白春利，劉永志，王明玖，單玉梅，哈斯呼

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031)

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氮素和水分添加對荒漠草原短花針茅氮磷特征的影響

白春利1,2，劉永志2，王明玖1*，單玉梅2，哈斯呼1

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031)

摘要：植物氮(N)、磷(P)含量特征為研究植物的養(yǎng)分利用狀況提供了重要的手段。為判斷草地生態(tài)系統(tǒng)植被限制性元素及對環(huán)境的適應(yīng)策略，在短花針茅荒漠草原的自由放牧區(qū)進(jìn)行了N和水分添加試驗，研究在N和水分添加條件下優(yōu)勢植物短花針茅葉的N、P含量及其化學(xué)計量特征。通過對N添加、水添加和N水同時添加3個處理的測定表明，短花針茅通過提高葉N含量來增強對貧瘠生境的適應(yīng)能力。N和水分是影響短花針茅N吸收的限制因子。短花針茅葉N、P含量及N∶P對N添加和水添加的響應(yīng)在成熟期較枯萎期敏感；N對成熟期葉的N、P含量、N∶P以及枯萎期的N∶P有顯著影響，而水分僅對成熟期葉的N、P含量有影響。

關(guān)鍵詞：氮素添加；水分添加；短花針茅；氮含量；磷含量；氮磷比

人類活動劇烈地改變著許多生態(tài)學(xué)過程，如放牧強度的增加，使草地生物量生產(chǎn)與分解的平衡狀態(tài)受到破壞，導(dǎo)致土壤氮(N)含量下降。研究認(rèn)為N含量的變化會改變生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的結(jié)構(gòu)和組成、功能性狀，生態(tài)化學(xué)計量特征，進(jìn)而影響其生態(tài)學(xué)過程。全球變化加劇了降水變異系數(shù)的增加，對草原生態(tài)系統(tǒng)群落特征、土壤理化性質(zhì)、群落生產(chǎn)力及凋落物分解、碳通量以及化學(xué)計量特征等生態(tài)學(xué)過程有著明顯的調(diào)控作用。植物采取何種養(yǎng)分利用方式來適應(yīng)環(huán)境中養(yǎng)分的變化決定了該物種在群落中的競爭地位，從而改變?nèi)郝涞慕Y(jié)構(gòu)、組成和生態(tài)系統(tǒng)的演變方向。因此研究N與水分交互作用對草地生態(tài)系統(tǒng)植物的影響有重要的意義。

植物體內(nèi)化學(xué)元素的循環(huán)不僅受到自身對元素的需求，也受到周圍環(huán)境化學(xué)元素供給的影響[1]。為了適應(yīng)環(huán)境，植物通常能夠主動地調(diào)整養(yǎng)分需求從而有效地利用有限的養(yǎng)分資源[2]。高的養(yǎng)分利用效率就意味著較低的投入可以有高的產(chǎn)出[3]。較強的養(yǎng)分利用效率能夠保證植物在群落中的優(yōu)勢地位[4]。通過提高養(yǎng)分利用效率來產(chǎn)生更多的生物量可能是植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境的一種重要的競爭性策略[5]。而植物N、磷(P)含量特征的研究為研究植物的養(yǎng)分利用狀況提供了重要的手段[2,6]。張麗霞等[7]對內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)中N添加對羊草(Leymuschinensis)和黃囊苔草(Carexkorshinskyi)N、P化學(xué)計量學(xué)特征的影響研究表明，群落中各物種對養(yǎng)分添加的響應(yīng)是不同的。所以，認(rèn)為某一生態(tài)系統(tǒng)是受某種單一養(yǎng)分的限制是不恰當(dāng)?shù)?。安卓等[8]在N添加對黃土高原典型草原長芒草(Stipabungeana)N、P重吸收率及碳(C)∶N∶P化學(xué)計量特征的影響研究表明，P是黃土高原天然草地群落的主要限制因子，并且隨N沉降增加，其限制作用加劇。長芒草在貧瘠的土壤中生存的重要機制是提高N、P重吸收率。張文彥等[9]通過系統(tǒng)采集中國北方溫帶草原和青藏高原區(qū)主要草地類型的草地樣帶上132個采樣點的33個主要優(yōu)勢植物葉，分析了植物葉N和P的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，結(jié)果表明，高寒草地植物的N、P含量高于溫性草地植物，但其N∶P卻低于溫性草地。

近年來，由于不利氣候條件和過度放牧利用使得荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)能量輸出大于能量輸入，導(dǎo)致土壤含N量和含水量降低，草原生態(tài)系統(tǒng)退化十分嚴(yán)重。為了保護(hù)這一獨特的草原類型，長期以來，眾多學(xué)者從生態(tài)系統(tǒng)基本特征、群落特征、主要植物生物生態(tài)學(xué)特征、牧草再生性、營養(yǎng)物質(zhì)動態(tài)及合理利用與經(jīng)營模式等方面對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了詳細(xì)的研究，積累了豐富的科學(xué)資料。而對荒漠草原植物N、P變化、化學(xué)計量及與土壤N、水因子的相關(guān)性研究較少。本試驗選擇在自然條件惡劣，降水量低，土壤養(yǎng)分極為貧乏的短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原，研究在N添加和水添加條件下優(yōu)勢植物短花針茅葉的N、P含量及其化學(xué)計量特征，為判斷草地生態(tài)系統(tǒng)植被限制性元素及對環(huán)境的適應(yīng)策略提供參考[10]。

1材料與方法

1.1研究地概況

試驗選擇在內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合實驗示范中心進(jìn)行。該中心位于烏蘭察布市四子王旗王府一隊，地理坐標(biāo)N 41°47′17″，E 111°53′46″，海拔1450 m。冬季漫長寒冷，夏季短促涼爽，降水少而集中，溫差大，日照充足；春秋兩季氣溫變化劇烈，大風(fēng)日數(shù)多，≥10℃的年積溫為2200～2500℃，無霜期90～120 d。平均日照時數(shù)為3117.7 h。1961-2010年平均降水量311.4 mm。年均降水量年際間差異很大，2003年降水量為566.7 mm，而1958年降水量僅為181.2 mm[11]。草原優(yōu)勢植物為短花針茅、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。研究區(qū)地處陰山北麓的風(fēng)蝕沙化區(qū)，土壤營養(yǎng)元素組成具有高鉀(K)、低P、少N的特點，全氮(TN)含量平均為1.27 g/kg，全磷(TP)含量平均為0.31 g/kg，有機質(zhì)含量為1.0%～1.8%，腐殖質(zhì)層厚約20～30 cm。土壤類型為淡栗鈣土。

1.2試驗設(shè)計與方法

2011年在自由放牧區(qū)設(shè)4種處理，包括對照(CK)、氮素添加(ND)、水分添加(WD)和氮素與水分同時添加(NWD)，每個處理區(qū)面積為3 m×4 m，各處理間距為1 m。將4個處理區(qū)設(shè)網(wǎng)圍欄保護(hù)，5次重復(fù)。從2011年5月中旬起，每15 d添加1次水分，由人工均勻地將水噴灑在WD和NWD處理區(qū)，每次加水量相當(dāng)于10 mm降水，全年添加10次。N的添加量為純N 17.5 g/m2，5月和8月降雨時進(jìn)行人工添加。

1.3采樣方法與室內(nèi)分析方法

在2012年植物生長的初期、成熟期和枯萎期(即6，8，10月)，于每個處理中將短花針茅齊地面剪割(1 m×1 m)后，帶回實驗室，將葉分離，在65℃條件下烘干72 h，用球磨儀粉碎，然后測定TN、TP含量。TN、TP采用N、P聯(lián)合測定方法進(jìn)行[12]。

1.4數(shù)據(jù)處理

短花針茅葉N、P含量及N∶P總體特征所用數(shù)據(jù)分別為各處理葉3個取樣期的平均值。用SAS軟件(SAS Institute，Cary，North Carolina，USA)對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1N、P含量及N∶P總體特征

與CK相比，ND、WD和NWD分別顯著提高了短花針茅葉TN和TP的含量(P<0.05)， NWD與ND、WD相比較，其TN含量也有顯著增加(P<0.05)，在ND與WD之間則無顯著差異(P>0.05)。說明單獨添加N或者水分都可以增加短花針茅葉的TN含量，而NWD處理N和水分表現(xiàn)出耦合效應(yīng)，比單獨ND或WD的效果更明顯。P含量從高到低依次為WD，NWD，ND和CK，其中WD顯著高于ND和CK(P<0.05)，與NWD相比差異不顯著(P>0.05)；ND和CK之間沒有顯著差異(P>0.05)(表1)。說明葉中TP含量與水分關(guān)系密切，而與N的多少關(guān)系不大。從ND和NWD較CK顯著提高了N∶P(P<0.05)、WD降低了N∶P的結(jié)果，也說明了這個問題。

表1　加氮和加水處理短花針茅葉N、P含量及N∶P特征

注：同一列平均數(shù)后有相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。ND:氮素添加Nitrogen addition；WD:水分添加Water addition；NWD:氮素和水分同時添加Nitrogen and water addition；CK: 對照 Control。下同。Note：Same letters indicate non-significant differences on the same column atP>0.05. The same below.

WD增加了短花針茅葉的TN含量，也表明了水分對養(yǎng)分吸收的重要性。所以，僅從短花針茅對N和P的吸收利用角度考慮，提高N和水分水平，對葉增N有利；僅提高水分，即可達(dá)到葉增P的效果。

2.2N、P含量及N∶P相關(guān)關(guān)系

不同處理短花針茅葉的N、P含量及N∶P相關(guān)分析表明，N與P含量、N與N∶P呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖1，R2=0.5933～0.9862;R2=0.8064～0.9995;P<0.01)；對各處理N、P含量及N∶P進(jìn)行Pearson檢驗結(jié)果進(jìn)一步表明(表2)，WD和CK處理P與N∶P不相關(guān)，其他各處理N與P、N與N∶P、P與N∶P均顯著相關(guān)(P<0.01)。說明在一定范圍內(nèi)N∶P的變化與N含量有關(guān)，而當(dāng)N含量低于某一值時，N∶P降低，N∶P的變化主要由P含量的變化來決定。

2.3成熟和枯萎葉的N、P含量及N∶P的變化

對成熟期和枯萎期的短花針茅葉N、P含量及N∶P單因素方差分析表明(表3)，在成熟期，與CK相比，ND、WD和NWD顯著增加了葉的N、P含量(P<0.05)；ND和NWD還顯著增加了葉的N∶P(P<0.05)。NWD處理區(qū)葉的N、P含量和N∶P均高于或顯著高于其他3個處理，說明在這個時期給土壤輸入N和水分可以提高短花針茅的養(yǎng)分含量，進(jìn)而增加生物量。在枯萎期，各處理的N、P含量及N∶P都低于成熟期，這是由于養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到根部貯藏起來。NWD處理區(qū)葉的N含量和N∶P均顯著高于其他3個處理(P<0.05)，各處理對P含量的影響不顯著，說明在短花針茅枯萎期，ND、WD處理區(qū)，葉養(yǎng)分含量受環(huán)境給予的影響程度減小，而NWD耦合了ND、WD對短花針茅枯萎葉N、P含量及N∶P的影響并達(dá)到顯著水平?？偟膩碚f，在短花針茅葉的成熟期和枯萎期生境中輸入N和水分同樣可以提高其N、P含量及N∶P，其中成熟期更為明顯。

圖1　加N和加水處理短花針茅葉P、N含量及N∶P相關(guān)關(guān)系Fig.1　Scatter plots showing the relationship between S. breviflora leaf N concentrations, P concentrations and N∶P ratios under nitrogen and water addition treatments

項目ItemNDPN∶PWDPN∶PNWDPN∶PCKPN∶PN0.992*0.997*0.988*0.941*0.763*0.899*0.765*0.941*P0.980*0.4120.881*0.505

注：*表示在0.01水平上顯著相關(guān)。

Note:*shows the significant correlation at the 0.01 level.

2.4生長期和各不同處理對N、P含量及N∶P的影響

N、P含量及N∶P均受到生長期和各處理及其交互作用的影響。由表4可以看出，生長期和各處理對短花針茅葉N、P含量及N∶P的影響程度達(dá)到了極顯著水平(P<0.0001)；生長期和各處理的交互作用對短花針茅葉N含量的影響程度也達(dá)到了極顯著水平(P<0.0001)；生長期和各處理的交互作用對短花針茅葉P含量及N∶P的影響程度達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。

表3　加N和加水處理對短花針茅葉N、P含量及N∶P的影響

表4　不同生長期加N和加水處理對短花針茅葉N、P含量及N∶P的影響

P為差異的顯著性水平。Pis the significant level of difference.

3討論

3.1短花針茅葉N、P含量及N∶P總體特征

葉的N、P含量和N∶P反映了植物對當(dāng)?shù)赝寥罈l件的適應(yīng)[13]。在發(fā)育時間較長、溫暖地區(qū)被高度淋溶的土壤中，P是植物生長更為主要的限制因子。而在土壤發(fā)育時間較短、中高緯度的土壤中，N則是主要的限制因子[14]。植物加強對短缺營養(yǎng)元素的吸收能力是適應(yīng)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的一種主要策略[15]。張麗霞等[7]研究發(fā)現(xiàn)羊草和黃囊苔草成熟葉中P含量隨N含量的增加而增加。張彥文等[9]研究表明，在溫性荒漠草原N含量和P含量有顯著的正相關(guān)性。對短花針茅葉的N、P含量及N∶P總體特征研究表明，各處理隨N含量的增加P含量也在增加。植物組織的N∶P被廣泛應(yīng)用于植物N、P相對限制性的診斷[16]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論認(rèn)為，有機體的元素組成比值是相對穩(wěn)定的，偏離該恒定值可能意味著其中一種營養(yǎng)元素受到限制。關(guān)于N含量和N∶P的相關(guān)性關(guān)系的結(jié)論并不一致。張文彥等[9]對中國典型草原優(yōu)勢植物功能群N、P化學(xué)計量學(xué)特征研究中認(rèn)為，其相關(guān)性不顯著；而楊闊等[13]對青藏高原草地植物群落冠層N、P化學(xué)計量學(xué)分析認(rèn)為，N含量和N∶P顯著相關(guān)。導(dǎo)致這種關(guān)系不一致的原因可能與研究對象不同有關(guān)。本研究表明，短花針茅葉N含量和N∶P具有顯著相關(guān)性，而P含量與N∶P相關(guān)性不確定。

3.2不同生長期ND和WD對短花針茅葉的N、P含量及N∶P的影響

Knops等[17]在美國Biocon實驗平臺上研究結(jié)果認(rèn)為，ND增加了植物活體和凋落物中N含量，降低了活體植物中的木質(zhì)素含量。其他科學(xué)家通過實驗研究也表明ND可以顯著地增加成熟葉和枯萎葉中的N含量[18-21]。本研究中ND和NWD增加了成熟和枯萎葉中N含量。有研究認(rèn)為水分添加使植物組織TP含量下降的原因是水分的添加促進(jìn)了植物的生長，生物量的增加稀釋了組織中TP的含量。也有研究證明植物對P的吸收與水分條件呈正相關(guān)關(guān)系，就是說水分的添加應(yīng)該提高植物的TP含量。植物在生長的不同階段通過調(diào)節(jié)自身不同生長器官的元素含量比例來適應(yīng)生境是其適應(yīng)生境的生理表現(xiàn)，其TP含量的增減或是上述兩個因素之間不斷地相互調(diào)節(jié)的結(jié)果。Lv等[4]在內(nèi)蒙古典型草原的水分添加試驗研究表明，水分添加對植物成熟葉片的TN含量沒有影響，顯著降低了TP含量，而對枯萎葉片的TN、TP含量有顯著影響。這也說明在土壤水分條件較好的典型草原，WD對植物TN含量影響減弱。本研究得出ND降低了短花針茅葉的P含量，而有WD的處理則提高了成熟期葉的P含量，說明水分可以提高成熟期短花針茅葉對P的吸收。同時從另一個角度說明水分條件是短花針茅荒漠草原的制約因子。Van Heerwaarden等[21]研究還發(fā)現(xiàn)，有6種植物葉中的N∶P顯著增加。但也有相反的研究結(jié)果。張麗霞等[7]研究發(fā)現(xiàn)ND并沒有顯著改變植物葉的N∶P，這可能是由于植物能夠通過某些機制控制其對不同養(yǎng)分元素的吸收以維持體內(nèi)的元素之間的平衡。本研究得出ND處理區(qū)，無論成熟葉還是枯萎葉都顯著增加了N∶P，而WD處理區(qū)N∶P與CK沒有顯著差異。這可能是由于實驗區(qū)土壤中N是主要限制因子，ND顯著提高了葉中N含量，從而顯著提高了N∶P。

通常，大尺度上植物葉片的N、P化學(xué)計量特征是與生境長期適應(yīng)的結(jié)果，而本研究發(fā)現(xiàn)植物個體水平上N、P化學(xué)計量特征在不同的處理間有顯著的差異，這說明植物具有靈活的自我調(diào)節(jié)機制來適應(yīng)生境因子的變動，而沒有形成相對穩(wěn)定的化學(xué)計量關(guān)系，這或許與該生境受N和水分制約有關(guān)。因此，可以把某一物種的化學(xué)計量特征作為判斷生境變化的參考因子來研究大尺度上生態(tài)的變化趨勢。

4結(jié)論

短花針茅荒漠草原生境中，N和水分的不足影響到了短花針茅葉片化學(xué)元素的組成。短花針茅的養(yǎng)分含量隨季節(jié)的變化而不同，特別是在成熟葉與枯萎葉之間，短花針茅的葉在枯萎的過程中將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到生長組織中，以減少養(yǎng)分的損失，提高植物的養(yǎng)分利用效率，進(jìn)而適應(yīng)生境。

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Effects of nitrogen and water addition on herbage N and P concentrations ofStipabreviflorain a desert steppe grassland

BAI Chun-Li1,2, LIU Yong-Zhi2, WANG Ming-Jiu1*, SHAN Yu-Mei2, Hasihu1

1.CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China; 2.InnerMongoliaAcademyofAgricultural&Animal-HusbandrySciences,Hohhot010031,China

Abstract:Knowledge of herbage nitrogen (N) and phosphorus (P) in plants is fundamental to the study of absorption and utilization of nutrients by the plants. In order to better understand limiting factors and plant adaption strategies to environmental factors in the grassland ecosystem, water and N enhancement experiments were carried out in a Stipa breviflora steppe. Four treatments were set up: nitrogen addition (ND), water addition (WD), nitrogen and water addition (NWD) and control (CK) with five replicates in a free grazed paddock in a S. breviflora desert steppe, Inner Mongolia. The S. breviflora leaf N and P concentrations and their stoichiometry under different treatments were analyzed. It was found that S. breviflora enhanced adaptability to barren habitats by increasing leaf N content. Uptake of N by S. breviflora was limited by low soil N and water contents. The absolute leaf N and P contents and the N∶P ratio were more sensitive to the environmental addition of N and water in mid season than in late season. The availability of environmental N greatly influenced the leaf N and P contents and N∶P ratio in mid season and the N∶P ratio in late season when plants were withering. However, the availability of water only affected the leaf N and P content in mid season and not in late season.

Key words:nitrogen addition; water addition; Stipa breviflora; nitrogen content; phosphorus content; N∶P ratio

*通信作者

Corresponding author. E-mail:wangmj_0540@163.com

作者簡介：白春利(1980-)，女，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，博士。E-mail:nmgbcl@126.com

基金項目：內(nèi)蒙古科技創(chuàng)新引導(dǎo)獎勵資金計劃(20140701)和國家牧草產(chǎn)業(yè)體系(CARS-35-27)項目資助。

收稿日期：2015-09-01；改回日期：2015-11-16

DOI：10.11686/cyxb2015391

http://cyxb.lzu.edu.cn

白春利，劉永志，王明玖，單玉梅，哈斯呼. 氮素和水分添加對荒漠草原短花針茅氮磷特征的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(3): 251-256.

BAI Chun-Li, LIU Yong-Zhi, WANG Ming-Jiu, SHAN Yu-Mei, Hasihu. Effects of nitrogen and water addition on herbage N and P concentrations ofStipabreviflorain a desert steppe grassland. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(3): 251-256.