侯月，王沖，王鵬文

（天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384）

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種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量和相關(guān)生理特性影響的研究

侯月，王沖，王鵬文通信作者

（天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384）

摘 要：以鄭單958為試驗(yàn)材料，在2 500～8 500株/667m2的種植密度范圍內(nèi)，研究種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量和生理特性的影響。結(jié)果表明：隨種植密度的增加，單株穗位葉的凈光合速率和光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合指標(biāo)均呈降低趨勢(shì)，從而減弱植株的光合作用，影響單株產(chǎn)量。單株葉面積隨種植密度的增加而下降，但群體葉面積指數(shù)和群體光合勢(shì)隨密度的增加而增加，即源增加，從而增加群體的同化作用，提高了玉米產(chǎn)量。在本試驗(yàn)條件下，鄭單958的產(chǎn)量與種植密度呈二次曲線關(guān)系，密度為5 263株/667m2時(shí)，獲得最高產(chǎn)量為521.8 kg。因此，在本試驗(yàn)條件下，鄭單958的密度閾值為5 263 株/667m2。

關(guān)鍵詞：玉米；種植密度；產(chǎn)量；生理性狀

合理密植是玉米高產(chǎn)栽培的關(guān)鍵措施[1-2]，密度不僅影響玉米植株的營養(yǎng)和水分狀況，更重要的是不同密度群體的葉面積指數(shù)、光合勢(shì)、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等生理因素亦受影響，從而導(dǎo)致光合作用的差異[3-5]。玉米葉片的光合作用是玉米生物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[6-7]，因此構(gòu)建玉米的高效冠層結(jié)構(gòu)以延長光合葉面積的持續(xù)時(shí)間，更有利于提高玉米產(chǎn)量[8-9]。本文旨在通過對(duì)全國大范圍內(nèi)推廣的緊湊耐密型品種的種植密度對(duì)玉米生理特性影響的研究，尋找緊湊型玉米在天津地區(qū)的最適種植密度，以期為天津地區(qū)玉米高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及土壤基本理化性質(zhì)

試驗(yàn)于2013—2014年在天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院特用作物改良工程中心試驗(yàn)地進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤基本理化性質(zhì)如下：土壤為砂壤土，耕層（0～30 cm）土壤平均養(yǎng)分含量為：土壤有機(jī)質(zhì)含量為1.15%，土壤全氮含量為0.69 g/kg，土壤有效P含量為12.76 mg/kg，土壤速效K含量101 mg/kg，土壤含鹽量為0.52 g/kg，土壤pH值為8.26。

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用鄭單958為供試玉米品種。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及田間管理

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，6行區(qū)種植，行長10.0 m，行距0.6 m，小區(qū)面積36.0 m2。試驗(yàn)均設(shè)7個(gè)種植密度處理，即處理1：2 500 株/667m2；處理2：3 500株/667m2；處理3：4 500 株/667m2；處理4：5 500株/667m2；處理5：6 500 株/667m2；處理6：7 500株/667m2；處理7：8 500 株/667m2，四周設(shè)保護(hù)行。

試驗(yàn)地按照25 kg/667m2的施肥水平施入底肥純N：6 kg，P2O5：30 kg，無追肥。其他田間管理同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 產(chǎn)量

1.4.1.1 選擇測(cè)點(diǎn)

以試驗(yàn)小區(qū)的中間兩行為測(cè)點(diǎn)，收獲測(cè)點(diǎn)所有玉米鮮果穗后稱取其總重量（kg），做好記錄；

1.4.1.2 取樣

每測(cè)點(diǎn)取一個(gè)樣（10穗），樣本重量為：樣本穗數(shù)（10穗）×測(cè)點(diǎn)鮮果穗平均單穗重，做好記錄，并拴好標(biāo)簽，放在通風(fēng)良好處風(fēng)干，以備風(fēng)干后考種。其中：測(cè)點(diǎn)鮮果穗平均單穗重量＝測(cè)點(diǎn)玉米鮮果穗的總重量/測(cè)點(diǎn)總果穗數(shù)。

1.4.1.3 計(jì)算風(fēng)干產(chǎn)量

風(fēng)干產(chǎn)量（kg/666.7m2）＝測(cè)點(diǎn)總果穗風(fēng)干重×出籽率/測(cè)點(diǎn)收獲面積（m2）×666.7 m2

其中：測(cè)點(diǎn)果穗風(fēng)干重＝測(cè)點(diǎn)玉米鮮果穗的總重量×樣本風(fēng)干穗重/樣本鮮穗重；出籽率＝樣本風(fēng)干粒重/樣本風(fēng)干穗重。

1.4.1.4 計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量

標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量（kg/666.7m2）＝風(fēng)干產(chǎn)量×（1-風(fēng)干籽粒水分百分含量＋14%）

其中：玉米標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量的水分含量為14%。

1.4.2 葉面積和葉面積指數(shù)

在每個(gè)密度處理中間兩行，選有代表性的植株5株分別于5葉期、9葉期、12葉期、抽雄吐絲期、灌漿中期、成熟期用直尺測(cè)量單株（全株）葉片的長（L）和寬（W），計(jì)算單株葉面積和葉面積指數(shù)。單葉葉面積＝長×寬×系數(shù)（系數(shù)為0.75～0.50），即未展開葉片數(shù)量為m，則展開葉（n）系數(shù)為a＝0.75，未展開葉（n＋1）系數(shù)為b＝a＋（0.75-0.5）/m，未展開葉（n＋2）系數(shù)為c＝b-（0.75-0.5）/m，依次類推。

葉面積指數(shù)（LAI）＝單株葉面積×單位土地面積內(nèi)株數(shù)/單位土地面積

1.4.3 光合勢(shì)

光合勢(shì)（LAD）：是單位土地面積上葉面積持續(xù)時(shí)間，根據(jù)群體葉面積運(yùn)用數(shù)學(xué)積分法求得本文中的群體光合勢(shì)。

1.4.4 光合特性指標(biāo)的測(cè)定

凈光合速率（Pn）及相關(guān)參數(shù)采用CI-340便攜式手持光合測(cè)量儀測(cè)定，于晴天10:00—12:00采用開放式光路測(cè)定，每個(gè)密度處理在中間行選取3株，于吐絲期開始，每隔10 d測(cè)定一次，測(cè)定選取植株穗位葉中上部的上表面，測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Ci）等相關(guān)參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)產(chǎn)量的影響

2014年鄭單958產(chǎn)量在不同種植密度處理下的方差分析詳見表1。由表1看出，在2 500～8 500 株/667m2種植密度范圍內(nèi)，不同種植密度處理對(duì)鄭單958的產(chǎn)量有極顯著影響。

2014年鄭單958產(chǎn)量與種植密度的回歸曲線詳見圖1。由圖1可知，在本試驗(yàn)2 500～8 500 株/667m2種植密度范圍內(nèi)，鄭單958的產(chǎn)量隨種植密度的增加而增加，但當(dāng)達(dá)到一定密度閾值后，產(chǎn)量隨種植密度的增加而降低。通過以2014年鄭單958產(chǎn)量為目標(biāo)，產(chǎn)量Y（kg/667m2）與種植密度X(株/667m2)進(jìn)行回歸模擬，得到產(chǎn)量與種植密度的回歸曲線，即Y＝-1.5×10-5X2＋0.157 877X＋106.369 9(R2＝0.908 8)，通過回歸曲線可知，產(chǎn)量與種植密度呈二次拋物線的關(guān)系，當(dāng)dY/dX＝0時(shí)，Y有極大值，最高產(chǎn)量為521.8 kg/667m2，此時(shí)的種植密度為最佳密度，即在本試驗(yàn)條件下的密度閾值為5 263株/667m2。表明在本試驗(yàn)種植密度范圍內(nèi)，密度從2 500株/667m2增加到5 263株/667m2時(shí)，產(chǎn)量隨種植密度的增加而增加，超過此種植密度以后，產(chǎn)量隨種植密度的增加而降低。

2013年產(chǎn)量與種植密度的回歸關(guān)系、2013和2014年產(chǎn)量與種植密度的回歸關(guān)系和2014年試驗(yàn)結(jié)果的變化趨勢(shì)一致（0.01水平下相關(guān)顯著）。

表1 不同種植密度條件下鄭單958產(chǎn)量的方差分析（2014）

圖1 鄭單958產(chǎn)量與種植密度的回歸曲線（2014）

2.2 種植密度對(duì)相關(guān)生理指標(biāo)的影響

2.2.1 種植密度對(duì)單株葉面積的影響

不同種植密度條件下，鄭單958單株葉面積在不同生育時(shí)期的變化詳見圖2。由圖2看出，不同種植密度處理?xiàng)l件下的單株葉面積隨生育時(shí)期呈單峰曲線變化，在生育前期即從5葉期到吐絲期，玉米植株的單株葉面積逐漸增加，到吐絲期單株葉面積達(dá)到最大值，吐絲期之后單株葉面積開始逐漸下降。不同種植密度處理?xiàng)l件下，單株葉面積增加和下降的趨勢(shì)相同，而增加和下降的速率不同。單株葉面積從5葉期到9葉期呈直線快速增加，植株在5葉期到9葉期生長量小，不同種植密度處理?xiàng)l件下的單株葉面積差異較小；從9葉期到吐絲期單株葉面積迅速增長，種植密度越高，植株的單株葉面積反而越小。吐絲期以后，單株葉面積呈逐漸下降趨勢(shì)，仍表現(xiàn)為種植密度越大，單株葉面積越小的趨勢(shì)。

圖2 鄭單958的單株葉面積變化（2014）

2.2.2 種植密度對(duì)群體葉面積指數(shù)（LAI）的影響

2014年不同種植密度處理下，鄭單958在不同生育時(shí)期的群體LAI詳見圖3。由圖3看出，不同種植密度處理?xiàng)l件下，鄭單958群體LAI隨生育時(shí)期呈單峰曲線變化，5葉期到9葉期群體LAI逐漸增加，9葉期到吐絲期群體LAI迅速增加，吐絲期達(dá)到最大值，吐絲期之后群體LAI逐漸下降，成熟期LAI下降到最低值。在高密度處理?xiàng)l件下，群體LAI的下降幅度較大，這與單株葉面積的表現(xiàn)一致。高密度群體在生育后期田間通風(fēng)透光條件差，個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)激烈，加快了群體衰老速度。

圖3 種植密度對(duì)鄭單958群體葉面積指數(shù)的影響（2014）

2.2.3 種植密度對(duì)群體光合勢(shì)（LAD）的影響

2014年不同種植密度處理?xiàng)l件下，鄭單958在不同生育時(shí)期的光合勢(shì)見圖4。由圖4看出，鄭單958的群體光合勢(shì)隨生育時(shí)期的推進(jìn)先緩慢升高，從12葉期開始迅速增加，吐絲期維持較高水平，在吐絲-灌漿期達(dá)最大值，占全生育期的30%左右，灌漿期開始下降至成熟期保持一定水平。從群體光合勢(shì)在各個(gè)生育時(shí)期和全生育期的值來看，種植密度越高，則群體光合勢(shì)越高。

圖4 種植密度對(duì)鄭單958群體光合勢(shì)的影響（2014）

2.2.4 種植密度對(duì)單株穗位葉光合特性的影響

2.2.4.1 種植密度對(duì)穗位葉凈光合速率的影響

2014年不同種植密度處理?xiàng)l件下，鄭單958不同生育時(shí)期單株穗位葉的凈光合速率見圖5。由圖5看出，不同種植密度處理?xiàng)l件下，單株穗位葉的凈光合速率隨生育時(shí)期的推進(jìn)呈單峰曲線變化，吐絲期到吐絲后10 d逐漸增加，到吐絲后10 d達(dá)到最大值，從吐絲后10 d開始緩慢下降，吐絲后20 d快速下降，到吐絲后30 d下降到最低值，后趨于平緩無明顯變化。不同生育時(shí)期單株穗位葉的凈光合速率隨種植密度的增加呈下降趨勢(shì)，高密度群體由于田間通風(fēng)受光條件差，影響了玉米植株的凈光合速率。

圖5 種植密度對(duì)鄭單958不同生育時(shí)期凈光合速率的影響

2.2.4.2 種植密度對(duì)穗位葉其他光合參數(shù)的影響

2014年不同種植密度處理?xiàng)l件下，鄭單958在不同生育時(shí)期單株穗位葉的光合有效輻射見圖6，蒸騰速率見圖7，氣孔導(dǎo)度見圖8。由圖6看出，不同種植密度處理?xiàng)l件下，鄭單958單株穗位葉的光合有效輻射隨生育時(shí)期的推進(jìn)總體呈下降趨勢(shì)，吐絲后10 d至吐絲后20 d略有增加趨勢(shì)，隨后降低，生育后期下降趨勢(shì)減弱后趨于平緩，這是因?yàn)樯笃谥仓耆~片衰老對(duì)光輻射不敏感。由圖7看出，不同種植密度處理?xiàng)l件下，鄭單958單株穗位葉片的蒸騰速率隨生育時(shí)期的延遲呈降低趨勢(shì)，這與光合有效輻射的結(jié)果一致，生育后期植株的蒸騰速率無顯著變化。圖8表明，不同種植密度處理?xiàng)l件下，鄭單958單株穗位葉的氣孔導(dǎo)度隨生育時(shí)期的推進(jìn)總體呈降低趨勢(shì)，而在生育后期略有增加。

圖6 種植密度對(duì)不同生育時(shí)期鄭單958光合有效輻射的影響

圖7 種植密度對(duì)不同生育時(shí)期鄭單958蒸騰速率的影響

圖8 種植密度對(duì)不同生育時(shí)期鄭單958氣孔導(dǎo)度的影響

3 結(jié)論與討論

玉米作為單株生產(chǎn)力較高的大田作物，種植密度是影響玉米群體結(jié)構(gòu)的重要因素。在本試驗(yàn)條件下，鄭單958在種植密度為5 263株/667m2時(shí)，可獲得最高產(chǎn)量水平。就鄭單958而言，在較高密度時(shí)（5 500～8 500株/667m2)，吐絲期群體葉面積指數(shù)達(dá)到4.37～5.53，成熟期仍保持2.67～3.89，表明其具有明顯的活稈成熟特性。從群體光合勢(shì)在各個(gè)生育時(shí)期和全生育期的值來看，種植密度越高，則群體光合勢(shì)越大，并在吐絲-灌漿期達(dá)最大值，占全生育期的30%左右，灌漿期開始下降至成熟期，但都維持在一個(gè)較高水平。隨著種植密度的增加，玉米植株穗位葉片的凈光合速率和光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合作用指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)，從而減弱了穗位葉片光合作用水平，進(jìn)而影響光產(chǎn)物對(duì)果穗的供給，導(dǎo)致單株果穗變小，單株產(chǎn)量下降。

上述研究結(jié)果結(jié)合本課題組多年對(duì)以鄭單958為代表的緊湊型玉米典型品種的研究結(jié)果[9-14]表明，緊湊型玉米品種在天津地區(qū)的適宜密度大致在每667m2種植5 200株以上，最多不能超過6 000株/667m2。密度過大，往往導(dǎo)致空稈、小穗株增加，并常常引起群體早衰等病害和非氣象災(zāi)害性倒伏，直至嚴(yán)重減產(chǎn)。大量玉米栽培研究[15-19]表明，只有通過合理密植來調(diào)整單株與群體之間的矛盾才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。因此，在玉米生產(chǎn)中，在對(duì)緊湊型品種的使用上一定要注意種植密度的適宜性，以免盲目增加密度而導(dǎo)致減產(chǎn)。

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Study on Effect of Plant Density on Related Photosynthetic Characteristics of Maize

HOU Yue,WANG Chong,WANG Peng-wenCorrsponding Author
(College of Agronomy and Resource Environment,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China）

Abstract：In 2 500-8 500 plant per 667m2,by using Zhengdan 958,the effect of plant density on related photosynthetic characteristics of maize was studied.The results indicated that: with the increasing of planting density,net photosynthetic rate,photosynthetic active radiation,transpiration rate and stomata conductance showed the decreased trend.The reduction of photosynthesis affect the yield per plant.With the increasing of planting density,leaf area per plant decreased.But with the increasing of planting density,groups leaf area index and photosynthetic intensity increased.The increasing of source improved the collective assimilation,improving maize yield.The yields of dengdan958 and plant density were quadratic curve relationship.When the plant density was 5 263 plant per 667m2,the yield will achieve the highest yield.The highest yield is 521.8 kg.Therefore,in this study,the density threshold of Zhengdan 958 is 5 263 plant per 667m2.

Key words:maize; plant density; yield; photosynthetic characteristics

通信作者：王鵬文（1957-），男，遼寧蓋州市人，教授，博士，主要從事玉米育種及栽培生理研究。E-mail：pengwenw@sina.com。

作者簡介：侯月（1989-），女，天津市人，碩士在讀，主要從事玉米育種及栽培生理研究。E-mail：648656521@qq.com。

基金項(xiàng)目：天津市高?！白魑锲焚|(zhì)及抗逆性的遺傳改良”創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助項(xiàng)目（TD12-5017）；科技部項(xiàng)目“環(huán)渤海天津增糧技術(shù)集成與示范”（2013BAD05B08）

收稿日期：2015-05-21

文章編號(hào)：1008-5394（2016）01-0018-05

中圖分類號(hào)：S32

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A