劉文輝

(1.青海大學(xué)，青海 西寧 810016；2.青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源研究省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016)

?

高寒地區(qū)播期對(duì)三種裸燕麥品種灌漿特性影響的研究

劉文輝1,2

(1.青海大學(xué)，青海 西寧 810016；2.青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源研究省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016)

摘要：以青引3號(hào)、白燕2號(hào)和壩燕3號(hào)莜麥為研究對(duì)象，在青藏高原地區(qū)開(kāi)展了播期對(duì)3種裸燕麥品種灌漿速率及灌漿特性的研究，旨在掌握和了解3種裸燕麥籽粒灌漿特性，為青藏高原地區(qū)裸燕麥種子生產(chǎn)提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，3種裸燕麥不同播期籽粒灌漿規(guī)律均符合Richards曲線(xiàn)，灌漿進(jìn)程可劃分為前、中和后3個(gè)時(shí)期，各時(shí)期持續(xù)時(shí)間分別為16～20 d、7～9 d和4～7 d，中期灌漿速率最大，平均1.54 g/(d·千粒)，分別是前期和后期的2.53和3.23倍。灌漿過(guò)程中其干物質(zhì)積累量(千粒重)呈現(xiàn)“慢-快-慢”的遞增變化，籽粒含水量呈現(xiàn)“慢-快-慢”的遞減變化，灌漿速率和脫水速率呈現(xiàn)先增后減的變化，平均灌漿速率呈現(xiàn)“降-增-降”的變化。播期對(duì)3種裸燕麥灌漿進(jìn)程無(wú)顯著影響，但對(duì)其千粒重增加影響較大，4月3日播種條件下3種裸燕麥品種較晚7和14 d播種的最大灌漿物質(zhì)積累量平均分別高2.59和4.05 g/千粒。不同播期下3種裸燕麥千粒重的增加與灌漿速率呈負(fù)相關(guān)，而與灌漿持續(xù)期呈正相關(guān)。千粒重較大的白燕2號(hào)莜麥具有較大的灌漿速率，達(dá)到1.22 g/(d·千粒)，千粒重較大的裸燕麥品種通過(guò)增加平均灌漿速率來(lái)實(shí)現(xiàn)物質(zhì)積累，而與實(shí)際灌漿時(shí)間關(guān)系不大。在青藏高原高寒地區(qū)裸燕麥種子中，播期對(duì)籽粒灌漿速率和干物質(zhì)積累量影響較大，選擇4月初播種可顯著增加裸燕麥干物質(zhì)積累量，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

關(guān)鍵詞：播期；裸燕麥；灌漿特性

燕麥(Avenanuda)產(chǎn)量受多方面因素的影響，其中籽粒質(zhì)量是影響燕麥產(chǎn)量穩(wěn)定、高產(chǎn)的重要因素，灌漿期則是最終決定籽粒質(zhì)量的關(guān)鍵時(shí)期[1-2]。燕麥品種由于栽培管理措施的影響，導(dǎo)致種子產(chǎn)量和質(zhì)量下降，千粒重降低[3-4]。適時(shí)播種對(duì)燕麥籽粒灌漿進(jìn)程和種子質(zhì)量有著重要作用。研究表明，適期播種可使燕麥抽穗到成熟這一時(shí)期處于適宜的溫度，有利于灌漿與籽粒的形成，從而提高種子產(chǎn)量；干旱炎熱會(huì)加速燕麥灌漿，產(chǎn)生癟粒，從而降低產(chǎn)量[5]。青藏高原高寒地區(qū)由于特殊的地理位置和氣候特點(diǎn)，在燕麥生產(chǎn)中播種時(shí)常常遇到春旱，收獲時(shí)遇到雨季，嚴(yán)重影響了燕麥生產(chǎn)的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此開(kāi)展燕麥最佳播期研究顯得尤為重要。國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者從播期對(duì)燕麥產(chǎn)量構(gòu)成[5]、生長(zhǎng)特性[6-7]、肥料利用[8]、適時(shí)收獲[9-10]、葉片細(xì)胞形態(tài)[11]等方面開(kāi)展了深入研究，而對(duì)其灌漿進(jìn)程方面的研究較少[12]。本研究擬對(duì)引進(jìn)的白燕2號(hào)(A.nudacv. Baiyan No.2)、壩燕3號(hào)(A.nudacv. Bayan No.3)和我單位自助選育的青引3號(hào)莜麥(A.nudacv. Qingyin No.3)，在高寒地區(qū)開(kāi)展最佳播期試驗(yàn)研究，探討播期對(duì)3個(gè)品種灌漿速率及灌漿特性的影響，旨在掌握和了解裸燕麥品種在不同播期處理下的籽粒灌漿特性，為青藏高原高寒地區(qū)裸燕麥種子生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省西寧市湟中縣魯沙爾鎮(zhèn)東村，地勢(shì)平坦，地理坐標(biāo)101°37′ E，36°28′ N，海拔2670 m，氣候寒冷潮濕，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，年平均氣溫3.7℃，年降水量553 mm，且多集中在7，8，9 三個(gè)月，年蒸發(fā)量為1830 mm，≥10℃的年積溫1630.4℃，≥0℃的年積溫2773.7℃。地帶性植被類(lèi)型屬高山草原，境內(nèi)為西寧市主要產(chǎn)糧區(qū)之一。農(nóng)作物主要以小麥(Triticumaestivum)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、蠶豆(Viciafaba)、豌豆(Pisumsativum)、油菜(Brassicanapus)為主。土壤為栗鈣土，試驗(yàn)前土壤養(yǎng)分狀況為：pH值8.52，銨態(tài)氮3.6 mg/L，硝態(tài)氮22.7 mg/L，速效磷(P2O5)19.5 mg/L，全鉀(K2O)103 mg/L，有機(jī)質(zhì)含量18.8 g/kg。前茬胡蘿卜(Daucuscarota)。

1.2試驗(yàn)材料及來(lái)源

供試材料有白燕2號(hào)(吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院供種)、壩燕3號(hào)(河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院供種)和青引3號(hào)莜麥(青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院供種)，均為上年收獲種子。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)小區(qū)面積為4 m×5 m，小區(qū)間隔0.3 m，保護(hù)行1 m。采用隨機(jī)區(qū)組排列。各品種播量120 kg/hm2，條播，播深3～4 cm，行距30 cm。根據(jù)當(dāng)?shù)亟?jīng)驗(yàn)播期4月10日左右，本試驗(yàn)播期設(shè)計(jì)為2008年4月3日、4月10日和4月17日，品種為青引3號(hào)、白燕2號(hào)、壩燕3號(hào)，共9個(gè)處理，3次重復(fù)，27個(gè)小區(qū)。播前施尿素75 kg/hm2，磷酸二銨150 kg/hm2。出苗后，人工除雜草2次，田間管理和觀(guān)測(cè)項(xiàng)目在同一工作日完成。

1.4觀(guān)測(cè)項(xiàng)目與方法

1.4.1灌漿速率初花期每小區(qū)選擇同天開(kāi)花，穗大小和長(zhǎng)勢(shì)相仿，且無(wú)病蟲(chóng)害的花序100個(gè)(各處理共計(jì)300個(gè))，掛牌定穗。由于品種和播期的差異，各處理從開(kāi)花期到灌漿期的時(shí)間不一致，從各處理開(kāi)花后第7天開(kāi)始每隔3 d取樣一次，直至完全成熟。取樣時(shí)，每次取20穗(每區(qū)7穗左右)，帶回實(shí)驗(yàn)室后，每穗剝出所有籽粒，稱(chēng)其鮮重后立即在105℃烘箱內(nèi)殺青20 min，然后恒溫75℃烘至恒重，稱(chēng)重，統(tǒng)計(jì)穗粒數(shù)(每個(gè)花序上的籽粒數(shù))。根據(jù)如下公式計(jì)算灌漿速率、平均灌漿速率、含水量和脫水速率。

灌漿速率(g/d·千粒)=(后次千粒干重-前次千粒干重)/2次取樣間隔天數(shù)

平均灌漿速率(g/d·千粒)=開(kāi)花后某天千粒干重/開(kāi)花后天數(shù)

含水量(%)=(鮮重-干重)×100/鮮重

脫水速率(%/d)=(前次含水量-后次含水量)/2次取樣相隔天數(shù)

1.4.2灌漿參數(shù)[13-14]所得結(jié)果以灌漿物質(zhì)積累量W(g/千粒)為因變數(shù)，開(kāi)花后天數(shù)t(d)為自變數(shù)，用非線(xiàn)性最小平方法求得Richards方程：

①

式中,A為終極生長(zhǎng)量，B是初值參數(shù)；K為生長(zhǎng)速率參數(shù)；1/N為形狀參數(shù)。當(dāng)1/N=1時(shí)，①式為L(zhǎng)ogistic方程；當(dāng)1/N>1時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育的初始值小，早期增長(zhǎng)慢，前中期以后則會(huì)補(bǔ)償超出；當(dāng)1/N<1時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育的初始值較大，前中期的籽粒增重平穩(wěn)增加。

對(duì)式①求一階導(dǎo)數(shù)，得籽粒灌漿速率(GR，grain-filling rate)方程：

②

當(dāng)t=0時(shí)，可計(jì)算起始灌漿速率GR0和初始相對(duì)灌漿速率，即起始勢(shì)RGR0=GR0/W0。對(duì)Richards方程求二階導(dǎo)數(shù)，得到灌漿速率變化率GR′：

③

④

⑤

⑥

⑦

劃分灌漿過(guò)程的前、中、后期，生長(zhǎng)速率方程Vt具有2個(gè)拐點(diǎn)，求其對(duì)t的二階導(dǎo)數(shù)，并令其為零，可得2個(gè)拐點(diǎn)在t坐標(biāo)上的值t1和t2。

⑧

⑨

假定達(dá)99%A時(shí)為實(shí)際灌漿終值期t3，依①得：

⑩

由此可確定3個(gè)階段為：灌漿前期(籽粒漸增期T1)為t0～t1，灌漿中期(籽粒快增期，T2)t1～t2，灌漿后期(籽粒緩增期T3)t2～t3，其中T1=t1，T2=t2-t1，T3=t3-t2，t3為各處理的實(shí)際灌漿期(active grain-filling period，AGR)。

前、中、后期的群體籽粒平均灌漿速率MGR1、MGR2、MGR3可根據(jù)各時(shí)期持續(xù)時(shí)間和灌漿物質(zhì)積累計(jì)算得出：設(shè)t1、t2、t3對(duì)應(yīng)的單位面積籽粒重為W1、W2、W3，則MGR1=W1/T1，MGR2=(W2-W1)/T2，MGR3=(W3-W2)/T3。

1.5數(shù)據(jù)處理

對(duì)1 m樣段上所測(cè)得的數(shù)據(jù)按35 m樣段/10 m2，折算成每m2上的量。

采用Excel 2003對(duì)所得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，用SPSS for Windows 11.5進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，用SigmaPlot 12.5進(jìn)行繪圖。采用Duncan在0.05水平上進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1播期對(duì)籽粒灌漿過(guò)程中干物質(zhì)積累量的動(dòng)態(tài)變化

由圖1可以看出，3種裸燕麥品種不同播期下干物質(zhì)積累量均呈“慢-快-慢”的“S”型變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為花后籽粒重持續(xù)增加。灌漿速率前期增長(zhǎng)較快，后期趨于平緩。3種裸燕麥品種在開(kāi)花后至10～15 d時(shí)間內(nèi)干物質(zhì)積累量緩慢，隨后開(kāi)始迅速積累至開(kāi)花后25～30 d，25～30 d后干物質(zhì)的積累量又趨于平緩。各裸燕麥品種均隨著播期的推遲千粒重積累量減小。

圖1　不同播期下3種裸燕麥成熟過(guò)程中千粒干重變化Fig.1　Changes of TKW of 3 naked oats varieties under different seeding dates

對(duì)3種裸燕麥灌漿過(guò)程中籽粒千粒重與開(kāi)花后天數(shù)的Richards方程擬合各參數(shù)見(jiàn)表1。方程的擬合度R2均在0.99以上，且方程的擬合均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，表明不同裸燕麥品種在不同播期下的籽粒灌漿過(guò)程符合Richards模型。參數(shù)A代表了各處理的最終千粒重，從參數(shù)A的變化情況來(lái)看，不同裸燕麥品種千粒重隨播期的推遲而下降，壩燕3號(hào)、白燕2號(hào)和青引3號(hào)莜麥4月3日播種條件下最大灌漿物質(zhì)積累量分別較晚播7和14 d處理高1.99，2.87，2.92 g和3.35，4.41，4.38 g。不同品種間以白燕2號(hào)千粒重最高，平均28.99 g/千粒，壩燕3號(hào)次之(26.82 g/千粒)，青引3號(hào)莜麥千粒重最低(24.39 g/千粒)。參數(shù)K是方程的生長(zhǎng)速率參數(shù)，由于各品種間的差異，以及進(jìn)入灌漿期的時(shí)間不同而所經(jīng)歷的光照、溫度、水分條件的差異，各處理生長(zhǎng)速率參數(shù)變化不一致。

表1　籽粒灌漿過(guò)程中Richards方程參數(shù)估值

2.2播期對(duì)裸燕麥品種灌漿速率的影響

由圖2分析結(jié)果來(lái)看，3種裸燕麥品種開(kāi)花期灌漿速率均隨著灌漿進(jìn)程的持續(xù)而呈現(xiàn)先增后減的變化規(guī)律。3種裸燕麥品種在開(kāi)花后0～15 d灌漿速率增長(zhǎng)緩慢，隨后開(kāi)始迅速增加，到20～25 d不同播期處理下3種裸燕麥品種灌漿速率達(dá)到最大值，隨后開(kāi)始迅速下降，30 d以后下降速率放緩，這與上述干物質(zhì)積累量變化規(guī)律一致。其中壩燕3號(hào)莜麥不同播期處理下進(jìn)入開(kāi)花期的時(shí)間分別為7月24日、7月28日和8月1日，灌漿速率最大值出現(xiàn)時(shí)間為開(kāi)花后第25天，分別為8月18日(1.758 g/d·1000粒)、8月22日(1.675 g/d·1000粒)和8月26日(1.707 g/d·1000粒)；白燕2號(hào)莜麥3種播期處理下進(jìn)入開(kāi)花期的時(shí)間分別為7月3日、7月7日和7月12日，灌漿速率最大值出現(xiàn)時(shí)間分別為開(kāi)花后第22天(7月25日)、25天(8月1日)和22天(8月3日)，分別達(dá)到1.843，1.839和1.953 g/(d·1000粒)；青引3號(hào)莜麥3種播期處理下進(jìn)入開(kāi)花期時(shí)間分別為7月5日、7月7日和7月14日，灌漿速率最大值出現(xiàn)時(shí)間為開(kāi)花后第22天，分別為7月30日(1.912 g/d·1000粒)、7月29日(1.889 g/d·1000粒)和8月5日(1.493 g/d·1000粒)。

平均灌漿速率反映了作物自灌漿之日起，某一時(shí)間段內(nèi)籽粒的平均灌漿速率。從3種裸燕麥籽粒平均灌漿速率變化情況來(lái)看(圖3)，3種裸燕麥不同播期處理下平均灌漿速率均呈“降-增-降”的變化規(guī)律。其中各裸燕麥品種以白燕2號(hào)平均灌漿速率最高，平均達(dá)到0.767 g/(d·1000粒)，其次為壩燕3號(hào)(0.639 g/d·1000粒)，青引3號(hào)最低(0.629 g/d·1000粒)；從不同播期下平均灌漿速率結(jié)果來(lái)看，各品種均以4月3日(0.719 g/d·1000粒)播種條件下平均灌漿速率高于晚播7 d(0.672 g/d·1000粒)和14 d(0.645 g/d·1000粒)處理。

圖2　不同播期下3種裸燕麥籽粒灌漿速率的變化Fig.2　Changes of the dry grain-filling rate in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates

2.3播期對(duì)裸燕麥品種灌漿過(guò)程中籽粒含水量和脫水速率的影響

不同裸燕麥品種不同播期下籽粒灌漿過(guò)程中籽粒含水量隨灌漿持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，而脫水速率呈現(xiàn)先增后減的變化規(guī)律(圖4，圖5)。3種裸燕麥品種均在開(kāi)花后15 d左右時(shí)間內(nèi)籽粒含水量下降趨勢(shì)緩慢，脫水速率增加緩慢；15～25 d左右時(shí)間內(nèi)籽粒含水量下降較快，脫水速率增加迅速；25 d以后含水量的下降又趨于平緩，脫水速率開(kāi)始下降。這與上述3種裸燕麥籽粒灌漿干物質(zhì)積累變化規(guī)律剛好相反，籽粒在灌漿過(guò)程中，隨著干物質(zhì)積累量的增加，含水量逐漸減少。

圖3　不同播期下3種裸燕麥籽粒平均灌漿速率的變化Fig.3　Changes of the average dry grain-filling rate in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates

圖4　不同播期下3種裸燕麥成熟過(guò)程中含水量變化Fig.4　Changes of the grain water content in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates

圖5　不同播期下3種裸燕麥成熟過(guò)程中脫水速率的變化Fig.5　Changes of the grain dehydrate rate in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates

2.4播期對(duì)裸燕麥灌漿參數(shù)的影響

2.4.1灌漿參數(shù)與千粒重由表2可知，3種裸燕麥品種實(shí)測(cè)千粒重隨著播期的推遲而下降，這一結(jié)論與各品種不同播期下所得的Richards方程中參數(shù)A的變化規(guī)律一致。起始勢(shì)反映了各品種灌漿初期的灌漿速率，而相對(duì)起始勢(shì)則反映了灌漿初始相對(duì)灌漿速率，起始勢(shì)越大，表明具有更大的灌漿潛力。白燕2號(hào)莜麥較其他2個(gè)品種具有較高的起始勢(shì)和相對(duì)起始勢(shì)，表明其具有較高的千粒重，這與上述得出的結(jié)論一致。隨著播期的推遲，各裸燕麥品種起始勢(shì)表現(xiàn)為逐漸下降，表明播期影響了各裸燕麥品種干物質(zhì)積累量，這與上述得出的各裸燕麥品種隨著播期的推遲千粒重下降的結(jié)論一致。

表2　不同播期下裸燕麥品種灌漿特征參數(shù)

播期對(duì)各裸燕麥品種生長(zhǎng)活躍期(D)和實(shí)際灌漿時(shí)間(T99)具有顯著的影響，隨著播期的推遲，各裸燕麥品種D和T99均表現(xiàn)為下降的變化規(guī)律。播期延長(zhǎng)了各品種的D和T99，減少了干物質(zhì)的積累量，因而影響了千粒重的增加。不同品種間D和T99的大小則表現(xiàn)為壩燕3號(hào)>青引3號(hào)>白燕2號(hào)，各裸燕麥品種D一般為22～28 d，實(shí)際灌漿時(shí)間一般在31～34 d。

2.4.2前中后期的劃分及其灌漿特征根據(jù)公式⑨、⑩確定t1和t2并將籽粒灌漿過(guò)程分為前期(0～t1)、中期(t1～t2)和后期(t2～t3)。各處理灌漿前期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，平均為16～20 d，其次為灌漿中期，平均持續(xù)時(shí)間7～9 d，灌漿后期持續(xù)時(shí)間最短，平均只有4～7 d。從各時(shí)期平均灌漿速率來(lái)看，各裸燕麥品種不同播期處理下不同灌漿時(shí)期的灌漿速率、干物質(zhì)積累量以及干物質(zhì)積累貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為灌漿中期>灌漿前期>灌漿后期(表3)。

2.4.3灌漿參數(shù)與千粒重間的相關(guān)性分析對(duì)各裸燕麥品種灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)性分析表明(表4)，3種裸燕麥品種由于受品種特性以及受播期影響而經(jīng)歷的光照、水分等外部環(huán)境條件的不同，得出的結(jié)論不同。但總體來(lái)看，各裸燕麥品種與生長(zhǎng)活躍期和實(shí)灌時(shí)間呈正相關(guān)，與平均灌漿速率呈負(fù)相關(guān)，但除了白燕2號(hào)莜麥千粒重與平均灌漿速率間相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平外(P<0.05)，其余均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，這可能是由于本試驗(yàn)中播期處理較少的原因。

表3　不同播期下裸燕麥品種前、中、后期持續(xù)時(shí)間、平均速率及貢獻(xiàn)率

T1,T2,T3: 天數(shù)Days;MGR1,MGR2,MGR3: 平均速率Average rate;W1,W2-W1,W3-W2: 積累量Accumulation.

表4　灌漿參數(shù)與千粒重間的相關(guān)性分析

**表示在P<0.01水平相關(guān)；*表示在P<0.05水平相關(guān)。** show significant at level of 0.01，* show significant at the level of 0.05.

3討論

3.1不同播期下3種裸燕麥的灌漿進(jìn)程

灌漿期是指作物從開(kāi)花到種子生理成熟所經(jīng)歷的時(shí)間，超過(guò)這一時(shí)期籽粒干物質(zhì)無(wú)明顯增加。籽粒灌漿是同化產(chǎn)物由源向庫(kù)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)果，千粒重是反映籽粒灌漿積累的指示性狀[15]，是構(gòu)成種子產(chǎn)量的重要因素[16-18]，在灌漿過(guò)程中，籽粒灌漿前期形成大庫(kù)容，灌漿中期向庫(kù)容中調(diào)運(yùn)庫(kù)容物質(zhì)是保證種子質(zhì)量和產(chǎn)量的基礎(chǔ)[19]。籽粒生長(zhǎng)所需的80%～90%的碳水化合物都是來(lái)自開(kāi)花后的同化產(chǎn)物，只有10%～20%來(lái)自原有儲(chǔ)備[15-16]，因此了解灌漿速率、灌漿持續(xù)期能更好地掌握作物的生長(zhǎng)狀態(tài)。千粒重反映了種子的大小，是構(gòu)成種子產(chǎn)量的重要因素之一[20]。目前對(duì)禾本科作物籽粒過(guò)程的研究深入而細(xì)致，已明確了粒重、灌漿速率和灌漿期與作物產(chǎn)量的關(guān)系[16,20-24]。本研究利用Richards方程，對(duì)3種裸燕麥品種3個(gè)不同播期灌漿進(jìn)程的擬合結(jié)果表明，3種裸燕麥灌漿進(jìn)程符合Richards生長(zhǎng)曲線(xiàn)，各品種參數(shù)A(最大灌漿物質(zhì)積累量)隨播期的推遲而呈現(xiàn)下降的變化規(guī)律。

燕麥種子生產(chǎn)過(guò)程中，出現(xiàn)了種子質(zhì)量連年下降的趨勢(shì)(主要表現(xiàn)為千粒重下降)，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因除了某一品種連續(xù)多年種植，未進(jìn)行品種的提純復(fù)壯而導(dǎo)致品種退化外，還與栽培管理措施有直接關(guān)系[3-4]。本研究發(fā)現(xiàn)，3種裸燕麥品種隨著播期的延遲，千粒重呈顯著下降的變化，適時(shí)播種對(duì)提高燕麥種子千粒重具有重要的作用。較傳統(tǒng)播種期4月10日比較，3種裸燕麥品種早播7 d干物質(zhì)積累量平均增加2.59 g/千粒，而晚播7 d干物質(zhì)積累量平均降低6.64 g/千粒。盡早播種可使裸燕麥品種灌漿期處于水熱條件相對(duì)較好的時(shí)期，有利于籽粒干物質(zhì)的積累。

了解和掌握不同播期下燕麥品種在灌漿過(guò)程中籽粒千粒重、含水量、灌漿速率、平均灌漿速率以及脫水速率等變化規(guī)律對(duì)提高燕麥種子產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要的意義。本研究發(fā)現(xiàn)，3種裸燕麥灌漿進(jìn)程中干物質(zhì)積累量(千粒重)呈“慢-快-慢”的遞增變化，籽粒含水量呈“慢-快-慢”的遞減變化，灌漿速率和脫水速率呈先增后減的變化；平均灌漿速率呈“降-增-降”的變化。這些變化規(guī)律與荊志宇等[19]對(duì)蒙古黃芪(Astragalusmembranaceusvar.mongholicus)、郭鳳霞等[15]對(duì)甘肅貝母(Fritillariaprzewalskii)種子灌漿特性的研究結(jié)果一致。籽粒干物質(zhì)積累和含水量是衡量種子質(zhì)量的重要指標(biāo)。

3.2不同播期下3種裸燕麥的灌漿參數(shù)

有關(guān)千粒重與灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間的關(guān)系，蔡慶生和吳兆蘇[21]、錢(qián)兆國(guó)等[25]、趙新華等[26]對(duì)小麥灌漿特征的研究表明，小麥千粒重主要受灌漿速率的控制，灌漿持續(xù)期與千粒重相關(guān)性不大；王立國(guó)等[27]、周竹青和朱旭彤[28]則認(rèn)為灌漿持續(xù)期與千粒重極顯著正相關(guān)。這可能與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)條件及參試品種有關(guān)[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，千粒重與灌漿速率間呈負(fù)相關(guān)，與灌漿持續(xù)期間呈正相關(guān)。隨著播期的推遲，3種裸燕麥品種灌漿時(shí)間延長(zhǎng)，灌漿速率降低，千粒重逐漸下降，產(chǎn)量也隨之下降，這與李文陽(yáng)等[30]對(duì)夏玉米(Zeamay)播期的研究結(jié)果一致，適時(shí)早播可增加有效積溫，延長(zhǎng)有效生長(zhǎng)期，籽粒灌漿期相應(yīng)延長(zhǎng)，從而可以積累更多的干物質(zhì)，有利于實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)[31]。

3.3灌漿時(shí)期的劃分

3種裸燕麥品種不同播期處理下其灌漿進(jìn)程均可劃分為前期、中期和后期3個(gè)階段，各品種不同播期處理下中期千粒重增加稍大于前期，千粒重增加分別約占整個(gè)灌漿階段千粒重的47%和42%，這一結(jié)果與喬永明等[12]、任紅松等[32]對(duì)燕麥和小麥的灌漿特性的研究結(jié)果基本一致。灌漿中期灌漿速率最大，平均1.54 g/(d·千粒)，分別是前期和后期的2.53和3.23倍。

3.4不同品種灌漿速率與千粒重

本研究發(fā)現(xiàn)，3種裸燕麥灌漿過(guò)程中籽粒干物質(zhì)積累量、含水量、灌漿速率、平均灌漿速率和脫水速率均表現(xiàn)出了一致的變化規(guī)律，但從灌漿參數(shù)分析來(lái)看，品種間仍存在差異。3個(gè)品種中白燕2號(hào)具有較大的千粒重(3.08 g/千粒)，其次為壩燕3號(hào)(27.42 g/千粒)，青引3號(hào)莜麥最低(24.39 g/千粒)，3個(gè)品種的平均灌漿速率分別為1.22，1.03和1.00 g/(d·千粒)，實(shí)際灌漿時(shí)間為31.94，33.18和31.54 d。千粒重較大的裸燕麥品種通過(guò)增加平均灌漿速率來(lái)實(shí)現(xiàn)物質(zhì)積累，而與實(shí)際灌漿時(shí)間關(guān)系不大。

4結(jié)論

播期對(duì)3種裸燕麥灌漿進(jìn)程無(wú)顯著影響，3種裸燕麥品種不同播期處理下，其灌漿進(jìn)程可劃分為前期、中期和后期3個(gè)階段，灌漿速率大小為：中期>前期>后期。其灌漿進(jìn)程總體表現(xiàn)為：自開(kāi)花后至10～15 d，灌漿過(guò)程緩慢，干物質(zhì)積累量也較少，此時(shí)籽粒含水量較高，脫水速率緩慢，隨后灌漿進(jìn)程加速，干物質(zhì)迅速積累，籽粒含水量急劇下降，脫水速率加快，至開(kāi)花后20～25 d左右，灌漿速率達(dá)到最大值，脫水速率到達(dá)峰值，隨后干物質(zhì)積累變得緩慢，灌漿速率和脫水速率減緩，30～35 d左右，裸燕麥種子到達(dá)完熟期，籽粒成熟，灌漿進(jìn)程結(jié)束。

壩燕3號(hào)、白燕2號(hào)和青引3號(hào)莜麥4月3日播種條件下最大灌漿物質(zhì)積累量分別較晚播7和14 d處理高1.99，2.87，2.92 g和3.35，4.41，4.38 g。3個(gè)品種中以白燕2號(hào)最大灌漿物質(zhì)積累量最高，達(dá)28.99 g/千粒，壩燕3號(hào)次之，青引3號(hào)最低。在青藏高原高寒地區(qū)裸燕麥種子生產(chǎn)過(guò)程中，選擇4月初播種，可顯著增加裸燕麥種子干物質(zhì)積累量，最終實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

3種裸燕麥品種不同播期處理下，千粒重與灌漿持續(xù)期間呈正相關(guān)，而與灌漿速率間呈負(fù)相關(guān)。不同品種間，白燕2號(hào)具有較大的千粒重(3.08 g/千粒)，千粒重較大的裸燕麥品種通過(guò)增加平均灌漿速率來(lái)實(shí)現(xiàn)物質(zhì)積累，而與實(shí)際灌漿時(shí)間關(guān)系不大。

References：

[1]Meng Z J, Sun J S, Duan A W,etal. Grain filling characteristics of winter wheat with regulated deficit irrigation and its simulation models. Transactions fo the CSAE, 2010, 26(1): 18-23.

[2]Ma Z P, Li M F, Yang D L,etal. Relationship between grain filling and accumulation and remobilization of water soluble carbohydrates in leaf and stem of winter wheat during the grain filling in different water conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(4): 68-78.

[3]Zhou Q P. Thinking about industrialization production of oat seed in Qinghai province. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2003, 33(1): 26-28.

[4]Yan H B, Zhou Q P, Han Z L,etal. The oats germplasm resources protection and construction of well-bred breeding system in Qinghai. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2006, 36(5): 40-41.

[5]Yang L N, Zhao G Q, Hou J J. Effects of seeding dates, fertilizers and their ratio on oat growth and yield. Chinese Journal of Grassland, 2013, 35(4): 47-51, 60.

[6]Wu N, Zeng Z H, Ren C Z,etal. Effects of different sowing dates on biological characteristic and yield of naked oat. Journal of Triticeae Crops, 2008, 28(3): 496-501.

[7]Ma X Q, Zhao G Q, Gong J J. Effect of sowing date and N-fertilizer on growth characteristics of oat in alpine region. Pratacultural Science, 2010, 27(7): 63-67.

[8]Ma X Q. Effects of Sowing Date and N Application on Yield and Its Components, N Uptake and Allocation in Oats in Alpine Region[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2007.

[9]Yang Y C, Huang G S, Lang B N. An experiment of sowing oats by installments in alpine pastoral area. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 1992, 22(1): 11-13.

[10]Li F X, Song L M. Study on proper sowing time ofAvenasativain Qinghai Plateau pastoral area. Pratacultural Science, 1996, 13(3): 32-34.

[11]Zheng P Y, Li Y M. Observation on the morphology of leaf blade cells in oats under different sowing-date conditions. Acta Agronomica Sinica, 1992, 18(3): 183-190, 243.

[12]Qiao Y M, Niu R M, Yang D H,etal. The relationship between planting dates of the naked oats and grain-filling process in the Northwestern Hebei. Crop Science, 2007, (3): 49-52.

[13] Gu S L, Zhu Q S, Yang J C,etal. Analysis on grain filling characteristics for different rice types. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(1): 7-14.

[14]Zhu Q S, Cao X Z, Luo Y Q. Growth analysis on the process of grain filling in rice. Acta Agronomica Sinica, 1988, 14(3): 182-193.

[15]Guo F X, Chang Y L, Lin Y H,etal. Studies on grain filling characteristics ofFritillariaprzewalskii. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(2): 97-102.

[16]Li D R, Shu J M, Cheng J F,etal. Effects of N, P, K and their combinations on dry matter accumulation ofPaspalumnotatum. Acta Prataculturae Sinica, 2004, 13(5): 60-65.

[17]Peng Y, Zhang X Q, Zeng B. A study on variations of morphologic features ofDactylisglomerata. Acta Prataculturae Sinica, 2007, 16(2): 69-75.

[18]Xie G H, Yang J C, Wang Z Q,etal. Grain filling characteristics of rice and their relationships to physiological activities of grains. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(5): 557-565.

[19]Jing Z Y, Guo F X, Chen H,etal. Studies on seed filling characteristics ofAstragalusmembranaceusvar.mongholicus. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(1): 161-166.

[20]Wu D L, Ge W H, He S W. Optimal timing of corn harvest for silage-and-grain uses in Jingtai irrigated area of Gansu province. Acta Prataculturae Sinica, 1999, 8(2): 66-71.

[21]Cai Q S, Wu Z S. The relations of dry matter accumulation of grain growth stages to grain weight in wheat. Journal of Nanjing Agricultural University, 1993, 16(1): 27-32.

[22]Zhang L X, Yan W. Inheritance characteristics of grain weight, filling period duration, and filling rate in maize and relationships among the traits. Jiangsu Journal of Agriculture Science, 1997, 13(4): 21-24.

[23]Li S Q, Shao M A, Li Z Y,etal. Review of characteristics of wheat grain fill and factors to influence it. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(11): 2030-2038.

[24]Sun Y X, Jiang X M, Zhang Z M,etal. The pilot study on relationship between grain filling and temperature, water content of grain of summer maize. Maize Science, 1994, 2(1): 54-58, 80.

[25]Qian Z G, Wu K, Cong X J,etal. The study on grain filling characteristic of wheat. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2004, 32(1): 5-6, 8.

[26]Zhao X H, Yu W H, Yu S X,etal. Analysis of grain filling characteristic of wheat “Jinan 17”. Crop Research, 2002, 16(2): 57-58.

[27]Wang L G, Xu M A, Lu X F,etal. Studies on the correlation between parameters of grain filling and 1000-grain weight in wheat. Journal of Agricultural University of Hebei, 2003, 26(3): 30-32.

[28]Zhou Z Q, Zhu X T. Analysis on the grain filling characteristics of wheat varieties with different kernel weight. Journal of Huazhong Agricultural University, 1999, 18(2): 11-14.

[29]Xie J Q, Li J C, Wei F Z. Effects of sowing date on characteristics of grain filling and yield of winter wheat. Journal of Anhui Agriculture Science, 2008, 36(13): 5349-5350, 5440.

[30]Li W Y, Wang C J, Zhang Z X,etal. The relationship between grain filling characteristics of summer maize and main meteorological factors during grain filling under different planting date. Journal of Anhui Science and Technology University, 2013, 27(5): 21-26.

[31]Xiao H X, Chen J Z, Li G R,etal. Research on climatic resources in Heilonggang summer early-maturing district. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2001, 9(4): 95-97.

[32]Ren H S, Zhu J H, Aibibula,etal. Analysis on grain filling characteristics of wheat variety. Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry (Natural Science Edition), 2006, 34(3): 55-60.

參考文獻(xiàn)：

[1]孟兆江, 孫景生, 段愛(ài)旺, 等. 調(diào)虧灌溉條件下冬小麥籽粒灌漿特征及其模擬模型. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2010, 26(1): 18-23.

[2]馬召朋, 栗孟飛, 楊德龍, 等. 不同水分條件下冬小麥灌漿期莖葉可溶性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒灌漿的關(guān)系. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(4): 68-78.

[3]周青平. 青海燕麥種子產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的思考. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 2003, 33(1): 26-28.

[4]顏紅波, 周青平, 韓志林, 等. 青海省燕麥種質(zhì)資源保護(hù)與良種繁育體系建設(shè). 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 2006, 36(5): 40-41.

[5]楊麗娜, 趙桂琴, 侯建杰. 播期、肥料種類(lèi)及其配比對(duì)燕麥生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2013, 35(4): 47-51, 60.

[6]吳娜, 曾昭海, 任長(zhǎng)忠, 等. 播期對(duì)裸燕麥生物學(xué)特性和產(chǎn)量的影響. 麥類(lèi)作物學(xué)報(bào), 2008, 28(3): 496-501.

[7]馬雪琴, 趙桂琴, 龔建軍. 高寒牧區(qū)播期和氮肥對(duì)燕麥生長(zhǎng)特性的影響. 草業(yè)科學(xué), 2010, 27(7): 63-67.

[8]馬雪琴. 高寒牧區(qū)播期和氮肥對(duì)燕麥產(chǎn)量及其構(gòu)成和氮素吸收利用與分配的影響[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2007.

[9]楊有倉(cāng), 黃國(guó)勝, 郎百寧. 高寒牧區(qū)燕麥分期播種的試驗(yàn)研究. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 1992, 22(1): 11-13.

[10]李鳳霞, 宋理明. 青海高寒牧區(qū)燕麥適宜播種期研究. 草業(yè)科學(xué), 1996, 13(3): 32-34.

[11]鄭丕堯, 李雁鳴. 不同播期生態(tài)條件下燕麥葉片細(xì)胞形態(tài)的觀(guān)察. 作物學(xué)報(bào), 1992, 18(3): 183-190, 243.

[12]喬永明, 牛瑞明, 楊德浩, 等. 冀西北地區(qū)裸燕麥播期與灌漿進(jìn)程的關(guān)系. 作物雜志, 2007, (3): 49-52.

[13]顧世梁, 朱慶森, 楊建昌, 等. 不同水稻材料籽粒灌漿特性的分析. 作物學(xué)報(bào), 2001, 27(1): 7-14.

[14]朱慶森, 曹顯祖, 駱亦其. 水稻籽粒灌漿的生長(zhǎng)分析. 作物學(xué)報(bào), 1988, 14(3): 182-193.

[15]郭鳳霞, 常彥莉, 林玉紅, 等. 甘肅貝母種子灌漿特性研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(2): 97-102.

[16]李德榮, 舒儉民, 程建峰, 等. 氮磷鉀配施對(duì)百喜草干物質(zhì)積累及其動(dòng)態(tài)變化的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2004, 13(5): 60-65.

[17]彭燕, 張新全, 曾兵. 野生鴨茅植物學(xué)形態(tài)特征變異研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2007, 16(2): 69-75.

[18]謝光輝, 楊建昌, 王志琴, 等. 水稻籽粒灌漿特性及其與籽粒生理活性的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2001, 27(5): 557-565.

[19]荊志宇, 郭鳳霞, 陳垣, 等. 蒙古黃芪種子灌漿特性研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 20(1): 161-166.

[20]武得禮, 葛文華, 何世煒. 甘肅景泰灌區(qū)玉米收籽與收刈青貯臨界適期的研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 1999, 8(2): 66-71.

[21]蔡慶生, 吳兆蘇. 小麥籽粒生長(zhǎng)各階段干物質(zhì)積累量與粒重的關(guān)系. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993, 16(1): 27-32.

[22]章履孝, 顏偉. 玉米粒重、灌漿持續(xù)期、灌漿速率的遺傳特性及其關(guān)系研究. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1997, 13(4): 21-24.

[23]李世清, 邵明安, 李紫燕, 等. 小麥籽粒灌漿特征及影響因素的研究進(jìn)展. 西北植物學(xué)報(bào), 2003, 23(11): 2030-2038.

[24]孫月軒, 姜先梅, 張作木, 等. 夏玉米灌漿與溫度、籽粒含水率關(guān)系的初步探討. 玉米科學(xué), 1994, 2(1): 54-58, 80.

[25]錢(qián)兆國(guó), 吳科, 叢新軍, 等. 小麥籽粒灌漿特性研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2004, 32(1): 5-6, 8.

[26]趙新華, 于維漢, 于松溪, 等. 小麥濟(jì)南17籽粒灌漿特征分析. 作物研究, 2002, 16(2): 57-58.

[27]王立國(guó), 許民安, 魯曉芳, 等. 冬小麥子粒灌漿參數(shù)與千粒重相關(guān)性研究. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 26(3): 30-32.

[28]周竹青, 朱旭彤. 不同粒重小麥品種(系)籽粒灌漿特性分析. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1999, 18(2): 11-14.

[29]謝家琪, 李金才, 魏鳳珍. 不同播期對(duì)冬小麥籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 36(13): 5349-5350, 5440.

[30]李文陽(yáng), 王長(zhǎng)進(jìn), 張子學(xué), 等. 不同播期夏玉米籽粒灌漿特性及與主要?dú)庀笠蜃拥年P(guān)系. 安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào), 2013, 27(5): 21-26.

[31]肖荷霞, 陳建忠, 李桂榮, 等. 黑龍港地區(qū)夏播早熟玉米區(qū)氣候資源研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2001, 9(4): 95-97.

[32]任紅松, 朱家輝, 艾比布拉, 等. 小麥籽粒灌漿特性分析. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2006, 34(3): 55-60.

Effect of sowing date and variety on grain-filling in naked oats

LIU Wen-Hui1,2

1.QinghaiUniversity,Xining810016,China; 2.KeyLaboratoryofSuperiorForageGermplasmintheQinghai-TibetanPlateau,QinghaiAcademyofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,Xining810016,China

Abstract:To understand the grain-filling characteristics of 3 naked oat (Avena nuda) varieties; Qingyin No. 3, Baiyan No. 2, Bayan No. 3 and to provide technical guidelines for seed production of naked oats in the Qinghai-Tibetan Plateau, the effect of sowing date on grain-filling were assessed. Grain-filling in all 3 varieties, irrespective of sowing date, consisted of 3 stages; early, mid and late which fitted a Richards function. Durations of the early, mid and late stages were 16-20 d, 7-9 d and 4-7 d, respectively. Maximum rate of grain-filling observed in the mid stage was 1.54 g/d (1000-seeds), 2.53 times and 3.23 times that of the early and late stages, respectively. During grain-filling dry-matter accumulation (thousand kernel weight, TKW) was initially slow, rapid in the intermediate stage and slow in the late stage. Conversely, moisture content decrease followed the same pattern. Sowing date had no effect on grain-filling in any variety, but did influence TKW. The maximum dry matter accumulation rate from the earliest sowing (April 3(rd)) was 2.59 g/(1000-seeds) and 4.05 g/(1000-seeds) higher than those in the later sowing dates, 7 and 14 d, respectively. The TKW accumulation was negatively correlated with the rate of grain-filling and positively correlated with the duration of grain-filling. Baiyan No. 2 had the highest TKW and grain-filling rate (1.22 g/d·1000-seeds). It is implied that the higher TKW of the naked oat varieties in this study was more dependent on higher grain-filling rate, and is less dependent on the duration of grain-filling. The results of the study showed that sowing date significantly affected the accumulation of dry matter; sowing in early April in the Qinghai-Tibetan Plateau resulted in greater accumulation of dry-matter and higher yield of naked oats.

Key words:seeding dates; naked oats; grain-filling characteristics

作者簡(jiǎn)介：劉文輝(1979-)，男，青海貴德人，副研究員，在讀博士。E-mail：qhliuwenhui@163.com

基金項(xiàng)目：“現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金”(CARS-35-41)，農(nóng)業(yè)部“青藏高原牧草種質(zhì)資源保護(hù)利用”項(xiàng)目(070401)，科技部農(nóng)轉(zhuǎn)資金項(xiàng)目“莜麥新品種青引3號(hào)試驗(yàn)與示范”(2013GB2G200503)，科技部“青海地區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草選育及生產(chǎn)利用技術(shù)集成與示范”(2011BAD17B05-5)和青海省飼草產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新平臺(tái)建設(shè)資助。

收稿日期：2015-04-23；改回日期：2015-06-29

DOI：10.11686/cyxb2015207

http://cyxb.lzu.edu.cn

劉文輝. 高寒地區(qū)播期對(duì)三種裸燕麥品種灌漿特性影響的研究.草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(3): 143-153.

LIU Wen-Hui. Effect of sowing date and variety on grain-filling in naked oats. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(3): 143-153.