許耀照，張芬琴，陳修斌，李翊華，張文斌，張　杰

(1.河西學(xué)院 農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院， 甘肅 張掖 734000；

2.甘肅省張掖市經(jīng)濟(jì)作物技術(shù)推廣站， 甘肅 張掖 734000)

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水分脅迫對彩椒幼苗生長及光合特性的影響

許耀照1，張芬琴1，陳修斌1，李翊華1，張文斌2，張杰1

(1.河西學(xué)院 農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院， 甘肅 張掖 734000；

2.甘肅省張掖市經(jīng)濟(jì)作物技術(shù)推廣站， 甘肅 張掖 734000)

摘要：以黃色彩椒花仙子幼苗為試材，研究了桶栽稱重控水條件下水分脅迫對彩椒幼苗生長及光合特性的影響。結(jié)果表明：① 隨著水分脅迫時間的延長，彩椒幼苗株高、莖粗、葉片數(shù)和葉面積呈上升趨勢，但隨水分脅迫程度的增強，彩椒幼苗株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積、根長、根體積、地上部干鮮重和地下部干鮮重明顯降低，而根冠比增大。② 隨著水分脅迫時間的延長，彩椒幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、最小熒光(Fo)、暗適應(yīng)下葉片PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)和葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)均呈下降趨勢，而葉片PSⅡ光合性能指數(shù)(PI)和葉綠素含量升高，但隨水分脅迫程度的增強，幼苗葉片葉綠素含量、Pn、Gs、Ci 、Tr、Fv/Fm、Fv/Fo和PI均明顯下降，而Fo明顯升高。③ 隸屬函數(shù)分析結(jié)果顯示，與彩椒幼苗受水分脅迫密切相關(guān)的生長指標(biāo)為葉面積、根長、株高、根冠比和根體積；與光合指標(biāo)密切相關(guān)的為Ci和Pn；與葉綠素?zé)晒鈪?shù)密切相關(guān)的指標(biāo)為Fv/Fm、PI和Fo。輕度(75%的田間持水量)和中輕度(65%)水分脅迫對彩椒幼苗生長發(fā)育及光合特性影響較小。綜合分析，75%～65%之間的田間持水量可以滿足彩椒生長對水分的需求。

關(guān)鍵詞：彩椒；幼苗；水分脅迫；生長指標(biāo)；光合特性；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；隸屬函數(shù)法

我國是水資源短缺的國家，華北、西北、內(nèi)蒙古和青藏高原絕大部分地區(qū)屬于干旱、半干旱地區(qū)，約占全國土地面積的45%[1]。水是干旱區(qū)作物生長最關(guān)鍵的環(huán)境限制因子，水分脅迫常常使作物嚴(yán)重減產(chǎn)，其對農(nóng)作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位[2]。甘肅河西走廊屬大陸性干旱氣候，是我國特色蔬菜生產(chǎn)重要基地，也是國家級高效節(jié)水灌溉示范區(qū)，研究不同土壤水分條件下彩椒的生長特性和生理效應(yīng)具有重要的現(xiàn)實意義。

光合作用是植物對水分脅迫最敏感的生理過程之一，植物受到水分脅迫后會出現(xiàn)光合速率下降的現(xiàn)象。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物在干旱脅迫下的生理狀態(tài)，對農(nóng)作物幼苗的干旱脅迫程度做出快速預(yù)警[3]。相關(guān)研究表明，水分脅迫顯著抑制辣椒生長，降低植株干物質(zhì)含量和光合速率[4-5]，調(diào)虧灌溉降低辣椒葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，并損傷PSⅡ系統(tǒng)[6]。暗適應(yīng)下葉片PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)在土壤失水嚴(yán)重時顯著降低，PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)在指示植物耐旱性時具有優(yōu)勢[3]。胡文海等[7]研究了干旱缺水時兩種辣椒葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦?，并對兩種辣椒的耐旱性差異和原因進(jìn)行了對比分析。干旱脅迫下，植物葉綠素合成受到抑制，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)活力降低[8-9]，PSⅡ的光化學(xué)效率、吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例降低，而且下降幅度隨干旱脅迫程度的增加和脅迫時間的延長不斷增大[10]，葉綠素?zé)晒馐翘綔y和分析植物光合功能的重要手段，為研究光系統(tǒng)Ⅱ及其電子傳遞過程提供了豐富信息[5]。水分脅迫下Fv/Fo和Fv/Fm顯著降低，反映了PSⅡ反應(yīng)中心光合潛能的下降[11]。水分脅迫對植物光合生理的影響已經(jīng)成為逆境研究的熱點之一。針對彩椒苗期水分脅迫對其生長和光合特性報道較少。本試驗以黃色甜椒花仙子幼苗為試驗材料，采用桶栽稱重控水法，研究了不同水分脅迫對彩椒幼苗生長和光合特性的影響，旨在了解彩椒的需水規(guī)律和抗旱生理機制，以期為甘肅河西走廊干旱氣候條件下設(shè)施彩椒節(jié)水灌溉栽培和水分高效利用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料黃色彩椒“花仙子”的種子由北京南無科貿(mào)有限責(zé)任公司提供。試驗于2014年3月—7月在河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院教學(xué)科研示范園的節(jié)能日光溫室內(nèi)進(jìn)行。

1.2試驗設(shè)計

控水方法：參照張愛民等[12]的方法，用烘干法測定桶裝土的土壤含水量和田間持水量。水分脅迫處理參考胡學(xué)華等[13]的方法，共設(shè)置5個土壤水分處理，正常水分處理(對照)、輕度水分脅迫、中輕度水分脅迫、中度水分脅迫和重度水分脅迫，對應(yīng)的土壤相對含水量分別為田間最大持水量的100%、75%、65%、55%和45%，各水分脅迫3次重復(fù)。

材料處理：2014年3月17日將飽滿的200粒黃色彩椒花仙子種子用95%乙醇滅菌20 min，(30±1)℃溫水浸種催芽6 h后，在50孔穴盤中采用育苗基質(zhì)育苗，5月23日選擇長勢一致五葉一心的花仙子幼苗定植于桶高29 cm，內(nèi)徑30 cm 的塑料桶中，每桶裝農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院教學(xué)科研示范園實驗地0～30 cm表土17.50 kg，實驗土田間持水量為30.25%，每桶定植3株花仙子彩椒幼苗，定植15桶，日光溫室常規(guī)管理至緩苗結(jié)束。為避免水分從桶口蒸發(fā)流失，桶口加套塑料袋處理，同時在桶中插入不均勻開通的通氣管，保證彩椒植株的正常呼吸。6月10日開始水分脅迫處理七葉一心的花仙子彩椒幼苗，不同水分脅迫處理的花仙子彩椒幼苗均放于節(jié)能日光溫室環(huán)境中，每天17∶30采用稱重補水法控制土壤含水量在設(shè)定的水分脅迫范圍內(nèi)，水分脅迫一定天數(shù)后測定花仙子彩椒幼苗的生長指標(biāo)、光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)。

1.3測定項目及方法

1.3.1彩椒幼苗生長指標(biāo)測定水分脅迫8 d、14 d和20 d后分別測定幼苗株高、莖粗、葉面積和葉片數(shù)。株高，用卷尺測量莖基部到生長點的絕對長度(cm)；莖粗，用游標(biāo)卡尺測量第一葉痕莖基部的粗度(mm)；葉面積，用WDP-500A的光照葉面積儀測定植株從上往下數(shù)第4片展開功能葉的葉面積(cm2)；葉片數(shù)，統(tǒng)計各水分脅迫處理彩椒幼苗的葉片數(shù)(個)，各測定指標(biāo)3次重復(fù)。參照高志奎[14]的方法計算幼苗壯苗標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)量指標(biāo)，幼苗壯苗標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)量指標(biāo)=莖粗/株高。

水分脅迫32 d后測定幼苗根長、地上部和地下部干鮮重和根系體積。根長，用卷尺測量莖基部到主根根尖的長度(cm)；用電子稱(感量0.0001)稱量植株地上部鮮重(g)、干重(g)和地下部鮮重(g)、干重(g)；根系體積，用量筒排水法測定植株根系總體積，各測定指標(biāo)6次重復(fù)。

水分脅迫26 d和32 d后分別測定幼苗從上往下數(shù)第4片展開功能葉葉片的SPAD值。葉片SPAD值測定，采用日本產(chǎn)SPAD-502型葉綠素儀測定葉片的SPAD值，9次重復(fù)。

1.3.2彩椒幼苗葉片光合參數(shù)測定水分脅迫10 d、17 d、25 d和34 d后，采用TPS-2便攜式光合測定系統(tǒng)(TPS-2 portable photosynthesis system)于當(dāng)天上午10∶00～12∶00測定葉片光合參數(shù)，將彩椒幼苗自上往下數(shù)第4片功能葉夾入TPS-2匹配的葉室，用TPS-2光合儀匹配的LED光源照光，光量子通量密度(PFD) 設(shè)為(924±5) μmol·m-2·s-1，分別測定凈光合速率(Pn，CO2μmol·m-2·s-1) 、蒸騰速率(Tr，H2O mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol·m-2·s-1)和胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1) 等光合參數(shù)，設(shè)定CO2供應(yīng)為開放式氣路(380±20 μmol·mol-1) ，環(huán)境因子控制為：濕度=90%，葉溫=(25±1)℃，各水分脅迫處理測定9次重復(fù)，取其平均值。

1.3.3彩椒幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定水分脅迫10 d、17 d、25 d和34 d后，采用Handy PEA植物效率分析儀，選取與測定光合參數(shù)相一致的彩椒幼苗自上往下數(shù)第4片功能葉，在充分暗適應(yīng)30 min后分別測定葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)。測定最小熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、暗適應(yīng)下PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)、葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)和PSⅡ光合性能指數(shù) (PI)等熒光參數(shù)，測定時光照強度設(shè)為3 000 μmol·m-2·s-1，光照持續(xù)時間為2 s，各水分脅迫處理9次重復(fù)，取其平均值。

1.4數(shù)據(jù)分析方法

采用DPS 9.50和Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計算與分析，采用Duncan's法進(jìn)行差異顯著性分析，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

采用隸屬函數(shù)法綜合比較鑒定不同水分脅迫處理對彩椒脅迫程度的差異。依據(jù)薛慧勤等[15]的方法，將不同水分脅迫20 d的生長指標(biāo)和34 d的光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用數(shù)學(xué)分析隸屬函數(shù)法對測定的各項指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換和綜合分析評價。根據(jù)隸屬函數(shù)數(shù)值大小進(jìn)行排序，確定其脅迫程度的強弱。本研究中隸屬函數(shù)值越大，受脅迫程度越小。各測定指標(biāo)隸屬函數(shù)計算為公式：

U(Xij)=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)

(1)

式中，U(Xij)為測定指標(biāo)的脅迫隸屬函數(shù)值，Xij為各測定指標(biāo)的測定值，Ximin為各水分脅迫中測定指標(biāo)的最小值，Ximax為各水分脅迫中測定指標(biāo)的最大值。將彩椒幼苗所有測定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，求其平均數(shù)得各測定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，其值越大表示受脅迫程度越弱，并根據(jù)隸屬函數(shù)值的大小進(jìn)行排序[15]。

2結(jié)果與分析

2.1水分脅迫對彩椒幼苗株高和莖粗的影響

植物的生長指標(biāo)是植物在外部形態(tài)上對水分脅迫的響應(yīng)[16]。由圖1和圖2可以看出，隨著水分脅迫的時間延長，彩椒幼苗株高和莖粗呈逐漸增高和增粗的趨勢，但在不同水分脅迫下，幼苗株高和莖粗隨著水分脅迫程度的增大明顯的降低。當(dāng)水分脅迫20 d后，輕度水分脅迫時，彩椒幼苗株高和莖粗較對照分別降低6.27%和5.81%，中輕度水分脅迫時，彩椒幼苗株高和莖粗較對照分別降低11.02%和17.36%，中度水分脅迫時，彩椒幼苗株高和莖粗較對照分別降低15.19%和18.95%，重度水分脅迫時，彩椒幼苗株高和莖粗較對照分別降低23.16%和26.42%。輕度水分脅迫時，彩椒幼苗株高和莖粗與對照無明顯差異。

圖1水分脅迫對彩椒幼苗株高的影響

Fig.1Effect of water stress on plant height in

seedling of color pepper

圖2水分脅迫對彩椒幼苗徑粗的影響

Fig.2Effect of water stress on stem diameter in

seedling of color pepper

莖粗與株高比值可以作為幼苗評價壯苗標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)量指標(biāo)[14]。隨著水分脅迫時間的延長，彩椒幼苗壯苗標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)量指標(biāo)呈逐漸下降，而對照的壯苗標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)量指標(biāo)逐漸增加，但在不同水分脅迫時，彩椒幼苗壯苗標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)量指標(biāo)在水分脅迫14 d時呈逐漸增大趨勢、而在脅迫20 d后呈逐漸降低趨勢(表1)。當(dāng)重度水分脅迫8 d和14 d時，莖粗/株高的比值較對照分別增加了1.99%和5.76%，當(dāng)重度脅迫20 d時，莖粗/株高的比值較對照降低了4.21%。這說明水分脅迫對彩椒壯苗標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)量指標(biāo)的影響是先升高后下降。

表1　水分脅迫對彩椒幼苗壯苗標(biāo)準(zhǔn)的

2.2水分脅迫對彩椒幼苗葉片數(shù)和葉面積的影響

由圖3和圖4可以看出，隨著水分脅迫的時間延長，彩椒幼苗葉片數(shù)和葉面積呈逐漸上升的趨勢，但在不同水分脅迫時，彩椒幼苗葉片數(shù)和葉面積呈明顯降低趨勢。當(dāng)水分脅迫20 d后，輕度水分脅迫時，彩椒幼苗葉片數(shù)和葉面積較對照分別降低1.90%和3.88%，中輕度脅迫的幼苗葉片數(shù)和葉面積較對照分別降低7.67%和5.53%，中度脅迫的幼苗葉片數(shù)和葉面積較對照分別降低14.40%和9.35%，重度水分脅迫的彩椒幼苗葉片數(shù)和葉面積較對照分別降低21.14%和18.09%，而輕度水分脅迫時彩椒幼苗的葉片數(shù)和葉面積均與對照無明顯差異。

2.3水分脅迫對彩椒幼苗根長、根體積、植株干鮮重和根冠比的影響

干旱脅迫對植物的影響，最終體現(xiàn)在對植物生物量累積及其分配的影響上，即表現(xiàn)在對地上、地下生物量和根冠比的影響，這是幼苗生長受干旱脅迫在外部特征上的反映[17]。由表2可以看出，隨著水分脅迫程度的增加，彩椒幼苗根長、根體積、地上部干鮮重和地下部干鮮重呈明顯降低趨勢，干重根/冠比呈明顯增大趨勢。當(dāng)輕度水分脅迫時，彩椒幼苗根長、根體積、地上部鮮重、地下部鮮重、地上部干重和地下部干重較對照分別降低4.58%、26.09%、14.70%、9.84%、6.55%和14.26%，干重根/冠比較對照增加3.60%。重度水分脅迫時，彩椒幼苗根長、根體積、地上部鮮重、地下部鮮重、地上部干重、地下部干重較對照分別依次降低了23.13%、56.52%、36.55%、54.17%、30.90%和21.75%。幼苗干重根/冠比較對照增加了15.72%。這表明重度水分脅迫明顯抑制彩椒幼苗地上和地下部的生長(P<0.05)。

圖3　水分脅迫對彩椒幼苗葉片數(shù)的影響

圖4水分脅迫對彩椒幼苗葉面積的影響

Fig.4Effect of water stress on leaf area in seedling of color pepper

2.4水分脅迫對彩椒幼苗葉片SPAD值的影響

葉綠素在一定程度上可以反映植物的生產(chǎn)性能和抵抗逆境脅迫的能力[18]。由圖5可以看出，隨著水分脅迫的時間延長，彩椒幼苗葉片SPAD值呈逐漸升高的趨勢，但在不同水分脅迫下，葉片SPAD值隨著水分脅迫程度的增大明顯降低。當(dāng)水分脅迫32 d后，輕度、中輕度、中度及重度水分脅迫時，彩椒幼苗葉片SPAD值較對照分別降低了3.67%、12.36%、17.35%及19.31%。中輕度水分脅迫后，幼苗葉片SPAD值均與對照間達(dá)顯著差異水平(P<0.05)，表明，彩椒幼苗葉片葉綠素含量下降幅度隨脅迫加重而增大。

表2　水分脅迫對彩椒幼苗根長、根體積、植株干鮮重和根冠比的影響

注：同一列中不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different small letters on the same column indicate significant differences at a level ofP<0.05.

圖5水分脅迫對彩椒幼苗葉片SPAD值的影響

Fig.5Effect of water stress on SPAD values in

seedling of color pepper

2.5水分脅迫對彩椒幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由圖6中a、b、c和d可以看出，隨著水分脅迫時間的延長，彩椒幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)均呈下降趨勢，但在不同水分脅迫下，彩椒幼苗葉片Pn、Gs、Ci和Tr均明顯低于對照。當(dāng)水分脅迫34 d后，輕度水分脅迫的彩椒幼苗葉片Pn、Gs、Ci、Tr較對照分別降低了23.52%、28.90%、10.11%和32.51%；中輕度水分脅迫的彩椒幼苗葉片Pn、Gs、Ci、Tr較對照分別降低了33.33%、33.88%、18.63%和42.86%；中度水分脅迫的彩椒幼苗葉片Pn、Gs、Ci、Tr較對照分別降低了43.33%、56.92%、25.63%和45.73%；重度水分脅迫時，彩椒幼苗葉片Pn、Gs、Ci、Tr較對照分別降低了55.69%、61.40%、37.46%和50.90%。中輕度及更強程度的水分脅迫后，彩椒幼苗葉片Pn、Gs、Ci、Tr顯著低于對照(P<0.05)。

2.6水分脅迫對彩椒幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖7中a、b、c和d可以看出，隨著水分脅迫時間的延長，彩椒幼苗葉片的最小熒光(Fo)暗適應(yīng)下葉片PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)、葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)呈逐漸下降趨勢，而葉片PSⅡ光合性能指數(shù)(PI)呈逐漸升高趨勢，但在不同水分脅迫下，彩椒幼苗葉片的Fo明顯低于對照，而彩椒幼苗葉片的Fv/Fm、Fv/Fo和PI明顯低于對照。當(dāng)水分脅迫34 d時，輕度、中輕度、中度及重度水分脅迫時，彩椒幼苗葉片的Fo較對照分別升高了2.15%、5.85%、8.62%及12.28%；Fv/Fm較對照分別降低了0.22%、1.08%、1.48%及2.86%；Fv/Fo較對照分別降低了6.00%、13.02%、14.94%及18.28%；PI較對照分別降低了4.04%、9.05%、13.06%及19.93%。中輕度水分脅迫后，彩椒幼苗葉片的Fo、Fv/Fm、Fv/Fo和PI均與對照間達(dá)顯著差異水平(P<0.05)。

2.7隸屬函數(shù)分析

依據(jù)平均隸屬函數(shù)值的大小對測定的各項指標(biāo)進(jìn)行排序。由表3可以看出，與彩椒幼苗受水分脅迫關(guān)系最為密切的生長指標(biāo)為葉面積、根長、株高、根冠比、根體積和葉片數(shù)；與彩椒幼苗受水分脅迫關(guān)系最為密切的光合指標(biāo)為胞間CO2濃度和凈光合速率；與彩椒幼苗受水分脅迫關(guān)系最為密切的葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)為PSⅡ的最大量子產(chǎn)額、PSⅡ光合性能指數(shù)和最小熒光。

輕度、中輕度、中度及重度水分脅迫程度的隸屬函數(shù)值依次為0.89，0.61，0.361和0.12。這表明彩椒幼苗輕度和中輕度水分脅迫(隸屬函數(shù)值U(Xij)≥0.5，抗性強[14])對彩椒生長發(fā)育和光合指標(biāo)的影響較小，而重度水分脅迫(隸屬函數(shù)值U(Xij)<0.2，抗性弱[14])則明顯抑制生長。

3討論

土壤水分脅迫對植物生長和代謝的影響是多方面的，植物在遭受干旱脅迫時，自身會做出一系列的生理生化反應(yīng)，光合作用受到抑制，光合產(chǎn)物積累減少，最終表現(xiàn)為株高降低，莖粗減小[19]。水分脅迫下，根系最先感受到水分脅迫并通過根系生長和形態(tài)的變化以適應(yīng)脅迫環(huán)境，水分脅迫下根系特征可以作為抗旱性鑒定的指標(biāo)[20]。試驗結(jié)果表明，隨著水分脅迫程度的增加，彩椒幼苗的根長、株高、莖粗、葉片數(shù)和葉面積逐漸降低，說明水分脅迫阻礙了彩椒地上部的生長，但干重根冠比呈上升趨勢，說明水分脅迫有利于提高彩椒幼苗根系的生長，增大壯苗指數(shù)。

圖6　水分脅迫對彩椒幼苗葉片凈光合速率(a)、氣孔導(dǎo)度(b)、胞間CO2濃度(c)和蒸騰速率(d)的影響

圖7水分脅迫對彩椒幼苗葉片最小熒光(a)、PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(b)、PSⅡ潛在活性(c)和PSⅡ光合性能指數(shù)(d)的影響

Fig.7Effects of water stress onFo(a).Fv/Fm(b),Fv/Fo(c) andPI(d) in seedlings of color pepper

植物抗旱性與根系發(fā)育有密切關(guān)系，抗旱性強的植物品種主根長于不抗旱品種[16]。試驗研究結(jié)果表明，不同程度的水分脅迫后，彩椒幼苗的主根長、根系體積和幼苗干重的根冠比都大于對照，這表明干旱脅迫后可以保持較好的根系生長狀態(tài)，以適應(yīng)水分脅迫。

葉綠體是光合作用的主要場所，是對水分脅迫敏感的細(xì)胞器[5]。葉綠體在正常情況下吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳?種途徑來消耗，這3種途徑間存在著此消彼長的關(guān)系，因此熒光變化可以反映光合作用的情況[21]。試驗結(jié)果表明，隨著水分脅迫程度的增加，彩椒幼苗葉綠素SPAD值逐漸降低，這與Tayler[22]的結(jié)論一致，在重度水分脅迫下，ABA等參與的氣孔調(diào)節(jié)已不能滿足作物對土壤水分的生理需求，這時葉綠素開始分解。光合速率是植物耐旱的重要生理特征之一[23]。一般來說,如果水分脅迫使植物光合速率降低、氣孔導(dǎo)度減小而葉肉細(xì)胞仍在活躍地進(jìn)行光合作用時，細(xì)胞間隙CO2濃度應(yīng)顯著降低，這種情況是典型的氣孔限制[24]。本試驗結(jié)果表明，隨著水分脅迫時間的延長，彩椒幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)均呈現(xiàn)下降趨勢。這說明彩椒幼苗在干旱脅迫中以氣孔限制來降低光合特性，這與付秋實等[4]的研究結(jié)果一致，水分脅迫下辣椒光合速率的下降主要是由氣孔限制引起的。

許多研究表明，光合作用受到傷害的最原初部位是與PSⅡ緊密聯(lián)系的，水分脅迫導(dǎo)致葉綠體光合機構(gòu)的破壞、PSⅡ放氧復(fù)合物的損傷、PSⅡ捕光色素蛋白復(fù)合物各組成成分的變化[25]。彩椒幼苗葉片的最小熒光(Fo)逐漸降低，且隨著水分脅迫程度的增加，F(xiàn)o逐漸增大；暗適應(yīng)下葉片PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)、葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)和葉片PSⅡ光合性能指數(shù)(PI)逐漸升高。當(dāng)不同程度水分脅迫后，暗適應(yīng)下葉片PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)、葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)和葉片PSⅡ光合性能指數(shù)(PI)均低于對照，這說明水分脅迫下PSⅡ吸收的不能用于光化學(xué)反應(yīng)的過剩光能，則通過非輻射熱耗散的形式加以消耗。

水分脅迫處理顯著抑制了辣椒幼苗的生長及同化物的合成與積累，并且干物質(zhì)含量向根的分配比例增加，向莖葉的分配比例減少。葉片葉綠素含量下降。水分脅迫降低了葉片的凈光合速率，胞間CO2濃度的下降，表明主要是由氣孔限制因子引起的。水分脅迫下彩椒幼苗葉片PSⅡ的Fv/Fm、Fv/Fo、PI均顯著下降，說明彩椒幼苗葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率、PSⅡ潛在活性受到抑制。在水資源相對匱乏的干旱地區(qū)，田間持水量的65%～75%可以滿足彩椒的正常生長需要。

植物的抗逆性是一個非常復(fù)雜的性狀，單從某個方面研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。水分脅迫下彩椒幼苗體內(nèi)表現(xiàn)出來的生長和光合特性不是孤立的，而是由幼苗葉片體內(nèi)多種物質(zhì)相互影響和相互制約，有關(guān)水分脅迫下彩椒幼苗葉內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和酶活性之間的相互影響機制，還需進(jìn)一步探討。

4結(jié)論

水分脅迫處理抑制彩椒幼苗的生長，并降低了彩椒幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，表明氣孔限制引起光合特性減弱。水分脅迫下彩椒幼苗葉片PSⅡ的最大量子產(chǎn)額、PSⅡ潛在活性和PSⅡ光合性能指數(shù)均明顯下降，而最小熒光明顯上升，說明彩椒幼苗葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性受到抑制，PSⅡ反應(yīng)中心遭受不易逆轉(zhuǎn)的破壞。隸屬函數(shù)分析表明彩椒幼苗生長指標(biāo)的葉面積、根長、株高、根冠比、根體積、葉片數(shù)；光合參數(shù)的Ci和Pn及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的Fv/Fm、PI和Fo的變化趨勢可以作為判斷彩椒品種受水分脅迫程度強弱的參考指標(biāo)。

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Effects of water stress on growth and photosynthetic characteristics of color pepper seedlings

XU Yao-zhao1, ZHANG Fen-qin1, CHEN Xiu-bin1, Li Yi-hua1, ZHANG Wen-bin2, ZHANG Jie1

(1.CollegeofAgricultureandBiotechnology,HexiUniversity,ZhangyeGansu734000,China;2.StationforPopularizingCommercialCropofZhangye,Zhangye,Gansu734000,China)

Abstract：The seedlings of yellow color pepper Huaxianzi were used to study the effects of water stress on their growth and photosynthetic characteristics. The results showed that with the extended duration of water stress, plant height, stem diameter, leaf number and leaf area were increased. With the increase of water-stress levels, some growth indexes, such as plant height, stem diameter, leaf number, leaf area, root length, etc., became significantly decreased, whereas root-shoot ratio went increased. In addition, with the increase of time under water stress, some photosynthetic indexes and fluorescence parameters including net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration rate (Tr), minimal fluorescence (Fo), maximum number of PSⅡ quantum yield (Fv/Fm) and leaf potential activity of PSⅡ (Fv/Fo), showed a downward trend, but PSⅡ leaf photosynthetic performance index (PI) and chlorophyll content were increased. With the increase of water-stress degrees, all photosynthetic indexes and fluorescence parameters became decreased significantly except for Fo. Moreover, based on the subordinate function analysis, some growth indexes such as leaf area, root length, plant height, root-shoot ratio, and root volume, and some photosynthetic indexes and fluorescence parameters including Ci, Pn, Fv/Fm, PI and Fo, were closely related with water-stress degrees in yellow color pepper seedlings. In conclusion, 75% and 65% of soil water capacities had no effect on growth and photosynthetic characteristics of yellow color pepper seedlings, which could meet water demand for the normal growth of yellow pepper.

Keywords:color pepper; seedling; water stress; growth index; photosynthetic parameters; chlorophyll fluorescence parameters; subordinate function analysis

中圖分類號：S641.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡介：許耀照(1975—),男,甘肅榆中人,副教授,碩士,主要從事園藝作物生理與栽培方面的研究。E-mail:xuyaozhao@126.com。通信作者：張芬琴(1963—),女,甘肅民勤人,教授,博士,主要從事農(nóng)作物栽培與生理方面的研究。E-mail:fenqinzh@hxu.edu.cn。

基金項目：甘肅省科技支撐計劃項目-農(nóng)業(yè)類“設(shè)施彩椒增效提質(zhì)生產(chǎn)技術(shù)體系研究”(1304NKCG137)

收稿日期：2015-03-24

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.02.30

文章編號：1000-7601(2016)02-0182-08