杜和芬，王佩星，徐華潮，張娓娓，王紫薇（.浙江省溫州市龍灣區(qū)農(nóng)林局，浙江溫州3504；.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江臨安3300）

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光肩星天牛對(duì)山核桃揮發(fā)性組分的觸角電位分析

杜和芬1，王佩星2，徐華潮2，張娓娓2，王紫薇2
（1.浙江省溫州市龍灣區(qū)農(nóng)林局，浙江溫州325024；2.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江臨安311300）

摘要：光肩星天牛Anoplophora glabripennis近年來危害山核桃Carya cathayensis，給浙江省臨安市山核桃產(chǎn)業(yè)造成巨大影響。為給光肩星天牛引誘劑和驅(qū)避劑的開發(fā)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，測(cè)定光肩星天牛成蟲對(duì)α-蒎烯、β-蒎烯、對(duì)二氯苯、鄰二甲苯、莰烯、檸檬烯、樟腦、羅勒烯、對(duì)乙基苯乙酮等9種山核桃植株揮發(fā)物5個(gè)濃度的觸角電位（EAG）反應(yīng)。結(jié)果表明：光肩星天牛雌蟲觸角對(duì)β-蒎烯的EAG活性高于其他化合物，而雄蟲觸角對(duì)檸檬烯、羅勒烯有明顯的EAG反應(yīng)。此外，光肩星天牛雄蟲觸角對(duì)檸檬烯的EAG反應(yīng)活性隨濃度的升高而加大，而光肩星天牛雄蟲觸角對(duì)樟腦的EAG反應(yīng)活性則隨濃度的升高而降低。表明天牛觸角對(duì)不同種揮發(fā)物質(zhì)的不同濃度所產(chǎn)生的EAG活性都存在差異，且雌雄差異顯著（P＜0.05）。這些特性很有可能為研發(fā)高效特異性光肩星天牛引誘劑與趨避劑提供理論基礎(chǔ)。表2參19

關(guān)鍵詞：森林保護(hù)學(xué)；光肩星天牛；山核桃；植株揮發(fā)物；觸角電位

山核桃Carya cathayensis為中國(guó)特有珍貴干果和木本油料，主產(chǎn)于浙皖交界的天目山區(qū)。然而山核桃受云斑天牛Batocera horsfieldi，桑天牛Apriona germari，光肩星天牛Anoplophora glabripennis等多種天牛的危害日趨嚴(yán)重，幼蟲蛀食山核桃枝干，嚴(yán)重時(shí)甚至造成整株枯死［1－2］。光肩星天牛是一類重要的森林昆蟲，種類繁多，分布廣泛［3－4］。天牛類蛀干型害蟲的幼蟲具有隱蔽活動(dòng)、分散危害的特點(diǎn)［5］。針對(duì)天牛成蟲期在外裸露活動(dòng)、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)等習(xí)性，從天?；瘜W(xué)生態(tài)學(xué)及其行為防治技術(shù)的研究，探明植物揮發(fā)性次生物質(zhì)的組分以及天牛的化學(xué)感受器對(duì)植物揮發(fā)物的反應(yīng)機(jī)制，已成為防控天牛類蛀干害蟲的主要研究方向，有助于開發(fā)天牛植物源引誘劑或驅(qū)避劑，提出天牛類蛀干害蟲防治的新策略［6－7］。天牛雌、雄成蟲觸角對(duì)植物揮發(fā)性化合物反應(yīng)的敏感部位位于末端，利用常規(guī)的電生理方法即可以檢測(cè)出揮發(fā)物是否會(huì)引起昆蟲生理反應(yīng)［8］。觸角電位（electroantennagraphy，EAG）是最早用于昆蟲信息物質(zhì)研究的電生理技術(shù)，由于其高靈敏度和選擇性，在快速檢測(cè)昆蟲信息物質(zhì)中得到了廣泛的應(yīng)用［6］。已有研究表明：光肩星天牛成蟲對(duì)月桂烯、水芹烯、蒈烯、莰烯、蒎烯、檸檬烯、羅勒烯、乙酸乙酯和正己烷等植物揮發(fā)物均有明顯的EAG反應(yīng)［9］。本研究通過探討不同寄主山核桃植株揮發(fā)物對(duì)光肩星天牛EAG反應(yīng)的影響，以期研究天牛類蛀干害蟲感知植物氣味的機(jī)制，為光肩星天牛植物源引誘劑與趨避劑的研究做鋪墊。

1　試驗(yàn)材料

1.1供試?yán)ハx

研究所用的光肩星天牛雌、雄成蟲來自于浙江省臨安市橫路鄉(xiāng)登村山核桃林。將受蟲害山核桃植株砍下后，由浙江農(nóng)林大學(xué)森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室人工飼養(yǎng)，溫度為25℃，濕度75%，待其幼蟲羽化飛出即可。選取處于初羽化狀態(tài)的天牛成蟲用作實(shí)驗(yàn)材料。

1.2供試植物源揮發(fā)性物質(zhì)及其配制

采用頂空吸附采樣的方法收集山核桃植株的氣體揮發(fā)物。根據(jù)氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（gas chromatography/mass spectrum,GC-MS）對(duì)寄主山核桃植株揮發(fā)性氣體的化學(xué)成分測(cè)定分析后，選擇其中的10種揮發(fā)性物質(zhì)單體進(jìn)行EAG分析。其純度及來源見表1。

表1　光肩星天牛EAG試驗(yàn)所用的10種標(biāo)準(zhǔn)揮發(fā)物的名稱、純度及來源Table 1 Name,purity and sources of 10 kinds of standard volatiles

將各種揮發(fā)物標(biāo)準(zhǔn)品分別溶于液體石蠟中，并使用渦旋混合器使其充分混合，配制成基本濃度為1.0 mol·L－1的溶液。試驗(yàn)前分別用液體石蠟將其稀釋成所需濃度。試驗(yàn)設(shè)為10－1，10－2，10－3，10－4和10－5mol·L－1等5個(gè)不同濃度，以液體石蠟（天津市百世化工有限公司）作對(duì)照。

2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2.1觸角電位反應(yīng)

本研究采用的觸角電位儀由荷蘭Syntech公司生產(chǎn)的智能化數(shù)據(jù)獲取控制器IDAC-4，微動(dòng)操作儀Syntech MN-151，刺激氣流控制器Syntech CS-55，及Syntech軟件處理系統(tǒng)組成。刺激氣流流速設(shè)定為400.0 mL·min－1,持續(xù)氣流流速設(shè)定為100.0 mL·min－1，刺激時(shí)間為0.5 s，2次刺激的間隔為40 s［12］。

濾紙剪成1.5 cm×0.8 cm大小，對(duì)折成1.5 cm×0.4 cm塞入干凈的巴斯德管頂部，用作揮發(fā)物的載體，塞入后的濾紙能夠在巴斯德管內(nèi)滑動(dòng)為宜。試驗(yàn)時(shí)每次用移液器將待測(cè)樣品均勻滴于濾紙載體上，并將其滑入巴斯德管內(nèi)［10－11］。測(cè)試的計(jì)量為10 μL·次－1。

選擇活躍的剛羽化的光肩星天牛成蟲，在用鋒利的手術(shù)刀片將其整根觸角從基部切下，再切除觸角鞭節(jié)的尖端少許末梢。觸角柄節(jié)端用Spectra 360型導(dǎo)電膠固定在參考電極上，切開小口的觸角末鞭節(jié)端通過導(dǎo)電膠與記錄電極相接［11］。調(diào)整氣味混合管與觸角間距離為1.0 cm。觸角的活性因離體時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，測(cè)試過程中需定時(shí)標(biāo)定觸角的活性。標(biāo)定方法：在各種揮發(fā)物EAG測(cè)定前后各做1次10－3mol·L－1濃度的β-石竹烯（aladdin industrial corporation）標(biāo)樣的EAG測(cè)定［11-12］。

測(cè)定光肩星天牛雌、雄成蟲對(duì)5個(gè)濃度梯度寄主植物揮發(fā)物單品的EAG反應(yīng)，測(cè)試以濃度從低到高的順序進(jìn)行，刺激部位為觸角最敏感節(jié)端部第2節(jié)，以液體石蠟為對(duì)照，重復(fù)刺激光肩星天牛雌、雄成蟲各3只觸角，重復(fù)測(cè)定5次·觸角－1。

為了消除外界影響，以同濃度的石蠟油溶液為對(duì)照，測(cè)定樣品前后分別用對(duì)照溶液測(cè)定1次。將樣品EAG測(cè)量值減去前后對(duì)照的平均值，得到樣品EAG反應(yīng)的絕對(duì)值。以標(biāo)準(zhǔn)化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1‰β-石竹烯的EAG值為參比，消除不同天牛對(duì)氣體反應(yīng)存在的個(gè)體差異。參比值減去前后對(duì)照溶液的平均值，得到參比樣品EAG反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)值。將樣品反應(yīng)的絕對(duì)值除以參比樣品反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)值，得到了樣品反應(yīng)的相對(duì)值［11］。

2.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)皆采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2個(gè)因素間差異顯著性用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)。單變量雙因素間的交互作用采用單變量多因素方差分析法。最小顯著差多重比較法（LSD）分析各組間的配對(duì)比較。

3　結(jié)果與分析

光肩星天牛成蟲對(duì)9種揮發(fā)物10－1，10－2，10－3，10－4和10－5mol·L－1等5個(gè)濃度的EAG反應(yīng)，根據(jù)每次試驗(yàn)所測(cè)量的對(duì)照值及參照值分別計(jì)算樣本EAG反應(yīng)相對(duì)值，如表2所示。光肩星天牛雌、雄蟲對(duì)上述9種植物揮發(fā)性化合物的刺激反應(yīng)存在較大的差異，除對(duì)鄰二氯苯、對(duì)二甲苯、樟腦、對(duì)乙基苯乙酮、α-蒎烯、β蒎烯、羅勒烯等的個(gè)別濃度反應(yīng)差異不顯著之外，雌、雄成蟲對(duì)其余大部分揮發(fā)物的EAG反應(yīng)差異顯著（P＜0.05）。此外，光肩星天牛對(duì)同種化合物的不同濃度的EAG反應(yīng)相對(duì)值存在顯著性差異。

光肩星天牛雄蟲對(duì)10－4，10－5mol·L－1等2個(gè)濃度的莰烯，10－1，10－2，10－3、10－4，10－5mol·L－1等5個(gè)濃度羅勒烯，10－1，10－3mol·L－1等2個(gè)濃度的β-蒎烯，10－2，10－3，10－5mol·L－1等3個(gè)濃度的α-蒎烯，10－2，10－3，10－4，10－5mol·L-1等4個(gè)濃度的對(duì)二甲苯，10－3，10－4，10－5mol·L－1等3個(gè)濃度的樟腦以及10－1，10－2，10－3，10－4，10－5mol·L－1等5個(gè)濃度的檸檬烯的EAG相對(duì)反應(yīng)值較大，反應(yīng)較為顯著。對(duì)10－1，10－2，10－3，10－4，10－5mol·L－1等5個(gè)濃度的對(duì)乙基苯乙酮的EAG相對(duì)反應(yīng)值較小，表明光肩星天牛雄蟲對(duì)其不敏感。

光肩星天牛雌蟲對(duì)10－2，10－3mol·L－1等2個(gè)濃度的莰烯，10－1，10－2，10－3，10－4，10－5mol·L－1等5個(gè)濃度的β-蒎烯，10－1，10－2，10－3，10-4mol·L－1等4個(gè)濃度的α-蒎烯，10－1，10－4，10－5mol·L－1等3個(gè)濃度的鄰二氯苯，10－1，10－3，10－4mol·L－1等3個(gè)濃度的對(duì)二甲苯，10－2，10－3，10－4，10－5mol·L－1等4個(gè)濃度的對(duì)乙基苯乙酮，10－1，10－2，10－3，10－4，10－5mol·L－1等5個(gè)濃度的樟腦的EAG相對(duì)反應(yīng)值較大，反應(yīng)較為顯著。而對(duì)10－1，10－2，10－3，10－4，10－5mol·L－1等5個(gè)濃度的羅勒烯以及檸檬烯的EAG相對(duì)反應(yīng)值較小，這點(diǎn)與光肩星天牛雄蟲的反應(yīng)正好相反。

光肩星天牛雄蟲對(duì)羅勒烯、對(duì)二甲苯、樟腦、檸檬烯以及α-蒎烯反應(yīng)較為明顯，其中對(duì)檸檬烯的EAG反應(yīng)值最大，對(duì)鄰二氯苯和對(duì)乙基苯乙酮?jiǎng)t幾乎無(wú)明顯反應(yīng)；光肩星天牛雌蟲對(duì)樟腦、β-蒎烯以及α-蒎烯的EAG反應(yīng)效果明顯，其中對(duì)β-蒎烯的EAG反應(yīng)值最大，對(duì)莰烯、鄰二氯苯以及檸檬烯反應(yīng)不明顯。

表2　光肩星天牛成蟲對(duì)山核桃揮發(fā)物成分單品的EAG反應(yīng)相對(duì)值Table 2 Relative EAG responses of beetles to five different concentrations of 9 kinds of volatile compounds

4　結(jié)論與討論

本研究通過從觸角電位圖中獲取光肩星天牛成蟲對(duì)山核桃植株揮發(fā)性氣體化合物的反應(yīng)情況。山核桃植株釋放的揮發(fā)性氣體是由數(shù)十種化合物組合而成，且受不同的生境影響化合物的成分組成與濃度比例不同。通過使用各種揮發(fā)性化合物的不同濃度一一刺激光肩星天牛的觸角，篩選出最佳的揮發(fā)性化合物種類以及濃度，設(shè)計(jì)出針對(duì)光肩星天牛最為有效的植物源引誘劑配方。

從數(shù)據(jù)分析可知，光肩星天牛成蟲對(duì)上述9種山核桃植株氣體揮發(fā)物的EAG反應(yīng)程度存在較大的差異，如光肩星天牛雄蟲對(duì)羅勒烯、對(duì)二甲苯、樟腦、檸檬烯以及α-蒎烯反應(yīng)較為明顯，其中對(duì)檸檬烯的EAG反應(yīng)值最大，對(duì)鄰二氯苯和對(duì)乙基苯乙酮?jiǎng)t幾乎無(wú)反應(yīng)；光肩星天牛雌蟲對(duì)樟腦、β-蒎烯以及α-蒎烯的EAG反應(yīng)效果明顯，其中對(duì)β-蒎烯的EAG反應(yīng)值最大，對(duì)莰烯、鄰二氯苯以及檸檬烯反應(yīng)不明顯。

光肩星天牛雌、雄蟲對(duì)山核桃植物揮發(fā)性化合物的反應(yīng)存在較大的差異，在今后植物源引誘劑的研制方面需要加以注意，雄蟲對(duì)羅勒烯、檸檬烯以及α-蒎烯的反應(yīng)明顯，對(duì)檸檬烯的EAG反應(yīng)相對(duì)反應(yīng)值隨濃度遞增，對(duì)其余化合物則在濃度達(dá)最大值時(shí)EAG反應(yīng)相對(duì)值有下降；雌蟲則對(duì)α-蒎烯、β-蒎烯反應(yīng)明顯，使用10－2mol·L－1濃度處理雌蟲觸角所獲得的EAG反應(yīng)相對(duì)值達(dá)到所有試驗(yàn)最大值，足以說明雌蟲對(duì)β-蒎烯的敏感度，與雄蟲相比最為明顯的區(qū)別是雌蟲對(duì)各濃度的檸檬烯皆不敏感，對(duì)羅勒烯則起初隨著濃度上升，EAG反應(yīng)相對(duì)值也呈上升趨勢(shì)，到達(dá)10－3mol·L－1時(shí)，EAG反應(yīng)相對(duì)值達(dá)到最大，隨后則有下降的趨勢(shì)。雌蟲對(duì)樟腦的EAG反應(yīng)相對(duì)明顯。

由于不同性別的昆蟲存在嗅覺生理方面的特殊差異，直接導(dǎo)致在尋找寄主、繁殖后代等行為中所起的作用不同［12－13］。光肩星天牛雌、雄個(gè)體之間觸角感受器的類型雖沒存在明顯差異，但感受器的分布存在性二型現(xiàn)象，這種差異也體現(xiàn)在本次研究之中［13－14］。雌、雄個(gè)體觸角感受器針對(duì)不同濃度的寄主揮發(fā)物產(chǎn)生的活性不同可能與嗅覺相關(guān)蛋白（氣味結(jié)合蛋白、氣味降解酶、化學(xué)感受蛋白、感覺神經(jīng)元膜蛋白、氣味受體）和甘油激酶、清道夫受體、β-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶同源蛋白等有關(guān)，但由于目前針對(duì)鞘翅目相關(guān)嗅覺基因家族報(bào)道的內(nèi)容較少，且已報(bào)道的受體蛋白同源性均較低，尚不能系統(tǒng)的解釋上述差異［14－15］。

由于EAG反應(yīng)僅能表示光肩星天牛對(duì)揮發(fā)性化合物的敏感程度，不能說明光肩星天牛究竟是趨向還是趨避，所以需要通過下一步行為測(cè)試才能獲知其效果。光肩星天牛在識(shí)別寄主植物的過程中，寄主植物釋放的揮發(fā)性信息化學(xué)物質(zhì)起著重要的通信引導(dǎo)作用［16－17］。寄主植物所釋放的氣味源于多種微濃度揮發(fā)性次生物質(zhì)組成的復(fù)雜混合體，植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲的驅(qū)避、引誘等同樣源于多種揮發(fā)物的協(xié)同作用［18－19］。利用這些天然的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)來防治光肩星天牛具有很重要的理論和實(shí)踐意義。目前，針對(duì)光肩星天牛還有許多基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究工作還未完成，如進(jìn)一步對(duì)光肩星天牛觸角感受器的透射電鏡以及觸角結(jié)合蛋白開展深入研究，探明光肩星天牛寄主選擇定位化學(xué)信息的指紋圖譜，明確光肩星天牛觸角內(nèi)特異氣味識(shí)別系統(tǒng)及其分子作用機(jī)制，尚需致力于該研究領(lǐng)域的相關(guān)學(xué)者共同努力。

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EAG responses of Asian longhorn beetle Anoplophora glabripennis（Coleoptera:Cerambycidae）to volatiles of hickory

DU Hefen1,WANG Peixing2,XU Huachao2,ZHANG Weiwei2,WANG Ziwei2
（1.Agriculture and Forest Enterprise of Longwan District,Wenzhou 325024,Zhejiang,China;2.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A &F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

Abstract:To provide basic information for development of attractants and repellents of Anoplophora glabripennis,electroantennography（EAG）instrumentation was used to examine the EAG response of A.glabripennis adults to nine kinds of Carya cathayensis（hickory）volatiles,including:α-pinene,β-pinene,ocimene,1,4-dichlorobenzene,1,2-xylene,camphene,limonene,camphorand and so on,at five concentrations（10(－1),10(－2),10(－3),10(－4),10(－5)mol·L(－1)）.Significant differences（P＜0.05）were present for the feeling strength of the antennae in relation to volatiles from female and male adults.For female adults β-pinene elicited the highest EAG response（relative EAG values is about 17.4）,for male adults EAG responses to limonene and ocimene were appresent（relative EAG values is about 13.4 and 7.3）.In addition,EAG showed a response to different concentrations of volatile matter for tentacles,significantly different among different samples（P＜0.05）by LSD method.This study will provide a theoretical foundation for research and development of attractants and repellents of A.glabripennis.［Ch,2 tab.19 ref.］

Key words:forest protection;Anoplophora glabripennis;Carya cathayensis（hickory）;volatiles;electroantennography（EAG）

作者簡(jiǎn)介：王佩星，從事森林有害昆蟲綜合防治研究。E-mail：wpx126@126.com。通信作者：徐華潮，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事昆蟲系統(tǒng)學(xué)及有害生物綜合治理研究。E-mail：xhcinsect@zafu.edu.cn

基金項(xiàng)目：浙江省重大科技專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目（2010C12029）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（“973”計(jì)劃）項(xiàng)目（2009CB119205）；浙江農(nóng)林大學(xué)科研發(fā)展基金人才啟動(dòng)項(xiàng)目（2013FR061）

收稿日期：2015-01-31；修回日期：2015-03-20

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.022

中圖分類號(hào)：S763.38

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-0756（2016）01-0166-06