徐　捷， 陳佳杰， 徐兆禮

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所， 上海 200090)

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呂泗漁場(chǎng)沿岸海域的蝦類(lèi)數(shù)量分布及其與環(huán)境的關(guān)系*

徐捷， 陳佳杰， 徐兆禮**

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所， 上海 200090)

摘要：本文根據(jù)呂泗漁場(chǎng)及附近海域2010年春季(5月)和夏季(9月)的漁業(yè)資源調(diào)查資料，研究呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)資源密度的時(shí)空分布，分析優(yōu)勢(shì)種、水團(tuán)、水深和水文等環(huán)境因素對(duì)蝦類(lèi)數(shù)量分布的影響。研究表明：5和9月，蝦類(lèi)重量密度為24.21和2.19 kg·km(-2)，尾數(shù)密度為12.68×103和1.30×103ind·km(-2)。2個(gè)季節(jié)蝦類(lèi)資源密度的平面分布特征呈相同的規(guī)律，都是外部水域高于沿岸水域。5月，蝦類(lèi)主要優(yōu)勢(shì)種由葛氏長(zhǎng)臂蝦(Palaemon gravieri)、鮮明鼓蝦(Alpheus distinguendus)和日本鼓蝦(Alpheus juponicus)構(gòu)成，其中葛氏長(zhǎng)臂蝦對(duì)尾數(shù)和重量的貢獻(xiàn)率較大，為5月最重要的優(yōu)勢(shì)種；9月，蝦類(lèi)優(yōu)勢(shì)種由哈氏仿對(duì)蝦(Parapenaeopsis hardwickii)、中華管鞭蝦(Solenocera crassicornis)和葛氏長(zhǎng)臂蝦(Palaemon gravieri)構(gòu)成，其中哈氏仿對(duì)蝦對(duì)尾數(shù)貢獻(xiàn)率最大，對(duì)重量貢獻(xiàn)率較大，為9月最重要的優(yōu)勢(shì)種。運(yùn)用回歸分析方法，結(jié)合蝦類(lèi)資源的密度、溫度、鹽度及水深等環(huán)境因子，對(duì)調(diào)查海域蝦類(lèi)資源時(shí)空分布特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)數(shù)量的變化主要來(lái)自?xún)?yōu)勢(shì)種的貢獻(xiàn)；蝦類(lèi)資源密度季節(jié)變化特征與調(diào)查海域底溫呈顯著負(fù)相關(guān)；特殊的沙棘潮溝地形與蝦類(lèi)密度平面分布關(guān)系明顯，較深的潮溝往往是蝦類(lèi)資源集中分布的區(qū)域。本研究對(duì)于認(rèn)識(shí)呂泗漁場(chǎng)沿海蝦類(lèi)資源動(dòng)態(tài)變化有一定的科學(xué)意義，同時(shí)也為掌握該海域漁場(chǎng)漁汛及蝦類(lèi)資源的合理開(kāi)發(fā)和保護(hù)提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：呂泗漁場(chǎng)； 蝦類(lèi)； 優(yōu)勢(shì)種； 資源密度； 時(shí)空分布； 環(huán)境因子

XU Jie, CHEN Jia-Jie, XU Zhao-Li. Relationship of shrimp distribution with environment in the coastal water of Lvsi fishing ground in spring and summer [J]. Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(3)： 41-49.

呂泗漁場(chǎng)位于江蘇省沿岸以東海域，為中國(guó)著名漁場(chǎng)。漁場(chǎng)近海蘇北淺灘地處黃海南部，受蘇北沿岸流、黃海暖流及長(zhǎng)江徑流等水團(tuán)影響，因此該水域餌料生物繁生[1]，不僅是魚(yú)類(lèi)，也是蝦類(lèi)索餌、產(chǎn)卵、繁育的良好場(chǎng)所。

中國(guó)早期對(duì)近海蝦類(lèi)的研究主要集中于分類(lèi)方面，比如蔡秉及[2]、劉瑞玉等[3-4]研究了黃東海經(jīng)濟(jì)蝦類(lèi)的分類(lèi)和區(qū)系特點(diǎn)，董聿茂等[5-7]對(duì)浙江沿海游泳蝦類(lèi)的分類(lèi)進(jìn)行了研究。近20年來(lái)，有關(guān)蝦類(lèi)種類(lèi)組成、資源分布及群落結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道大量出現(xiàn)。比如徐兆禮等[8-10]研究了東海磷蝦和糠蝦類(lèi)數(shù)量分布和生態(tài)適應(yīng)，趙蒙蒙等[11-12]研究了海州灣南部海域蝦類(lèi)數(shù)量及群落特征，盧占暉等對(duì)東海大陸架蝦類(lèi)資源量進(jìn)行了評(píng)估[13]。呂泗漁場(chǎng)近海為輻射沙脊淺灘地形海域，國(guó)內(nèi)就淺灘水域蝦類(lèi)的報(bào)道不多，國(guó)外對(duì)于這類(lèi)地形海域蝦類(lèi)的研究比較活躍，比如Gammelsrod[13]研究了莫桑比克索法拉淺灘沿海蝦類(lèi)豐度的變化與贊比西河徑流的關(guān)系，Sabri等[14]研究了黑海南部斯諾半島沿岸褐蝦和長(zhǎng)臂蝦的時(shí)空變化，Charles R. Bronte等[15]研究了蘇必利爾淺灘水深分布對(duì)蝦類(lèi)資源產(chǎn)卵場(chǎng)的影響。

本文利用2010年在江蘇省如東縣呂泗港附近海域開(kāi)展的漁業(yè)資源調(diào)查資料，對(duì)呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)資源密度和優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空分布進(jìn)行了研究，討論呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)資源分布與環(huán)境的關(guān)系，以期為該海域蝦類(lèi)資源的合理利用提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)于認(rèn)識(shí)中國(guó)沿海蝦類(lèi)資源動(dòng)態(tài)變化有一定的科學(xué)意義。

1材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)和采樣方法

2010年在江蘇省如東呂泗港附近海域(32°00′N(xiāo)~32°50′N(xiāo)、121°40′E~122°00′E)分別進(jìn)行春季(5月8—12日)和夏季(9月4—10日)2個(gè)航次的漁業(yè)資源調(diào)查，2次調(diào)查分別設(shè)12個(gè)拖網(wǎng)站，站位設(shè)置見(jiàn)圖1。調(diào)查船為蘇如漁04416#，船體長(zhǎng)度27.6m，寬度5.4m，主機(jī)功率198.53kW，采用單拖網(wǎng)(15m(寬)×5m(高))，網(wǎng)目范圍2~5cm，拖網(wǎng)長(zhǎng)度35m，網(wǎng)板規(guī)格1.1m長(zhǎng)×0.7m寬，每網(wǎng)拖曳約0.5 h，平均拖速3.4節(jié)。

調(diào)查按《海洋水產(chǎn)資源調(diào)查手冊(cè)》[16]對(duì)漁獲物中蝦類(lèi)進(jìn)行分物種的重量和尾數(shù)統(tǒng)計(jì)，記錄網(wǎng)產(chǎn)量，并對(duì)每個(gè)物種進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，記錄體長(zhǎng)、體重、成幼體比等數(shù)據(jù)。

圖1　調(diào)查站位分布

1.2 計(jì)算方法

蝦類(lèi)資源密度的估算可以采用掃海面積法[17]。在拖網(wǎng)統(tǒng)計(jì)結(jié)果基礎(chǔ)上，計(jì)算各站位重量密度和尾數(shù)密度，公式如下：

ρi=Ci/aiq。

(1)

式中：ρi為第i站的蝦類(lèi)資源密度(重量：kg·km-2；尾數(shù)：103ind·km-2)；Ci為第i站的每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲物中蝦類(lèi)數(shù)量(重量：kg·h-1；尾數(shù)：ind·h-1)；ai為第i站的網(wǎng)具每小時(shí)掃海面積(km2·h-1)(網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度(單位為km，本網(wǎng)具為0.0075km)×拖曳距離(km))，拖曳距離為拖網(wǎng)速度(km·h-1)和實(shí)際拖網(wǎng)時(shí)間(h)的乘積；q為網(wǎng)具捕獲率(可捕系數(shù)，q=1-逃逸率)，依據(jù)拖網(wǎng)網(wǎng)具，重量逃逸率取0.5，尾數(shù)逃逸率取0.5[18]。

Pinkas[19]的相對(duì)重要性指數(shù)IRI被采用來(lái)研究蝦類(lèi)優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度,計(jì)算公式如下：

IRI= (N% +W% )×F%。

(2)

式中:N%為某一種類(lèi)的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；W%為某一種類(lèi)的重量占總重量的百分比；F%為某一種類(lèi)出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比。

對(duì)蝦類(lèi)數(shù)量變化的動(dòng)力學(xué)分析采用方差貢獻(xiàn)法[20]。分析從兩個(gè)方面進(jìn)行，一是分析優(yōu)勢(shì)種對(duì)蝦類(lèi)數(shù)量變化的影響，在計(jì)算中以蝦類(lèi)總重量或尾數(shù)密度為因變量，各優(yōu)勢(shì)種重量或尾數(shù)密度為自變量；二是分析環(huán)境因子對(duì)蝦類(lèi)數(shù)量及主要優(yōu)勢(shì)種變化的影響，在計(jì)算中用同步觀測(cè)到表層、底層水溫(℃)和表層、底層鹽度4個(gè)因子作自變量，以蝦類(lèi)及優(yōu)勢(shì)種的重量或尾數(shù)密度為因變量。上述分析具體的計(jì)算方法還可以參考Christensen[21]。

2結(jié)果

2.1 蝦類(lèi)資源密度季節(jié)變化

本調(diào)查水域2010年5和9月蝦類(lèi)重量密度均值分別為24.21和2.19kg·km-2，尾數(shù)密度均值分別為12.68×103和1.30×103ind/km-2(見(jiàn)圖2)。

圖2　蝦類(lèi)資源季節(jié)變化

2.2 蝦類(lèi)資源密度平面分布

2010年5月，蝦類(lèi)重量密度較高區(qū)域出現(xiàn)在調(diào)查水域東部的4號(hào)、7號(hào)和11號(hào)站，即32.30°N~45°N，121.70°E~90°E范圍水域(見(jiàn)圖3)。其中11號(hào)站蝦類(lèi)重量密度最高，為61.23kg·km-2，主要種為葛氏長(zhǎng)臂蝦(Palaemongravieri)，該站位表層水溫24.1℃，水深14m。4號(hào)站和7號(hào)站重量密度較高，水深分別15和10m，主要種類(lèi)由葛氏長(zhǎng)臂蝦、鮮明鼓蝦(Alpheusdistinguendus)和日本鼓蝦(Alpheusjuponicus)構(gòu)成。調(diào)查水域沿岸一側(cè)的1號(hào)站和3號(hào)站蝦類(lèi)重量密度較低，其中1號(hào)站最低，重量密度僅為1.53kg·km-2。

9月，蝦類(lèi)重量密度最高水域位于調(diào)查水域東部的8號(hào)站，重量密度為9.13kg·km-2，表層水溫15.0℃，水深18.0m，主要種為哈氏仿對(duì)蝦(Parapenaeopsishardwickii)。調(diào)查海域東南部10號(hào)和12號(hào)站的重量密度相對(duì)較高(2.61和3.88kg·km-2)，水深分別為13.5和19.0m，主要由哈氏仿對(duì)蝦(Parapenaeopsishardwickii)和中華管鞭蝦(Solenoceracrassicornis)構(gòu)成。除此以外，其他站位分布較為平均，重量密度都不高。西北部5號(hào)站位魚(yú)類(lèi)重量密度僅為0.15kg·km-2，為所有調(diào)查站位中重量密度最少(見(jiàn)圖2)。

圖3　呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)重量密度(kg/km2)分布

2010年5月，尾數(shù)密度最大站位同樣出現(xiàn)在東部水域的11號(hào)站位，其尾數(shù)密度為24.39×103ind·km-2，主要種類(lèi)為日本鼓蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦。另外調(diào)查水域西北部4號(hào)和7號(hào)站有較高的尾數(shù)密度，前者是鮮明鼓蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦，后者僅為葛氏長(zhǎng)臂蝦(見(jiàn)圖4)。其中，葛氏長(zhǎng)臂蝦、日本鼓蝦和鮮明鼓蝦幾乎每個(gè)站位都出現(xiàn)，且有較大的數(shù)量比例。

9月，蝦類(lèi)尾數(shù)密度分布與重量密度分布基本一致，呈現(xiàn)出東部外海水域較高的特征(見(jiàn)圖4)。尾數(shù)密度最大站位出現(xiàn)在東部外海水域8號(hào)站，尾數(shù)密度為3.84×103ind·km-2，主要由哈氏仿對(duì)蝦和中華管鞭蝦構(gòu)成。另外西南部的10號(hào)站和12號(hào)站，蝦類(lèi)的尾數(shù)密度也較高，分別為1.87×103和1.93×103ind·km-2，主要種也為哈氏仿對(duì)蝦和中華管鞭蝦，這2個(gè)種每個(gè)站位都有出現(xiàn)，且數(shù)量較多。

圖4　呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)尾數(shù)密度(103ind/km2)分布

2.3 主要優(yōu)勢(shì)種平面分布及相對(duì)重要性指數(shù)

從蝦類(lèi)優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量特征(見(jiàn)表1)可見(jiàn)：5月葛氏長(zhǎng)臂蝦是呂泗漁場(chǎng)沿岸海域最重要的種類(lèi)，其重量占了蝦類(lèi)總重量的64.25%，其尾數(shù)占了蝦類(lèi)總尾數(shù)的55.43%，重要性指數(shù)IRI高達(dá)10 787.05，明顯高于其它物種，出現(xiàn)率高達(dá)91.67%，廣泛分布于調(diào)查水域(見(jiàn)圖5和6)。另外，該月份鮮明鼓蝦和日本鼓蝦也有較高的資源密度，且出現(xiàn)率較高，也為重要的優(yōu)勢(shì)種。

9月，哈氏仿對(duì)蝦大量出現(xiàn)，每個(gè)調(diào)查站位都有出現(xiàn)，占蝦類(lèi)重量(66.88%)和尾數(shù)(56.47%)比例都是最高，因而成為最重要的優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)重要性指數(shù)IRI指數(shù)高達(dá)12 334.18，遠(yuǎn)高于其他種類(lèi)，其分布特征與蝦類(lèi)總重量和尾數(shù)密度基本一致(見(jiàn)圖5和6)；其次是中華管鞭蝦，IRI指數(shù)為3 150.47，5月的第一優(yōu)勢(shì)種葛氏長(zhǎng)臂蝦雖然也為9月的優(yōu)勢(shì)種，但優(yōu)勢(shì)度大幅下降。

2.4 優(yōu)勢(shì)種密度對(duì)蝦類(lèi)總密度的貢獻(xiàn)

蝦類(lèi)優(yōu)勢(shì)種密度對(duì)總密度的貢獻(xiàn)如表2所示。從表中可以發(fā)現(xiàn)，5月，除了細(xì)螯蝦(Leptochelagracilis)，其它優(yōu)勢(shì)種葛氏長(zhǎng)臂蝦、鮮明鼓蝦、日本鼓蝦和疣背寬額蝦對(duì)蝦類(lèi)密度變化都有密切的貢獻(xiàn)，其中葛氏長(zhǎng)臂蝦貢獻(xiàn)率最大，重量貢獻(xiàn)率β為0.77，尾數(shù)為0.54 (見(jiàn)表2)，遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種。其次是鮮明鼓蝦和日本鼓蝦，都有十分顯著的重量和尾數(shù)貢獻(xiàn)率。9月，哈氏仿對(duì)蝦優(yōu)勢(shì)明顯，無(wú)論對(duì)于重量貢獻(xiàn)和尾數(shù)貢獻(xiàn)均最大，分別達(dá)到0.96和0.90，遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種。除了哈氏仿對(duì)蝦，其它優(yōu)勢(shì)種諸如中華管鞭蝦、細(xì)指長(zhǎng)臂蝦和脊尾白蝦與蝦類(lèi)資源密度變化關(guān)系也十分顯著(見(jiàn)表2)。

表1　蝦類(lèi)主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)特征

注：W為蝦類(lèi)重量百分比；N為蝦類(lèi)尾數(shù)百分比；IRI為相對(duì)重要性指數(shù)。Note：Wmeans weight percentage of dominant species in the shrimp,Nmeans individual percentage of dominant species in the shrimp;IRImeans dominance.

①Season; ②Dominant species; ③Weight density; ④Individual density; ⑤Occurrence rate

圖5　呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)主要優(yōu)勢(shì)種重量密度分布示意圖

圖6　呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)主要優(yōu)勢(shì)種尾數(shù)密度分布示意圖

2.5 溫度和鹽度對(duì)蝦類(lèi)數(shù)量分布的影響

蝦類(lèi)重量或尾數(shù)密度與表、底層水溫(℃)和鹽度4個(gè)自變量做逐步回歸分析表明，底溫與蝦類(lèi)重量密度和尾數(shù)密度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，方程分別為W=62.36-2.51t0(R=0.68,p=0.000)和N=32.11-1.29t0(R=0.78,p=0.000)。相關(guān)系數(shù)p=0.000，故回歸方程自變量和因變量的相關(guān)性極顯著。

表、底層水溫和鹽度4個(gè)自變量對(duì)2個(gè)月份蝦類(lèi)主要優(yōu)勢(shì)種葛氏長(zhǎng)臂蝦、哈氏仿對(duì)蝦、鮮明鼓蝦、日本鼓蝦和中華管鞭蝦的資源密度做逐步回歸分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：底溫對(duì)葛氏長(zhǎng)臂蝦、鮮明鼓蝦和日本鼓蝦的重量和尾數(shù)密度均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，葛氏長(zhǎng)臂蝦重量和尾數(shù)標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)β值分別為0.66和0.84，鮮明鼓蝦分別為0.57和0.55，日本鼓蝦分別為0.43和0.44；底溫對(duì)哈氏仿對(duì)蝦和中華管鞭蝦的重量和尾數(shù)密度均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，哈氏仿對(duì)蝦重量和尾數(shù)標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)β值分別為0.43和0.52，中華管鞭蝦分別為0.67和0.66。根據(jù)本次調(diào)查，5月調(diào)查水域平均底溫為15.2℃，9月平均底溫為24.0℃，底溫差異影響了主要優(yōu)勢(shì)種資源季節(jié)變化，而蝦類(lèi)總體資源密度由主要優(yōu)勢(shì)種決定。其他環(huán)境因子對(duì)主要蝦類(lèi)優(yōu)勢(shì)種密度影響不顯著。

表2　優(yōu)勢(shì)種密度對(duì)蝦類(lèi)總密度的貢獻(xiàn)

注：β：標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)；t：t檢驗(yàn)值;p：顯著性；“—”代表無(wú)顯著性。Note:β：Standard regression coefficient;t：tvalue;p：Significant；“—”Means no significance.

表3　底溫對(duì)蝦類(lèi)主要優(yōu)勢(shì)種資源密度影響

注：β：標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)；t：t檢驗(yàn)值;p： 顯著性。Note:β：Standard regression coefficient;t：tvalue;p：Significant.

2.6 水深對(duì)蝦類(lèi)數(shù)量的影響

1.1一般資料本組收治的宮頸癌患者40例,對(duì)40例患者隨機(jī)分為兩組每組各20例,其中對(duì)照組20例,年齡30~65歲,平均年齡42±2.5歲;按FIG0國(guó)際分期標(biāo)準(zhǔn):Ib2期12例,IIa期8例。腫瘤形態(tài):菜花型6例,結(jié)節(jié)型6例,潰瘍型8例。病理診斷:鱗癌I級(jí)5例,II級(jí)9例,III級(jí)6例。治療組20例,年齡32~64歲,平均年齡43±3.5歲;按FIG0國(guó)際分期標(biāo)準(zhǔn):Ib2期13例,IIa期7例。腫瘤形態(tài):菜花型5例,結(jié)節(jié)型7例,潰瘍型8例。病理診斷:鱗癌I級(jí)6例,II級(jí)9例,III級(jí)5例。兩組患者一般資料形態(tài)等無(wú)顯著差異,具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。

回歸分析表明，水深與重量和尾數(shù)密度相關(guān)性明顯。5月水深與蝦類(lèi)的重量(p=0.056)和尾數(shù)(p=0.042)較為顯著。9月水深與蝦類(lèi)重量(p=0.050)和尾數(shù)(p=0.026)相關(guān)性非常顯著。

從表4可以進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)5和9月蝦類(lèi)資源密度隨水深變化相同。春季，不同水深水域均為重量密度高于尾數(shù)密度；秋季，蝦類(lèi)資源密度大幅下降，無(wú)論是10m以?xún)?nèi)還是10~20m水域蝦類(lèi)重量密度均高于尾數(shù)密度。2個(gè)月份呈現(xiàn)另一相同規(guī)律是隨著水深加深，蝦類(lèi)重量密度和尾數(shù)密度都會(huì)隨之上升，資源密度集中分布于水深為10~20m水域，其中尤以5月較為明顯。

3討論

3.1 呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)季節(jié)變化特征分析

在本調(diào)查中，2010年呂泗漁場(chǎng)沿岸海域不同季節(jié)的蝦類(lèi)尾數(shù)密度和重量密度變化趨勢(shì)一致，5月蝦類(lèi)重量密度和尾數(shù)密度均高于9月，5月蝦類(lèi)尾數(shù)密度是9月的1.7倍，重量密度是9月的1.9倍，可以看出5月蝦類(lèi)資源量遠(yuǎn)大于9月。

表4　不同水深蝦類(lèi)數(shù)量的變化

研究發(fā)現(xiàn)，春季是呂泗漁場(chǎng)蝦類(lèi)的漁期旺季[23-24]，因此春季蝦類(lèi)群體數(shù)量高于夏季。根據(jù)本次調(diào)查，5月水溫范圍在14~18℃之間，適合蝦類(lèi)棲息生長(zhǎng)。而這個(gè)季節(jié)蝦類(lèi)多為產(chǎn)卵群體，所以春季隨著沿岸水溫回升，蝦類(lèi)群體從外側(cè)深水海域進(jìn)入沿岸淺水海區(qū)產(chǎn)卵，夏秋季隨著水溫升高，蝦類(lèi)生活環(huán)境發(fā)生改變。所以，與5月相比，沿岸調(diào)查海域蝦類(lèi)無(wú)論在重量密度還是尾數(shù)密度都大幅下降(見(jiàn)圖2和3)。

逐步回歸分析結(jié)果表明，呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)重量密度和尾數(shù)密度與底溫關(guān)系非常顯著。依據(jù)計(jì)算得到的回歸方程，重量密度和尾數(shù)密度均與底層溫度呈負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步證實(shí)了水溫較低的春季更加適合蝦類(lèi)的聚集，而夏季蝦類(lèi)數(shù)量由于水溫升高導(dǎo)致蝦類(lèi)資源減少。

3.2 呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)數(shù)量空間分布變化特征分析

根據(jù)沿岸海域地形特點(diǎn)(見(jiàn)圖1)，呂泗漁場(chǎng)沿岸海域地貌為輻射狀沙脊群，海底地形主要由潮溝和沙脊相間分布構(gòu)成，蝦類(lèi)數(shù)量分布格局與沙脊潮溝地形特征密切相關(guān)。沿岸海域主要由沙脊構(gòu)成，受地形阻擋的影響，蝦類(lèi)往往難以翻越到達(dá)沙脊水域，致使沿岸沙脊水域里的蝦類(lèi)密度總體上明顯小于沙脊外側(cè)潮溝處的蝦類(lèi)密度，造成蝦類(lèi)數(shù)量由外向內(nèi)呈現(xiàn)逐漸降低的特征。從空間分布特征來(lái)看，沙脊外側(cè)水域是蝦類(lèi)主要的肥育場(chǎng)，從資源保護(hù)出發(fā)，應(yīng)加強(qiáng)外側(cè)水域蝦類(lèi)資源保護(hù)。

3.3 優(yōu)勢(shì)種對(duì)蝦類(lèi)總數(shù)量變化的貢獻(xiàn)

依據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)的計(jì)算結(jié)果(見(jiàn)表1)，呂泗漁場(chǎng)沿岸海域5月蝦類(lèi)第一優(yōu)勢(shì)種為葛氏長(zhǎng)臂蝦，其對(duì)蝦類(lèi)總重量和尾數(shù)密度貢獻(xiàn)均最大(見(jiàn)表2)。根據(jù)研究表明，葛氏長(zhǎng)臂蝦產(chǎn)卵高峰在春夏季，且產(chǎn)卵期很長(zhǎng)，在4、5月達(dá)到頂峰[25]。所以每年5月，隨著沿岸水溫的回升，葛氏長(zhǎng)臂蝦大量聚集于呂泗漁場(chǎng)沿岸海域進(jìn)行產(chǎn)卵，數(shù)量群體較大，且都為成體，所以本次調(diào)查葛氏長(zhǎng)臂蝦占該月份蝦類(lèi)總尾數(shù)和總重量百分比均為最高。春季調(diào)查還發(fā)現(xiàn)在調(diào)查水域外側(cè)葛氏長(zhǎng)臂蝦資源密度較高，其分布特點(diǎn)與蝦類(lèi)總資源密度平面分布趨勢(shì)基本相同(見(jiàn)圖3~6)，說(shuō)明葛氏長(zhǎng)臂蝦對(duì)蝦類(lèi)密度平面分布有著極其重要的影響，蝦類(lèi)資源的總體變動(dòng)情況往往由這些絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種決定。除了葛氏長(zhǎng)臂蝦，其他優(yōu)勢(shì)種諸如鮮明鼓蝦和日本鼓蝦該季節(jié)也到沿岸進(jìn)行產(chǎn)卵洄游，大量蝦類(lèi)群體聚集于此構(gòu)成春汛蝦群產(chǎn)卵旺季。

9月，哈氏仿對(duì)蝦為第一優(yōu)勢(shì)種，IRI值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種。研究發(fā)現(xiàn)，哈氏仿對(duì)蝦繁殖期一般在5—9月，漁獲捕撈高峰期出現(xiàn)在秋季[25]，本次調(diào)查9月恰好是哈氏仿對(duì)蝦的高峰期，所以哈氏仿對(duì)蝦占9月蝦類(lèi)資源密度極高比例，其重量和尾數(shù)貢獻(xiàn)率也最高(見(jiàn)表2)。除了哈氏仿對(duì)蝦，該月份另兩大主要優(yōu)勢(shì)種為中華管鞭蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦。其中，中華管鞭蝦繁殖期在6—8月，高峰期8—10月[26]，所以秋季也是中華管鞭蝦捕撈旺季。葛氏長(zhǎng)臂蝦為5月第一優(yōu)勢(shì)種，雖然9月也是主要優(yōu)勢(shì)種，但優(yōu)勢(shì)性大幅下降。

從上述的分析中可以發(fā)現(xiàn)，呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)數(shù)量的變化動(dòng)力主要來(lái)自這些經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高優(yōu)勢(shì)種的回歸貢獻(xiàn)。所以，研究?jī)?yōu)勢(shì)種環(huán)境適應(yīng)特性能把握漁場(chǎng)資源汛期，對(duì)于資源的開(kāi)發(fā)以及保護(hù)是很有必要的。

3.4 蝦類(lèi)優(yōu)勢(shì)種環(huán)境適應(yīng)特征

呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)資源密度季節(jié)變化十分明顯，依據(jù)回歸分析，蝦類(lèi)重量密度和尾數(shù)密度與底溫關(guān)系非常顯著，且均與底層水溫呈負(fù)相關(guān)。說(shuō)明水溫改變是導(dǎo)致蝦類(lèi)資源發(fā)生變動(dòng)重要因素。根據(jù)3.3分析，蝦類(lèi)數(shù)量的變化動(dòng)力主要來(lái)自?xún)?yōu)勢(shì)種的貢獻(xiàn)。因?yàn)閮?yōu)勢(shì)種是數(shù)量占比最多的關(guān)鍵種，因此2個(gè)月份蝦類(lèi)資源密度變化特征，在某種程度上可由優(yōu)勢(shì)種來(lái)決定。由此可見(jiàn)，呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)重量密度和尾數(shù)密度與底溫呈負(fù)相關(guān)的變化和可能與蝦類(lèi)優(yōu)勢(shì)種的適溫性有關(guān)。

葛氏長(zhǎng)臂蝦為2個(gè)月僅有的共同優(yōu)勢(shì)種(見(jiàn)表1)，5月為第一優(yōu)勢(shì)種，9月重量和尾數(shù)密度明顯降低，IRI指數(shù)明顯低于5月。這一點(diǎn)從優(yōu)勢(shì)種對(duì)總密度貢獻(xiàn)的回歸方差分析可以得到證實(shí)，春季葛氏長(zhǎng)臂蝦對(duì)總尾數(shù)和總重量的貢獻(xiàn)分別為0.77和0.54，均為最大，而秋季僅尾數(shù)貢獻(xiàn)率為0.17，重量上都沒(méi)有貢獻(xiàn)(見(jiàn)表2)。通過(guò)環(huán)境因子與葛氏長(zhǎng)臂蝦資源密度回歸分析可以發(fā)現(xiàn)，底溫對(duì)葛氏長(zhǎng)臂蝦重量和尾數(shù)密度均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)表3)，說(shuō)明調(diào)查水域底溫變動(dòng)是導(dǎo)致葛氏長(zhǎng)臂蝦資源驟減的主要原因，同時(shí)也進(jìn)一步導(dǎo)致蝦類(lèi)整體資源發(fā)生變化。春季調(diào)查海域水溫明顯低于夏季，使得暖溫性種葛氏長(zhǎng)臂蝦大量出現(xiàn)，推測(cè)是由于葛氏長(zhǎng)臂蝦大量聚集于呂泗漁場(chǎng)沿岸海域進(jìn)行產(chǎn)卵所至。根據(jù)其他海域蝦類(lèi)資源的研究來(lái)看，水溫相對(duì)較低的春季，整個(gè)東黃海沿岸海區(qū)葛氏長(zhǎng)臂蝦都有較高的數(shù)量群體出現(xiàn)，從北部海州灣、萊州灣[11-12,27]，到江蘇大豐、東臺(tái)海域[23-24]，甚至東海南部椒江口海域葛氏長(zhǎng)臂蝦都是主要優(yōu)勢(shì)種[26]。夏季，隨著水溫的進(jìn)一步升高，葛氏長(zhǎng)臂蝦生活環(huán)境發(fā)生改變，蝦群開(kāi)始向外側(cè)深水海域遷移，這與丁天明等[27]對(duì)葛氏長(zhǎng)臂蝦生物學(xué)特性的研究結(jié)果一致。所以，到了9月葛氏長(zhǎng)臂蝦數(shù)量大幅下降，優(yōu)勢(shì)性顯著降低。5月蝦類(lèi)其他主要優(yōu)勢(shì)性暖溫種諸如鮮明鼓蝦和日本鼓蝦的數(shù)量也因水溫上升有所下降，回歸分析結(jié)果顯示均與底溫有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)表3)。

夏季，哈氏仿對(duì)蝦大量出現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)性最高(見(jiàn)表2)。根據(jù)回歸分析結(jié)果來(lái)看，發(fā)現(xiàn)底溫對(duì)哈氏仿對(duì)蝦的重量密度和尾數(shù)密度均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)表3)。哈氏仿對(duì)蝦屬?gòu)V溫、廣鹽性的暖水種，對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較高。研究發(fā)現(xiàn)，夏秋季高溫季節(jié)，隨著臺(tái)灣暖流向北推進(jìn)，哈氏仿對(duì)蝦密集中心向北移動(dòng)，主要分布在東海北部、黃海以南海域。冬春季隨著水溫下降，暖流向南退縮，哈氏仿對(duì)蝦密集中心向東南部外側(cè)海區(qū)移動(dòng)[28]。這就解釋了為什么春季調(diào)查哈氏仿對(duì)蝦數(shù)量較少。到了夏季，水溫開(kāi)始升高，春季暖溫性?xún)?yōu)勢(shì)種資源大幅衰退，哈氏仿對(duì)蝦的優(yōu)勢(shì)性逐漸顯現(xiàn)出來(lái)。另外，該季節(jié)另一大優(yōu)勢(shì)種中華管鞭蝦受底溫影響也很明顯，回歸分析結(jié)果顯示底溫對(duì)中華管鞭蝦的重量和尾數(shù)密度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)表3)。總之，隨著夏季來(lái)臨，水溫升高，適應(yīng)較低水溫的暖溫種數(shù)量減少，適應(yīng)較高水溫的暖水種，比如哈氏仿對(duì)蝦，在數(shù)量不能補(bǔ)償暖溫種數(shù)量減少的部分，這是夏季蝦類(lèi)數(shù)量低于春季的主要原因。

所以，春夏季節(jié)交替，呂泗漁場(chǎng)沿岸海域蝦類(lèi)資源與調(diào)查水域底溫變化密切相關(guān)，從上述分析可以發(fā)現(xiàn)蝦類(lèi)群落數(shù)量變動(dòng)是由優(yōu)勢(shì)種的溫度適應(yīng)性決定。掌握蝦類(lèi)優(yōu)勢(shì)種環(huán)境適宜特性可以更好地開(kāi)發(fā)保護(hù)資源。

3.5 蝦類(lèi)資源量與水深的關(guān)系

根據(jù)回歸分析表明，蝦類(lèi)重量和尾數(shù)密度與水深相關(guān)關(guān)系較為顯著。由于呂泗漁場(chǎng)沿岸海域地貌為輻射狀沙脊群，海底地形主要由潮溝和沙脊相間分布構(gòu)成，沙脊寬度由外海向中心逐漸變寬，潮溝則由外海向中心逐漸變狹變淺，呈輻射狀向外伸。因此，海底地面并不平坦，地勢(shì)較高的為沙脊，地勢(shì)較低的是潮溝，導(dǎo)致調(diào)查海域不同站位水深差異十分明顯。

5月，水深較大的區(qū)域往往是蝦類(lèi)分布的密集區(qū)。尾數(shù)密度較高的水域集中分布于10m水深以上的水域(見(jiàn)圖5)，所以春季10 ~ 20m水深海域尾數(shù)密度相對(duì)較高(見(jiàn)表3)，其中4、7、8、11號(hào)站等水深較高站位，資源密度最高，與葛氏長(zhǎng)臂蝦所處的水深一致，且站位特點(diǎn)都位于調(diào)查水域外側(cè)潮溝處，說(shuō)明蝦類(lèi)由于索餌位置往往處于淺灘外側(cè)水深且寬廣的水域。而重量密度的分布規(guī)律與尾數(shù)密度一樣，也是水深較高處蝦類(lèi)重量密度較高。這就直接導(dǎo)致10~20m水域魚(yú)類(lèi)的尾數(shù)密度和重量密度均高于10m內(nèi)魚(yú)類(lèi)資源密度(見(jiàn)表3)，說(shuō)明蝦群趨向于棲息于較深的水域。9月，蝦類(lèi)資源大幅下降，各層次水深蝦類(lèi)資源密度差距不大，但優(yōu)勢(shì)度前幾位的哈氏仿對(duì)蝦、中華管鞭蝦主要集中于10~20m水深區(qū)域，其中，資源密度最高的8號(hào)和12號(hào)站，水深都超過(guò)10m，且都位于沙脊以東。所以總體上來(lái)看，還是所處10m以上水深蝦類(lèi)資源略高。和春季一樣，顯示出蝦群還是喜歡棲息于外海較深的水環(huán)境，因此，可以認(rèn)為調(diào)查海域的外側(cè)，呂泗漁場(chǎng)中心位置是蝦類(lèi)主要漁場(chǎng)所在。

致謝：周進(jìn)、葉金清等同志參加海上樣品采集和標(biāo)本鑒定，沈曉民先生在論文寫(xiě)作中給予很大的幫助，謹(jǐn)致謝忱。

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責(zé)任編輯朱寶象

Relationship of Shrimp Distribution with Environment in

the Coastal Water of Lvsi Fishing Ground in Spring and Summer

XU Jie, CHEN Jia-Jie, XU Zhao-Li

(East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Shanghai 200090, China)

Abstract：Lvsi fishing ground is located at the east sea area of Jiangsu Province, which is one of the most famous fishing grounds in China. The relationship between the distribution of shrimp resources and environment in the coastal waters of Lvsi fishing ground was determined in order to provide a scientific basis for the rational use of shrimp resources in this area. It has scientific significance to understand the dynamic change of shrimp resources in the Chinese coastal sea. Based on the surveying data of fish resources in the coastal area of Lvsi fishing ground in May and September, 2010, we studied the spatiotemporal distribution of shrimp density and analyzed the effect of fishery resources, such as dominant species, current flow, water depth and environmental factors, aimed to explore the attributes of the fishing ground in this sea area. In May and September, the average of shrimp weight density was 24.21 and 2.19 kg·km(-2), respectively, while the figure for individual density was 12.68×103 and 1.30×103 ind·km(-2), respectively. Both of the spatial distribution patterns were basically the same, being higher in the eastern than in the western water areas near the side of Rudong. Palaemon gravieri was the most dominant specie in May, whereas Parapenaeopsis hardwickii was the most dominant species in September. The stepwise regression analysis showed that dominant species had great contribution to the shrimp number density and weight density. Shrimp weight and individual density were significantly correlated with bottom water temperature, but less significantly with water salinity. Water depth was related to the distribution of shrimp density significantly, and the distribution of the density of regional resources was often focused on the high depth of the sea area. It was considered that sea area was an ideal feeding ground for economic fishes. Our findings will aid to finding out the change of fishery resource, and mastering the fishing season and providing reasonable basis of exploration and protection.

Key words:Lvsi fishing ground; shrimp; dominant species; resource density; spatiotemporal distribution; environmental factor

DOI:10.16441/j.cnki.hdxb. 20140427

中圖法分類(lèi)號(hào)：S931

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1672-5174(2016)03-041-09

作者簡(jiǎn)介:徐捷(1989-)，男，研究實(shí)習(xí)員。E-mail：rihannaxu@163.com**通訊作者：E-mail：xiaomin@sh163.net

收稿日期：2014-12-23;

修訂日期：2015-04-21

*基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41176131)；海洋公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201305027-8)； 浙江省科技廳項(xiàng)目 (2015C33246)資助

引用格式：徐捷， 陳佳杰， 徐兆禮. 呂泗漁場(chǎng)沿岸海域的蝦類(lèi)數(shù)量分布及其與環(huán)境的關(guān)系[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2016, 46(3)： 41-49.

Supported by Project of National Natural Science Foundation of China (41176131)；Marine Research Special Foundation for Public Welfare Projects(201305027-8)； Project of Science and Technology Department of Zhejiang Province (2015C33246)