潘 璐，崔世茂，宋 陽(yáng)，楊志剛，孫世軍，杜 憲

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

黃瓜（Cucumis sativus L.）是設(shè)施栽培重要的蔬菜作物，喜溫不耐高溫，光合作用適溫為25～30℃[1]，但是，這是在自然條件或是某種特定的環(huán)境下測(cè)量得到的結(jié)果，隨著光照、水分、肥料以及氣體濃度等環(huán)境條件以及植物自身生長(zhǎng)狀況不同，其光合作用適宜溫度也會(huì)發(fā)生改變[2]。光合作用是植物重要的生理生化過程，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素[3]，對(duì)溫度變化非常敏感，許多研究表明，植物的凈光合速率隨著溫度的升高會(huì)有較大幅度的降低[4-6]。CO2是光合作用重要的原料，大量研究表明增施CO2可以在短期內(nèi)提高植物光合效率，增加產(chǎn)量[7-9]，同時(shí)還能夠提高作物的光合最適溫度[10]。另外，有研究結(jié)果顯示，高溫條件下加富CO2能夠緩解高溫脅迫，提高作物的光合能力[11-12]。但這些研究多集中在對(duì)一天之中上午的某一時(shí)間段（9：00—11：00），以及施加某一較大范圍的CO2濃度（1000～1500 mol/L）進(jìn)行研究，而對(duì)高溫條件下全天不同時(shí)間段、施加不同濃度CO2的光合作用研究尚未見到報(bào)道。因此，本試驗(yàn)旨在通過研究高溫與不同CO2濃度相互作用對(duì)溫室嫁接黃瓜光合作用日變化的影響，探究高溫、加富CO2耦合對(duì)設(shè)施黃瓜光合作用的調(diào)控機(jī)理。

1 材料和方法

1.1 供試材料

溫室嫁接黃瓜“津優(yōu)35號(hào)”，選用“云南黑籽南瓜”作為砧木。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年3—7月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)基地日光溫室中進(jìn)行。3月27日砧木播種育苗，3月29日接穗播種育苗，砧木和接穗均采用穴盤育苗的方法。4月15日嫁接，5月9日定植。

試驗(yàn)在同一溫室內(nèi)進(jìn)行，各處理之間用塑料膜完全隔開，使其相互獨(dú)立。設(shè)置5個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)1個(gè)小區(qū)，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。5月25日開始加富CO2。各處理具體操作如下。

高溫+高濃度CO2處理：采用全封閉不放風(fēng)的辦法（晴天溫度達(dá)到40～50℃ ，維持4～5 h），同時(shí)全天4次加富高濃度的CO2（1200～1600 mol/L）。

高溫+中濃度CO2處理：采用全封閉不放風(fēng)的辦法（晴天溫度達(dá)到40～50℃ ，維持4～5 h），同時(shí)全天4次加富中濃度的CO2（900～1200 mol/L）。

高溫+低濃度CO2處理：采用全封閉不放風(fēng)的辦法（晴天溫度達(dá)到40～50℃ ，維持4～5 h），同時(shí)全天4次加富低濃度的CO2（500～900 mol/L）。

高溫處理：采用全封閉不放風(fēng)的辦法（晴天溫度達(dá)到 40～50℃，維持 4～5 h）。

對(duì)照處理：采取常規(guī)管理模式，即每天9：00—18：00 放風(fēng)。

CO2加富方法：采用烏蘭察布市慧明科技有限公司生產(chǎn)的AⅠ型二氧化碳發(fā)生器加富CO2。

試驗(yàn)分別于處理7 d、14 d和21 d進(jìn)行，在7：00—17：00間在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)基地日光溫室中進(jìn)行測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與測(cè)定方法

1.2.1 溫度、CO2濃度日變化：用北京旗碩基業(yè)科技有限責(zé)任公司生產(chǎn)的旗碩“農(nóng)用通”，于處理7 d、14 d和21 d的7：00—17：00間進(jìn)行實(shí)時(shí)測(cè)定。

1.2.2 凈光合速率（Pn）、胞間 CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）：用美國(guó) LICOR 公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀，于上午9：00—10：00選取中間功能葉，每片葉子測(cè)定3次取平均值，共測(cè)定3個(gè)葉片，共9個(gè)數(shù)據(jù)取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖，SAS 9.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理溫度和CO2濃度的日變化

從圖1-a可以看出，不同處理溫度日變化均在13：00 時(shí)達(dá)到最大值，4 個(gè)高溫處理在 11：00—15：00之間的平均溫度保持在40～50℃，達(dá)到了試驗(yàn)要求。經(jīng)方差分析，與對(duì)照相比，高溫處理在每天9：00以后溫度達(dá)到差異顯著（P<0.05）。

由圖1-b可知，早晨未施加CO2之前，各處理的CO2濃度基本相同，能夠達(dá)到500 mol/L左右，這是由于夜晚植物進(jìn)行呼吸作用釋放大量的CO2造成的。3個(gè)CO2加富處理在施加CO2之后CO2濃度均迅速上升，并在9：00之后達(dá)到各試驗(yàn)要求的CO2濃度；高溫和對(duì)照處理的CO2濃度在7：00之后逐漸下降，15：00之后緩慢上升。

2.2 不同處理對(duì)黃瓜葉片凈光合速率的影響

如圖2所示，高溫與不同CO2濃度耦合處理對(duì)溫室黃瓜葉片凈光合速率日變化有明顯的影響，并且隨著處理時(shí)間的推移，產(chǎn)生的影響也不同。處理第7天時(shí)（圖2-a），不同處理黃瓜葉片凈光合速率日變化總體表現(xiàn)為：高溫+高濃度CO2＞高溫+中濃度CO2＞高溫+低濃度CO2＞對(duì)照＞高溫，并且高溫+高濃度CO2和高溫+中濃度CO2在11：00左右達(dá)到最大值，高溫+低濃度CO2、對(duì)照及高溫在9：00左右達(dá)到最大值，說明初期施加高中濃度CO2能夠提高黃瓜葉片凈光合速率，并縮短葉片午休的時(shí)間；處理第14天時(shí)（圖2-b），不同處理黃瓜葉片凈光合速率日變化總體表現(xiàn)為：高溫+中濃度CO2＞高溫+高濃度CO2＞高溫+低濃度CO2＞對(duì)照＞高溫，除了高溫+中濃度CO2在11：00時(shí)出現(xiàn)最高峰，其他4個(gè)處理的凈光合速率均在9：00時(shí)到達(dá)最大值；處理第21天時(shí)（圖2-c），不同處理黃瓜葉片凈光合速率日變化總體表現(xiàn)為：高溫+中濃度CO2＞高溫+低濃度CO2＞高溫+高濃度CO2＞對(duì)照＞高溫，各處理的最大值均出現(xiàn)在9：00左右。從全天的變化來看，高溫+高濃度CO2、高溫+中濃度 CO2、高溫+低濃度 CO2及對(duì)照的黃瓜葉片凈光合速率日變化在處理期間均呈雙峰曲線，而高溫處理呈單峰曲線。同時(shí)，從圖2中可以看出，高溫+高濃度CO2在處理初期的凈光合速率最大，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，凈光合速率顯著降低，與處理第7天和第14天時(shí)相比，在21 d時(shí)的平均凈光合速率分別降低了90.78%和65.68%；高溫+中濃度CO2、高溫+低濃度CO2和對(duì)照隨著處理時(shí)間的推移，平均凈光合速率呈先增加后降低的趨勢(shì)，21 d后均顯著降低；高溫處理在處理期間的凈光合速率均最小，且平均凈光合速率隨著處理時(shí)間的增加而降低（表 1）。

表1 不同處理黃瓜葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度日變化平均值

2.3 不同處理對(duì)黃瓜葉片蒸騰速率的影響

由圖3可知，各處理第7天和第14天，不同處理黃瓜葉片蒸騰速率日變化總體表現(xiàn)為：高溫+高濃度 CO2＞高溫+中濃度 CO2＞高溫+低濃度 CO2≈高溫＞對(duì)照；而在處理第21天時(shí)，其日變化總體表現(xiàn)為：高溫+中濃度CO2≈高溫+中濃度CO2＞高溫+低濃度CO2≈高溫＞對(duì)照。無論是處理7 d、14 d還是21 d，黃瓜葉片蒸騰速率的日變化均為單峰曲線，其變化趨勢(shì)與溫度變化趨勢(shì)一致（圖1-a），即從7：00后蒸騰速率上升，到13：00達(dá)到最大值，之后呈下降趨勢(shì)；并且各處理的日平均蒸騰速率均是隨著處理時(shí)間的增加，先上升后下降（表1），這是由于蒸騰速率主要受到溫度影響，在最適溫度范圍，隨著溫度的上升而上升，之后溫度上升會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，蒸騰速率降低[13]。同時(shí)，從全天來看（表1），各處理21 d后黃瓜葉片平均蒸騰速率均顯著降低，說明隨著植株衰老，葉片的蒸騰作用減弱。

2.4 不同處理對(duì)黃瓜葉片氣孔導(dǎo)度的影響

從圖4可以看出，不同時(shí)間的各處理黃瓜葉片氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)與蒸騰速率日變化一致，均是呈先增高后降低的單峰曲線，并且在13：00時(shí)達(dá)到最高峰，但與蒸騰速率日變化的趨勢(shì)相比，變化較為平緩。這是因?yàn)椋趄v速率是氣孔導(dǎo)度在植物個(gè)體水平的表現(xiàn)[14]，植物的蒸騰速率會(huì)隨著氣孔導(dǎo)度的變化而變化。這一結(jié)果與凈光合速率日變化趨勢(shì)不同（圖2），說明高溫、加富CO2耦合處理對(duì)溫室黃瓜凈光合速率的影響可能不是由于氣孔因素造成的，這一結(jié)果與李天來[3]等在番茄上的研究結(jié)果相同。

2.5 不同處理對(duì)黃瓜葉片胞間CO2濃度的影響

圖5表明，從全天的變化來看，無論是處理第7天、第14天還是第21天，不同處理的黃瓜葉片胞間CO2濃度在一天中均呈早晚高、中午又回升的近“W”型曲線變化趨勢(shì)，其變化趨勢(shì)與凈光合速率變化結(jié)果相反，即在早晨（7：00）和傍晚（17：00）凈光合速率較弱的時(shí)候，胞間CO2濃度最大，隨著凈光合速率的增加，葉片固定較多的CO2，導(dǎo)致胞間CO2濃度下降；之后，胞間CO2濃度隨著凈光合速率在“午休”時(shí)減弱而上升；同時(shí)，與高溫和對(duì)照相比，高溫與不同濃度CO2耦合均提高了黃瓜葉片的胞間CO2濃度，但高溫+高濃度CO2在處理初期（7 d）時(shí)，胞間CO2濃度日變化均高于其他處理，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，胞間CO2濃度逐漸降低，而高溫+中濃度CO2與高溫+低濃度CO2在處理期間的胞間CO2濃度呈先上升后下降的趨勢(shì)（表1），在處理第14天后，高溫+中濃度CO2的胞間CO2濃度日變化高于其他各處理。

3 討論

隨著全球大氣CO2濃度升高產(chǎn)生的溫室效應(yīng)，使CO2和溫度成為全球氣候變化對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量影響最為重要的兩個(gè)因子。目前，大氣CO2濃度上升以及氣溫升高對(duì)作物光合作用的影響成為國(guó)內(nèi)外研究新的熱點(diǎn)，以此來了解未來氣候變化對(duì)作物光合生理的影響[15]。因此，目前，國(guó)內(nèi)外研究已經(jīng)開始將目光從高溫對(duì)植物的危害轉(zhuǎn)向?qū)Ω邷氐睦茫?，溫度升高使紅樺器官的可溶性蛋白總量增加[16]；適度增溫有利于擬南芥生長(zhǎng)，對(duì)增加葉綠素含量和葉綠體數(shù)量都有作用[17]。關(guān)于溫度的利用，更多的是與CO2交互作用的研究：同時(shí)升高溫度、增加CO2濃度，提高了柿樹、葡萄、西葫蘆、結(jié)球萵苣和水稻的凈光合速率、群體最大光合速率以及加速了植株器官發(fā)育[18-19]；大氣CO2濃度和溫度升高均能促進(jìn)草本植物株高、基莖、葉片數(shù)目和生物量的增加，并可以減少草本植物的黃葉數(shù)目[20]等。王玉靜、張麗紅及筆者[11-12，21]等人也對(duì)高溫、加富CO2條件下溫室黃瓜光合作用及植株生長(zhǎng)做了研究，結(jié)果表明，高溫條件下增施CO2確實(shí)提高了黃瓜葉片的光合能力、細(xì)胞保護(hù)酶活性以及黃瓜單瓜重等。本試驗(yàn)的結(jié)果同樣證明，與對(duì)照和高溫處理相比，高溫條件下無論增施怎樣濃度的CO2均可以提高黃瓜葉片的凈光合速率。

植物的光合作用是一個(gè)極其復(fù)雜的生理生化過程，光合作用的強(qiáng)弱及其日變化狀態(tài)是各種內(nèi)外因素綜合作用的結(jié)果[3]。許多研究已經(jīng)表明，植物的光合作用，在中午高溫和強(qiáng)光作用下會(huì)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，即植物的凈光合速率在中午會(huì)出現(xiàn)明顯的降低，形成凈光合速率日變化的“雙峰”曲線[3，22-23]，這一結(jié)果與本試驗(yàn)結(jié)果一致。本試驗(yàn)結(jié)果還表明（表1、圖3），高溫條件加富高濃度CO2在處理前期凈光合速率增加明顯，且可以延長(zhǎng)凈光合速率日變化高峰出現(xiàn)的時(shí)間，減少“午休”時(shí)間，但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)平均凈光合速率降低，凈光合速率日變化的高峰出現(xiàn)時(shí)間提前；高溫條件加富中濃度CO2在整個(gè)處理期間均保持相對(duì)較高的凈光合速率，并在14 d之前均可以延緩凈光合速率日變化高峰出現(xiàn)的時(shí)間。

植物的光合作用主要受到氣孔和非氣孔限制，關(guān)于植物光合作用產(chǎn)生的“午休”現(xiàn)象，許多研究結(jié)果顯示主要是由于蒸騰作用的影響，是氣孔限制導(dǎo)致的。而本試驗(yàn)及筆者[21]先前對(duì)高溫、加富CO2對(duì)溫室黃瓜光合作用日變化的研究結(jié)果顯示，黃瓜葉片凈光合速率日變化出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象主要受到非氣孔限制，在本試驗(yàn)中，不同時(shí)期的高溫處理的蒸騰速率均高于對(duì)照，而凈光合速率卻明顯降低；同時(shí)先前研究結(jié)果顯示，高溫加富CO2可以通過增加葉片胞間CO2濃度和光合作用關(guān)鍵酶Rubisco的活性來提高凈光合速率，因此高溫、加富CO2耦合對(duì)溫室黃瓜光合作用的調(diào)控主要受到非氣孔因素的調(diào)節(jié)。

4 結(jié)論

在不同時(shí)期，高溫、加富不同濃度CO2均可提高溫室黃瓜葉片的凈光合速率以及胞間CO2濃度，但高溫加富高濃度CO2對(duì)光合作用的提升效果在處理前期（7 d）顯著，后期效果逐漸減弱，高溫加富中濃度CO2能夠在整個(gè)處理期間均保持較高的凈光合速率，影響光合作用的效果明顯。

隨著黃瓜植株的生長(zhǎng)，不同處理的日平均凈光合速率均會(huì)顯著下降，這是植株衰老的正常表現(xiàn)，但高溫、加富CO2耦合處理，特別是高溫加富中濃度CO2，在整個(gè)處理期間的凈光合速率均顯著高于對(duì)照和高溫處理。

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