)的營養(yǎng)物質水平降低至某一閾值，刺激下丘腦攝食中樞，引發(fā)動物食欲；外部的刺激可能是當食物中的某些化學物質達到一定的閾值后能引發(fā)嗅覺或味覺興奮進而引導動物產(chǎn)生食欲發(fā)動攝食。

影響魚類攝食的因素很多，可總結為內(nèi)部因素和外部因素兩個部分。而且外在和內(nèi)在因素是相互關聯(lián)的，必須詳細了解其中的關聯(lián)才能掌握魚類攝食的機制。

1.1 內(nèi)部因素

內(nèi)部因素主要是指生物體本身會影響其攝食的一些因子，一般包括魚胃容積大小、生長階段、饑餓狀態(tài)、群體行為、社會階級、繁殖狀態(tài)、攝食節(jié)律、營養(yǎng)史[2]。

1.2 外部因素

影響魚類攝食的外部因子包括養(yǎng)殖密度、水溫、溶氧、氨氮、鹽度、pH值、光周期、水深，飼料顆粒大小、化學組成、硬度、光滑度、密度、色彩。這些因素在適宜的范圍內(nèi)都可以促進攝食，反之則抑制攝食[2]。

在自然界魚類攝食是一個選擇的過程，不同的棲息環(huán)境為魚類提供了不同的餌料環(huán)境，不同的餌料環(huán)境決定了魚類不同的攝食行為[3]。這里重點探討人工養(yǎng)殖下魚類的攝食行為。有學者將魚受到化學因子刺激的攝食行為分為三個步驟：第一個步驟是魚被飼料的物理和化學因子刺激，開始注意或警覺；第二個步驟是魚充滿食欲開始定位搜索食物；第三步驟是攝食完成，此步驟會發(fā)生攝食或者拒食現(xiàn)象[4]。另外有學者將動物受到化學因子刺激攝食分成五個階段。第一階段為探測階段（Detection）：發(fā)現(xiàn)化學刺激因子的存在；第二階段為定向階段（Orientation）：動物定位來源并準備移動；第三階段為移動階段（Locomotion）：動物朝目標開始移動；第四階段為開始攝食階段（Initiation of feeding）：動物開始觸碰并攝取食物；第五階段為攝食的連續(xù)或終止階段（Continuation or termination of feeding）：動物繼續(xù)攝食或攝食至飽食狀態(tài)為止[5-6]。由兩種行為模式總結得知，要提升魚類的攝食量，最有效和最直接的方法是首先讓飼料散發(fā)出的化學引誘因子吸引養(yǎng)殖魚類的靠近，其次飼料本身的味道能夠持續(xù)讓魚類辨別出來并當做可接受的食物[7]。由上述可知，影響魚類攝食最重要的因素就是飼料的化學組成。研究結果表明，飼料中添加促攝食物質，可使魚類快速接近食物并刺激其不斷的攝食直到飽食為止。

2 魚類促攝食物質

從廣義來說一切能夠引起攝食量增加的物質都稱之為促攝食物質（Feeding stimulants）。目前，促攝食物質根據(jù)其作用效果可以分為兩類：誘食劑（Incitant or attractant）和刺激劑（Stimulant），這兩類物質既有區(qū)別又關系密切。誘食劑通常指一種物質對魚類嗅覺感受系統(tǒng)的作用，有的學者認為這種物質同時作用于魚類的口外味覺，會提高魚類的攝食行為。使用誘食劑會使魚類產(chǎn)生吸、游動、快速游動、猛咬、抓取、啄咬、爭搶等行為。而刺激劑的使用則主要是針對魚類的味覺系統(tǒng)，其主要的特征是引起高攝食率。刺激劑促進魚類的攝食，直接決定魚類是將食物吞入還是吐出。由于魚類的嗅覺和味覺在魚類攝食時共同起作用，因此如果不經(jīng)過特殊的試驗，誘食劑和刺激劑在魚類攝食的過程中很難區(qū)分。而且，某些物質又同時具有誘食和刺激兩方面的作用，從而使促攝食物質的研究通常忽略這個問題[8-9]。另外，與促攝食物質具有相反作用的物質稱之為攝食抑制劑（Deterrents），其刺激的途徑和促攝食物質一樣，但會讓魚產(chǎn)生忌避行為，最終導致攝食終止。既然促攝食物質能將生物吸引過來，那么攝食抑制劑就是使得生物產(chǎn)生厭惡感而遠離食物的化學物質。而在攝食方面，攝食抑制劑與促攝食物質相反，會制止動物繼續(xù)攝食該物質。一般攝食抑制劑大多存在于植物蛋白源中，植物出于自身的保護機制會產(chǎn)生一些屬于攝食抑制劑的次級代謝產(chǎn)物，從而保護自身不被處于食物鏈上端的物種所攝食[10]。

促攝食物質在分類上屬于非營養(yǎng)性添加劑，其目的和作用是提高魚類攝食量，縮短攝食時間，降低環(huán)境污染，改善飼料適口性和引誘性，提高飼料效率，促進養(yǎng)殖動物生長，避免因為攝食不足而造成的生物蠶食，提升養(yǎng)殖存活率，最終降低養(yǎng)殖成本。一般促攝食物質都是含有簡單結構的小分子有機物，其分子量較低，有利于快速在水中溶解和擴散，使水產(chǎn)動物能在短時間內(nèi)對其產(chǎn)生反應。

2.1 天然動物提取物

魚類的促攝食物質種類很多，但多數(shù)以天然動物提取物為實用型促攝食物質。造成這一現(xiàn)象的主要原因在于單體化學物質使用效果隨著品種的不同變化很大，另外混合型的促攝食物質開發(fā)較少且使用效果不理想[11-12]。天然動物來源的促攝食物質主要有蝦蟹粉、烏賊膏、魚粉、蠶蛹、蚯蚓、牛肝等[9]。

目前使用的具有確切作用的天然促攝食物質多數(shù)來自于動物體，特別是海洋無脊椎動物的提取物。魷魚提取物是使用最為廣泛的促攝食物質，試驗證實其對多種養(yǎng)殖魚類，例如黃尾鰤（Seriola lalandi）、紅鰭 東 方 鲀（Fugu rubripes）、虹 鱒（Oncorhynchus mykiss）、大西洋鮭（Salmo salar）、裸頭魚（Decodon puellaris）等，都具有促攝食作用[9]。Xue等[13]報道，在異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）基礎飼料（21%的魚粉和6%的肉骨粉）中添加魷魚提取物、氨基酸和甜菜堿等幾種誘食劑，均有增強飼料適口性的作用，其中效果最佳為魷魚提取物。Zou等[14]研究表明，在高植物蛋白飼料中添加魷魚膏能顯著提高羅非魚的攝食量。蛤蜊提取液對中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis Bleeker）有很強的引誘作用，其作用效果強于化學性誘食劑，如：核苷酸、甜菜堿、甘氨酸、組氨酸以及組合型誘食劑[15]。磷蝦和魷魚提取物會引起大西洋比目魚（Atlantic halibut）急速轉彎，游向提取物且繞圈游2～5 min，但鱈魚（Gadous macrocephalus）提取物中含有糖膠、脯氨酸、甜菜堿、精氨酸和丙氨酸混合物，反而不會引起這種行為[16]。魷魚提取物可增強狹鱈和裸蓋魚稚魚的游泳活力[17]。Barata等[18]報道，嗅覺對塞內(nèi)加爾鰨魚覓食行為有著重要的作用，且多毛目環(huán)節(jié)動物勻漿物中的親水性物質是影響鰨魚覓食的關鍵。目前，促攝食效果較好的主要有魷魚膏、魚溶漿、蝦膏等海產(chǎn)品提取物，但其品質不能保證。這些產(chǎn)品由于水分較高，在生產(chǎn)過程中極易發(fā)生酸敗和過氧化，可能引起魚蝦中毒。因此，其加工工藝和保存運輸都是產(chǎn)業(yè)急需解決的問題。

2.2 天然植物提取物

天然植物來源的促攝食物質主要包括中草藥、海藻、丁香等[19-21]。通常，植物類提取物促攝食活性與動物類相比相對較弱，大多數(shù)學者認為動物類提取物的游離氨基酸豐富，也有學者認為植物提取物會存在氨基酸不平衡的問題[22]。目前，一些具有誘食作用的植物類提取物被發(fā)現(xiàn)和報道。Adams等[23]證明，萵苣對羅非魚具有促攝食作用，認為其中的植物性有機酸——檸檬酸具有促攝食作用。王立寧等[24]研究發(fā)現(xiàn)，茼蒿和玉米提取液對錦鯉具有誘食活性，而洋蔥與青椒具有抑制攝食的作用。呂光俊等[25]研究滿江紅、稀脈浮萍、槐葉萍、輪葉黑藻等15種物質的提取物對丁鱥（Tinca tinca）的促攝食效果發(fā)現(xiàn)，水葫蘆、稀脈浮萍和槐葉萍有顯著的促攝食作用，而多數(shù)物質沒有顯著效果。除此之外，很多中草藥添加劑被證明具有明顯的促攝食作用[19,20,26-28]。印度學者利用行為學試驗證明，印度的幾種植物對于鯉魚和蝦類的誘食效果優(yōu)于甜菜堿[21]。同時，有學者將水生的植物和藻類作為誘食劑來開發(fā)，也得到了較好的促攝食效果[29]。

2.3 氨基酸類

氨基酸除了具有滿足生長的作用以外，還具有促攝食的作用。大部分L型氨基酸都被公認為魚蝦的促攝食物質，而D型的氨基酸卻對魚類的攝食有負面作用。Adron等[30]報道，虹鱒對D型氨基酸有排斥作用。L型氨基酸類是目前研究種類最多，效果最為明確和顯著的一類促攝食物質，研究發(fā)現(xiàn)，去除氨基酸后的動植物提取物促攝食作用顯著降低[31]。Kasumyan等[8]總結了21種魚類對氨基酸的味覺反應，其中北極光鰈（Liopsetta glacialis）和鯽較為特殊，對20種氨基酸都沒有反應，而同為鯉科魚類的鯉魚（Cyprinus carpio）和金魚，則對超過10種以上的氨基酸具有很強的味覺感受作用；摩麗魚（Poecilia sphenops）和花斑劍尾魚（Xiphophorus maculatus）則幾乎對所有的氨基酸有反應。研究表明，10-4mol/l的精氨酸和濃度在10-6～10-4mol/l范圍內(nèi)的天冬氨酸對異育銀鯽具有明顯的促攝食作用[32]。氨基酸其本身具有多種味道，因此能通過刺激味覺或嗅覺而促進攝食，隨著研究的深入，氨基酸的功能更多被人們認識。目前，發(fā)現(xiàn)某些氨基酸還具有一些特定的調(diào)控攝食的功能[33]。

色氨酸是維持魚類正常生長的必需氨基酸。有研究表明，色氨酸也可以刺激味覺和調(diào)節(jié)食欲提高攝食[33-37]。色氨酸在竹莢魚（Trachurus japonicus）上被鑒定為一種有效的促攝食物質，其最低有效濃度為5 mmol/100 g干飼料[34]。Coloso等[38]研究認為，飼料中缺乏色氨酸會引起遮目魚（Chanos chanos Forskal）厭食。在建鯉飼料中色氨酸達到3.8 g/kg時，其特定生長率和攝食量顯著提高[37]。徐建等[39]總結認為，色氨酸可能通過5-羥色胺（5-HT）途徑和生長激素釋放肽途徑對攝食進行調(diào)控，增加動物的攝食。Zou等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在高植物蛋白飼料中添加30 g/kg的色氨酸，不但能顯著提高羅非魚的攝食量，而且顯著提高了促食欲因子神經(jīng)肽Y（NPY）mRNA在腦中的表達量，由此推測認為，羅非魚攝食量的提高可能與色氨酸調(diào)控腦NPY mRNA表達量升高有關。

?；撬崾且环Nβ含硫氨基酸，在植物體中十分缺乏，但是在動物組織中含量豐富，研究表明?；撬釋τ隰~類而言是一種有效的促攝食物質[41-42]。在牙鲆（Paralichthys olivaceus）飼料中添加1.5%的?；撬?，鸚鵡魚飼料中添加1%的?；撬?，都能有效提高飼料的適口性[43-44]。包含2 g/kg?；撬岬暮ｕ牐⊿parus aurata）飼料與對照組相比能有效提高其攝食量[42]。在玻璃鰻魚（Anguilla anguilla）飼料中，?；撬釢舛葹?0-12M時能顯著提高攝食行為[45]。而Zou等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在高植物蛋白羅非魚飼料中添加16 g/kg牛磺酸，對羅非魚表現(xiàn)出有輕微的攝食抑制作用但不顯著。同樣，王和偉[46]研究發(fā)現(xiàn)，高劑量牛磺酸會顯著降低羅非魚的攝食。牛磺酸偏微酸性，可能過多的?；撬釙е嘛暳掀嵊绊戇m口性。?；撬岜憩F(xiàn)的這種現(xiàn)象可能與促攝食物質存在的種屬特異性有關[8]。比如，?；撬釋ｕ犛写贁z食的作用[42]，而在褐菖鲉（Sebasticus marmoratus）上卻是攝食抑制劑[47]。

2.4 核苷酸類

核苷酸和核苷類是脊椎和無脊椎動物體重要的組成成分，也是引起魚類嗅覺和味覺反應的一類重要刺激物[48-50]。同時，核苷酸具有多重保護作用能夠維護腸道的健康，增加消化酶活性，提高消化利用率。Kiyohara等[51]通過電生理學方法推測虎紋東方鲀（Fugu pardalis）的唇上可能具有核苷酸（AMP、UMP、IMP和ADP）受體。為此，Mackie等[52]又檢測了47種核苷酸，發(fā)現(xiàn)IMP對攝食的促進作用最顯著。Ikeda等[34]報道，IMP、GMP、UMP、UDP和UTP是日本竹莢魚有效的促攝食物質。趙紅月[9]研究認為，飼料中添加適量的核苷類物質能夠提高魚類的攝食率。特定的核苷酸對魚類有味覺刺激作用，能夠提高攝食，而混合核苷酸的誘食效果比單一核苷酸的好[8,53-54]。Zou等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在高植物蛋白飼料中添加一定量的5種核苷酸等質量比混合物并不能顯著提高羅非魚的攝食量，但能顯著降低飼料系數(shù)。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，核苷酸具有多種功能，特別是在抗氧化損傷、腸道修復和營養(yǎng)免疫方面具有很好的效果[55-57]。

2.5 活性甲基類

活性甲基類物質指的是在分子鏈上含有一個到三個甲基的極性基團，這些含有（CH3）3N-和（CH3）2S-基團的低分子化合物也稱為“甜菜堿類化合物”。這類物質包括甜菜堿、二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）、二甲基-β-乙酸噻亭（DMT）、氧化三甲胺（TMAO）、甘氨酸、脯氨酸、膽堿、維生素U等。這些低分子化合物能提供活性甲基供體，并且這些物質具有一定的誘食作用。其對于味覺的主要作用機理在于活性甲基物質是味覺的主要配體之一[58]。

研究表明，甜菜堿[（CH3）3N+CHCOOH]對魚類而言是 一 種 有 效 的 促 攝 食 物 質[59]。 DMPT[（CH3）2S+CH2CH2COOH]和 DMT[（CH3）2S+CH2COOH]作為甜菜堿的類似物也被報道為有效的促攝食物質和促生長物質[60-61]。異育銀鯽在肉骨粉為主的飼料中，甜菜堿的適宜添加量為0.5%[13]。在虹鱒飼料中添加1.5%的甜菜堿能有效的提高攝食[62]。在印度野鯪飼料中添加0.25%的甜菜堿能達到最高的特定生長率。Zou等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在高植物蛋白飼料中添加6 g/kg甜菜堿并不能提高羅非魚的攝食量，但是能顯著降低飼料系數(shù)，提高生長性能。國內(nèi)外的科研工作者也對DMPT以及其降解物的誘食作用進行了大量的研究。0.2%的DMPT使哲羅魚（Hucho taimen）的攝食率和特定生長率達到最高[60]。Nakajima等[63]研究發(fā)現(xiàn)，二甲亞砜可有效地提高鯽魚的咬餌頻率，其效果僅次于DMPT。Nakajima等[61]報道，在DMPT、DMT、二甲亞砜和二甲砜等含硫化合物中，DMPT對鯽和鯉的攝食刺激作用最強。而在比目魚（Dover sole）飼料中，10-5mol/g（濕料）的DMT濃度對促攝食是有效的，而DMPT則無作用效果[64]。DMPT與DMT兩種物質在室溫狀態(tài)下，均為白色粉末難以分辨，DMT的化工合成成本低于DMPT，通常會出現(xiàn)將DMT充當DMPT售賣的情況。鄒青[65]報道，在高植物蛋白源的配方飼料中添加DMT和DMPT，吉富羅非魚對DMPT和DMT兩種飼料的攝食量沒有顯著差異。

TMAO[（CH3）3NO]與甜菜堿的區(qū)別是甜菜堿的甘氨酸被O取代[66]。孫海香等[67]通過行為觀察法和電生理方法研究TMAO溶液對羅非魚誘食反應，發(fā)現(xiàn)羅非魚對TMAO反應圖形為典型的EOG圖像，振幅與濃度呈正相關；迷宮實驗也表明TMAO對羅非魚有強烈誘食作用，且具有劑量效應。秦巍侖等[68]在飼料中添加TMAO，對暗紋東方鲀魚種攝食率為89.2%，均具有極顯著的誘食作用（P＜0.01）。黃峰等[69]研究得出飼料中添加50～200 mg/kg的氧化三甲胺對羅非魚具有明顯的促生長作用，其飼料系數(shù)顯著低于對照組。

2.6 其它物質

除了以上幾類物質以外，還有許多其它的物質也可以作為促攝食物質。例如：有機酸，在羅非魚飼料中添加檸檬酸和醋酸可以有效促進其攝食和生長[70-71]；激素類，國外有專利文獻表明，魚類的性信息素（17,20β-雙羥孕酮）不但能誘導性成熟魚類產(chǎn)生性行為，而且能對性不成熟的鯉科魚類起到誘食的作用，其濃度在10-5M左右，其中有一部分在濃度10-10M都能引起攝食行為[72]；誘食信息素能顯著加快日本鰻鱺的攝食反應時間，提高攝食率[73]；脂肪類，脂肪可以帶來厚重感，提高食欲，研究表明飼料原料中磷脂具有強烈的化學誘食作用，并可改善餌料的適口性，在水產(chǎn)動物中具有一定的促攝食作用[74]。

2.7 復合型促攝食物質

對于大部分水產(chǎn)養(yǎng)殖動物而言，多種促攝食物質復合使用往往比單一促攝食物質效果更好。這可能與單一促攝食物質作用的位點較少，容易使魚類產(chǎn)生攝食適應有關，而復合型促攝食物質作用位點較多，不易產(chǎn)生攝食適應，這種攝食適應現(xiàn)象難以解釋清楚。研究表明，在豆粕蛋白替代45%的魚粉蛋白的飼料中添加1.0%的復合促攝食物質（甜菜堿∶DMPT∶鹽酸三甲胺∶檸檬酸∶甘氨酸∶?；撬帷肔-谷氨酸鈉=5∶2∶10∶1∶1∶1∶1）能夠顯著提高牙鲆對飼料的攝食率，從而提高牙鲆的生長[75]。酵母水解物是酵母菌體蛋白經(jīng)過充分酶解以后的產(chǎn)物，是一種游離氨基酸、小肽、核苷酸、核酸等功能性物質被充分暴露的復合物，能起到很好的促攝食作用，在水產(chǎn)行業(yè)被許多企業(yè)作為促攝食物質來使用。陳昌福等[76]研究表明在中華鱉飼料中添加1 000～2 000 mg/kg的酵母水解物促攝食效果顯著提高。

3 促攝食物質調(diào)控攝食方式

促攝食物質的種類多種多樣，作用于攝食的方式也有所不同，某些物質具有單一方面作用，而有些則或同時具有多種作用方式。研究不同促攝食物質的作用方式及其各自特點，有助于為科學使用促攝食物質提供理論依據(jù)。

由前面關于魚類攝食的描述可知，飼料的化學特性是影響魚類攝食的最重要的因素之一。魚類通過嗅覺感知飼料所滲透出來的化學物質并靠近飼料，通過味覺最后決定是否攝食。魚類嗅覺感知刺激物質可簡述為：刺激物通過魚類黏液介質與嗅覺感受器細胞上的G蛋白偶聯(lián)受體結合，導致細胞內(nèi)環(huán)腺苷酸cAMP或三磷酸肌醇IP3的濃度增加，cAMP或IP3與細胞膜上的陽離子通道蛋白偶聯(lián)，通道打開，細胞內(nèi)外離子濃度發(fā)生變化，細胞去極化，產(chǎn)生動作電位，動作電位傳導嗅覺感受信號至嗅球。而魚類的味覺感知過程與嗅覺類似，而味覺刺激物刺激味覺感受器上的細胞，轉導為細胞動作電位，編碼后傳導到大腦[77-78]。氨基酸在水體中既有嗅覺的引誘作用，又有味覺刺激作用，利用電生理的方法可以分辨出氨基酸的作用方式[9]。促攝食物質在嗅覺和味覺的雙重化感系統(tǒng)調(diào)節(jié)下，最終由魚類大腦判斷是否進行攝食。經(jīng)過味覺和嗅覺傳導到大腦中的信號是如何進一步整合，目前這些問題不能完全解釋清楚。

促攝食物質調(diào)控動物攝食的方式不僅限于化感系統(tǒng)，還會作用于外周或中樞系統(tǒng)。促攝食物質被動物攝食后，會作用于外周和中樞系統(tǒng)，改變食欲相關信號，進而調(diào)控攝食。然而，少數(shù)研究結果并不支持這一觀點。Kousoulaki等[79]報道，以磷蝦提取物作為促攝食物質對大西洋鮭有促攝食作用，而促攝食物質與食欲相關基因的表達卻沒有明確的相關性。大部分研究認為，某些促攝食物質能調(diào)節(jié)中樞系統(tǒng)中某些食欲相關基因表達來調(diào)控攝食。倪靜[80]利用行為學裝置評價出甜菜堿、核苷酸、核苷酸+甘氨酸等不同促攝食物質對中華倒刺鲃（Barbodes sinensis）的作用效果強弱，并測定了促食欲因子神經(jīng)肽Y（NPY）mRNA的表達量，發(fā)現(xiàn)促攝食物質的強度與腦NPY的表達量呈正比。這說明促攝食物質可以同時作用于化感系統(tǒng)和中樞系統(tǒng)來調(diào)節(jié)攝食。鄒青研究[65]認為，色氨酸能提高羅非魚攝食量，可能與色氨酸調(diào)控腦NPY mRNA表達量升高有關；而?；撬崮茌p微的抑制羅非魚攝食可能與?；撬崽岣吡烁闻K抑食欲因子瘦素（Leptin）mRNA表達量有關。目前有學者針對攝食的中樞調(diào)控靶點來開發(fā)新型促攝食物質。有研究表明給虹鱒飼喂含有抑食欲因子膽囊收縮素（CCK）拮抗劑的飼料，與對照組相比能顯著提高其日攝食量[81]，在歐洲鱸魚（Dicentrarchus labrax L）飼料中加入CCK的拮抗劑，可用于抵抗CCK產(chǎn)生的抑食效應[82]。通過促攝食物質對攝食調(diào)控的深入研究，有助于新型促攝食物質的研發(fā)，但這一方面的研究還較缺乏，特別是常用的化感型促攝食物質對食欲的中樞調(diào)控機制也并未見報道。

4 促攝食物質研究展望

在飼料中添加促攝食物質具有明顯的改善攝食的作用，不僅能促進其攝食能力，而且能減少飼料的損失，防止水質惡化。加強促攝食物質的研究，有助于水產(chǎn)養(yǎng)殖的健康可持續(xù)發(fā)展。

攝食是多方面綜合的結果，通常復合型的促攝食物質要優(yōu)于單體的促攝食物質，今后開發(fā)復合型促攝食物質是主要研究方向。

另外，隨著現(xiàn)代生理學的發(fā)展，生理性食欲調(diào)控劑的研究需要加強，該調(diào)控劑是根據(jù)動物食欲生理調(diào)節(jié)理論而開發(fā)的一類能夠直接參與動物食欲中樞調(diào)控的飼料添加劑，是目前動物攝食營養(yǎng)生理調(diào)控研究的新亮點，是新一代的動物食欲增進劑?？赏ㄟ^基因工程的方法來實現(xiàn)促食欲因子的促進劑和抑食欲因子的拮抗劑。

可以預計，隨著促攝食物質作用效果評價的多元化和不斷完善，以及調(diào)控攝食的機理得到不斷研究和了解，促攝食物質在魚類配合飼料特別是高植物蛋白或非常規(guī)飼料源開發(fā)中得到更加廣泛的應用。