常立博， 秦晶晶， 江龍龍　(西北師范大學生命科學學院，甘肅蘭州 730070)

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早春地被植物紫花地丁對遮陰環(huán)境的適應性研究

常立博， 秦晶晶， 江龍龍(西北師范大學生命科學學院，甘肅蘭州 730070)

摘要[目的]探討紫花地丁對遮陰環(huán)境的適應性，為紫花地丁在城市早春綠化中的應用提供理論依據。[方法]以紫花地丁(Viola philippica)組培苗為試驗材料，通過測定紫花地丁在不同遮陰處理下的生理學變化，探討遮陰環(huán)境對紫花地丁耐受性的影響。[結果]紫花地丁組培苗在260 lx(遮陰90%)條件下生長量最大，對遮陰有一定的適應性。不同遮陰條件對紫花地丁組培苗葉綠素含量有一定的影響，同時紫花地丁可通過自身調節(jié)來提高葉綠素b含量，并在一定程度上恢復其葉綠素總量。紫花地丁組培苗可以通過自身調節(jié)來適應不同遮陰條件下膜系統(tǒng)受到的損害。[結論]紫花地丁組培苗對遮陰環(huán)境有一定的耐受性。

關鍵詞紫花地丁；組培苗；遮陰；生理學變化；耐受性

Adaptability Study of Early Spring Cover PlantViolaphilippicato Shade Environment

CHANG Li-bo,QIN Jing-jing,JIANG Long-long

(College of Life Science,Northwest Normal University,Lanzhou,Gansu 730070)

Abstract[Objective] To discuss the adaptability of early spring cover plantViolaphilippicato shade environment,and to provide theoretical foundation for the application ofV.philippicain spring green in city.[Method] With tissue culture seedlings ofV.philippicaas the research material,physiological changes ofV.philippicawere detected under different shading treatments.Effects of shading environment on the tolerance ofV.philippicawere discussed.[Result] Tissue culture seedlings ofV.philippicahad the maximum increment under 260 lx (90% shading),which had certain adaptability to shading.Different shading conditions had certain effects on the chlorophyll content of tissue culture seedlings ofV.philippica.At the same time,V.philippicaenhanced the chlorophyll b content by autoregulation,and regained the total chlorophyll content in certain degree.Tissue culture seedlings ofV.philippicaadapted to the membrane system damage by autoregulation under different shading conditions.[Conclusion] Tissue culture seedlings ofV.philippicahave certain tolerance to shading environment.

Key wordsViola philippica; Tissue culture seedlings; Shading; Physiological changes; Tolerance

光照作為一個重要的環(huán)境因子，對植物的生長發(fā)育起著至關重要的作用。大多數植物都有適合各自生長的最適光照強度[1]，只有光照達到植物的光補償點，植物才能開始生長。弱光是早春園藝作物設施栽培常見的不良環(huán)境條件，早春時環(huán)境光照強度普遍較低，在城市中由于高大建筑和樹木的遮擋，綠化植物受到不同程度光照的影響[2]，很多綠化植物在低光照環(huán)境下不能很好地生長，因此不能滿足早春季城市綠化的要求，因此有花植物對光照的耐受性制約著其在城市早春綠化中的應用。

紫花地丁(Violaphilippica)為堇菜科堇菜屬多年生草本植物，早春開花，花色艷麗，植株低矮，株叢緊密，養(yǎng)護管理簡單，具有草坪所不具備的特殊價值，是重要的早春地被植物[3]。紫花地丁還具有較強的抗逆境能力，在人為踐踏后紫花地丁仍具有再生能力強和恢復生長快的特性[3]。石愛平等[4]研究發(fā)現紫花地丁能在堅實度8.78 kg/cm2的土壤中正常生長，且耐輕度干旱、貧瘠以及水澇。此外，紫花地丁還具有抗煙塵、抗污染、抗有毒害氣體的特點[5]，且適應性強。因此，紫花地丁適于城市露地和城市園林綠化，是極好的地被植物。目前，人們對有關遮陰對紫花地丁的生理影響及其耐受性仍缺乏了解。筆者選取紫花地丁為試驗材料，研究了不同遮陰條件下紫花地丁的生長指標及葉綠素含量等生理指標的變化，探討了紫花地丁對遮陰環(huán)境的生理學響應，以期為紫花地丁在城市綠化中的應用提供依據。

1材料與方法

1.1試驗材料及處理選取在溫度22 ℃下培養(yǎng)的生長旺盛、長勢一致的紫花地丁組培苗，轉入不同強度光照下培養(yǎng)。以光照強度為1 820(遮陰30%)、1 040(遮陰60%)、260 lx(遮陰90%)處理組為試驗組，以2 600 lx(即未經過遮陰處理)處理組為對照組(CK)，每個處理重復3次。處理20 d后，測定各組組培苗的生長指標、葉綠素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活力、丙二醛(MDA)含量和可溶性糖含量。

1.2測定項目與方法

1.2.1生長指標。不同遮陰處理20 d后，使用直尺測量各處理植株的平均葉片長度和葉中部寬度，并記錄分蘗株數。每個處理重復3次。

1.2.2生理指標。不同遮陰處理20 d后,測定紫花地丁的各項生理指標。葉綠素含量的測定采用丙酮法[6]；超氧化物歧化酶(SOD)活力的測定采用氮藍四唑(NBT)法[6]；丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸法[7]；可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[6]。

1.3數據統(tǒng)計與分析使用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對試驗數據進行差異顯著性分析，使用Microsoft Excel 2003進行數據分析和繪圖，試驗結果均以平均值±標準誤表示。

2結果與分析

2.1不同遮陰處理對紫花地丁組培苗生長的影響由表1可知，在1 820 lx(遮陰30%)、1 040 lx(遮陰60%)和260 lx(遮陰90%)光照培養(yǎng)下，葉長、葉寬、分蘗株數與對照組均無顯著差異。其中，在1 820 lx(遮陰30%)光照培養(yǎng)下，葉長減小1.8%，分蘗株數減少9.7%，而葉寬基本無變化；在1 040 lx(遮陰60%)光照培養(yǎng)下，葉長減小8.0%，葉寬減小11.3%，分蘗株數增加7.1%；在260 lx(遮陰90%)光照培養(yǎng)下，葉長增加2.5%，葉寬增加9.0%，分蘗株數增加了0.88%。從葉片生長指標來看，不同強度光照對組培苗的生長沒有顯著影響，各處理下組培苗均能正常生長。

表1不同遮陰處理對紫花地丁組培苗葉片生長的影響

Table 1Effects of shading treatment on the leaf growth of tissue culture seedlings ofV.philippica

光照強度Illuminationintensity∥lx葉長Leaflengthcm葉寬Leafwidthcm分蘗株數Numberoftilleringplants2600(CK)1.63±0.151.77±0.0511.30±1.2318201.60±0.101.77±0.1510.20±0.2910401.50±0.101.57±0.1512.10±0.852601.67±0.111.93±0.0611.40±0.66

2.2不同遮陰處理對紫花地丁組培苗葉綠素含量的影響從圖1可以看出，不同的遮陰處理均影響紫花地丁組培苗的葉綠素含量，其中葉綠素a含量、葉綠素a+b含量和葉綠素a/葉綠素b均隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)而呈現下降的趨勢，說明不同遮陰條件對紫花地丁組培苗葉綠素含量有一定的影響。在不同遮陰處理下，葉綠素a含量、葉綠素a+b含量均低于對照組，且差異極顯著(P<0.01)；在1 820 lx(遮陰30%)處理下，葉綠素a/葉綠素b與對照相比降低了3.1%，但不存在顯著差異；在1 040 lx(遮陰60%)處理下葉綠素a/葉綠素b與對照相比降低了6.4%，但不存在顯著差異；在260 lx(遮陰90%)處理下葉綠素a/葉綠素b與對照相比降低了28%，且差異極顯著(P<0.01)。葉綠素a/葉綠素b的減小說明紫花地丁組培苗具有一定的耐陰性。

隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)，葉綠素b含量呈上升趨勢。在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)處理下葉綠素b含量均顯著低于對照組，分別降低了17.5%和15.9%；在260 lx光照(遮陰90%)處理下葉綠素b含量較對照組降低了6.3%，但無顯著差異。這說明紫花地丁可通過自身調節(jié)來提高葉綠素b含量，在一定程度上恢復其葉綠素總量。

注：*表示與對照組差異顯著(P<0.05)；**表示與對照組差異極顯著(P<0.01)。Note：* and ** indicated significant differences (P<0.05) and extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.圖1　不同遮陰處理對紫花地丁組培苗葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量和葉綠素a/葉綠素b的影響Fig.1　Effects shading treatment on chlorophyll a,b,a+b and a/b contents of tissue culture seedlings of V.philippica

2.3不同遮陰處理對紫花地丁組培苗SOD活性的影響從圖2可以看出，紫花地丁組培苗在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件處理下，SOD活性與對照組相比均無顯著差異；在260 lx(遮陰90%)處理下，SOD活性與對照相比下降了12%，且差異極顯著(P<0.01)。這表明紫花地丁組培苗可以通過自身調節(jié)來適應1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件下膜系統(tǒng)受到的損害，而隨著遮陰度進一步的升高，SOD酶系統(tǒng)開始受到破壞，SOD活性降低，O2-·自由基積累，會對組培苗膜系統(tǒng)造成了一定程度的傷害。

注：**表示與對照組差異極顯著(P<0.01)。Note：** indicated extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.圖2　不同遮陰處理對紫花地丁組培苗SOD活性的影響Fig.2　Effects shading treatment on SOD activity of tissue culture seedlings of V.philippica

2.4不同遮陰處理對紫花地丁組培苗MDA含量的影響從圖3可以看出，隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)，紫花地丁組培苗MDA含量呈現出先降低后升高的趨勢。在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)處理條件下，MDA含量與對照相比均無顯著差異；在260 lx(遮陰90%)處理條件下，組培苗的MDA含量顯著高于對照組。這表明紫花地丁組培苗可以通過自身調節(jié)來適應1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件下膜系統(tǒng)受到的損害，而隨著遮陰度進一步的升高，MDA含量不斷積累，膜質過氧化不斷加劇，從而導致組培苗膜系統(tǒng)傷害程度不斷加劇。

注：*表示與對照組差異顯著(P<0.05)?！ote: * indicated significant differences (P<0.05),compared with control group.圖3　不同遮陰處理對紫花地丁組培苗MDA含量的影響Fig.3　Effects shading treatment on MDA content of tissue culture seedlings of V.philippica

2.5不同遮陰處理對紫花地丁組培苗可溶性糖含量的影響從圖4可以看出，紫花地丁組培苗中的可溶性糖含量隨著光照強度(遮陰度的增高)的降低呈下降的趨勢。在1 820 lx(遮陰30%)、1 040 lx(遮陰60%)和260 lx(遮陰90%)處理條件下可溶性糖含量均低于對照組，且差異極顯著，分別降低了36.4%、38.2%和43.6%。

3討論與結論

光是植物生長過程中不可或缺的因素之一，對植物的生長發(fā)育、生理生化和形態(tài)結構等方面有重要的作用[8]。遮陰會導致植物生境(溫度、濕度)發(fā)生變化，影響植物的正常生理活動[9]。生長指標是植物對遮陰適應性強弱的外觀指標[10]。Oguchi等[11]研究表明植物在遮陰條件下光吸收面積越大光合作用越強，如增加株高和冠幅、擴大葉面積和增加葉數等，有助于同化有機物質的增長和呼吸消耗的降低，是植物對弱光的一種適應性表現。因此，可通過測定不同遮陰條件下紫花地丁組培苗葉片的平均長度、中部寬度、分蘗株數來判別組培苗對遮陰的適應性。在260 lx(遮陰90%)條件下，葉長、葉寬和分蘗株數3項指標均高于對照組，說明紫花地丁組培苗在260 lx(遮陰90%)條件下生長量最大，對遮陰有一定的適應性。

注：**表示與對照組差異極顯著(P<0.01)?！ote：** indicated extremely significant differences (P<0.01),compared with control group.圖4　不同遮陰處理對紫花地丁組培苗可溶性糖含量的影響Fig.4　 Effects shading treatment on soluble sugar content of tissue culture seedlings of V.philippica

葉綠素是光合作用的光敏催化劑，與光合作用密切相關，其含量和比例是植物適應和利用環(huán)境因子的重要指標[12]。Bell等[13]認為匍匐剪股穎在長期蔭蔽下葉綠素含量會下降。該試驗中不同的光照處理均影響紫花地丁組培苗的葉綠素含量，其中葉綠素a、葉綠素a+b含量和葉綠素a/葉綠素b均呈現出隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)而下降的趨勢；葉綠素b含量則隨著光照強度的降低(遮陰度的增高)呈上升趨勢，且在260 lx光照(遮陰90%)處理下葉綠素b含量最大，與對照相比降低了6.3%。這表明隨著遮陰程度的提高，紫花地丁組培苗迅速生長并進行營養(yǎng)積累，葉綠體形成較多磷酸丙糖，運輸到細胞溶質，使得葉綠素含量下降[14]，葉綠素含量的降低以葉綠素a為主，但組培苗通過提高葉綠素b的含量，在一定程度上恢復其葉綠素總量，并利用藍紫光以利遮陰處生長[15]，從而減輕組培苗由于遮陰處理所受到的損傷。該試驗中遮陰條件下，雖然葉綠素總含量與對照相比有所下降，但葉綠素b含量的升高和葉綠素a/葉綠素b的減小說明紫花地丁組培苗具有一定的耐陰性。

可溶性糖既是光合作用的產物，又是植物在逆境中有效的滲透調節(jié)物質，在遮陰條件下光合作用產物的可溶性糖和滲透調節(jié)物質的可溶性糖之間存在一個平衡的關系，可溶性糖的含量可以反映出植物對低光照環(huán)境的適應能力[14]。目前，關于遮陰對植物可溶性糖含量影響研究還較少。趙則海等[16]研究了遮陰處理對4種草本植物生理生化特性的影響，發(fā)現遮陰使少花龍葵、三葉鬼針草和勝紅薊葉片可溶性糖含量增加，而豨薟葉片可溶性糖含量略有下降。該試驗中3種光照(遮陰)條件下可溶性糖含量都極顯著下降，可能是由于遮陰條件下光合作用較弱，運輸到細胞溶質的磷酸丙糖少，蔗糖的合成速度減慢，保留在葉綠體里的磷酸丙糖轉化成淀粉，因而可溶性糖含量較低。

周興元等[17]研究表明遮陰使假儉草葉片的SOD活性和MDA含量隨著遮陰程度的加大而逐漸下降。遮陰處理也明顯降低了花椰菜葉片、花蕾和花莖中的SOD活性[18]。然而，蘆站根等[19]在對曼地亞紅豆杉的研究中得出了相反的結論。由此可見，遮陰對植物酶活性影響存在差異。該試驗中紫花地丁組培苗在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件處理下，SOD活性和MDA含量均低于對照組，與對照相比均無顯著差異；在260 lx(遮陰90%)處理下，SOD活性與對照相比下降了約12%，差異極顯著(P<0.01)；MDA含量在260 lx(遮陰90%)處理條件下，含量高于對照組，且存在顯著差異。這說明在260 lx(遮陰90%)處理下，SOD酶系統(tǒng)開始受到破壞，導致O2-·自由基積累和膜質過氧化，組培苗受到了一定程度的傷害。這表明紫花地丁組培苗在1 820 lx(遮陰30%)和1 040 lx(遮陰60%)條件下有很好的耐受性，在260 lx(遮陰90%)有一定的耐受性。

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中圖分類號S 688.4

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)06-035-04

收稿日期2016-01-28

作者簡介常立博(1989- )，男，甘肅金昌人，碩士研究生，研究方向：植物分子生物學。