趙海光，孔德平，范亦農(nóng)，譚志衛(wèi)

(云南省環(huán)境科學(xué)研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650034)

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瀘沽湖湖濱帶大型水生植物現(xiàn)狀及變化

趙海光，孔德平，范亦農(nóng)，譚志衛(wèi)

(云南省環(huán)境科學(xué)研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650034)

摘要：2013年7月和2014年4月對瀘沽湖湖濱帶水生植物進(jìn)行了調(diào)查。共采集到大型水生植物39種。大型水生植物在瀘沽湖沿岸淺水區(qū)均有不同程度的分布，主要分布在西岸、南岸、河口以及湖灣。優(yōu)勢種為波葉海菜花、輪藻類植物、浮葉眼子菜和穗狀狐尾藻；根據(jù)優(yōu)勢種及組成特征，可將大型水生植物群落分為14個(gè)類型。2013年7月全湖大型水生植物分布區(qū)面積約為824.47hm2。若扣除草海部分，其分布面積約為263.26hm2，資源量約為 0.81萬t·FW，平均生物量 3046.6 g/m2·FW。2013 年與2010年的調(diào)查結(jié)果相比，瀘沽湖湖濱帶大型水生植物的分布范圍顯著減少。

關(guān)鍵詞：大型水生植物；現(xiàn)狀調(diào)查；變化；瀘沽湖

0引言

瀘沽湖是麗江玉龍雪山國家級風(fēng)景名勝區(qū)的一個(gè)重要組成部分，它以其美麗的高原湖泊自然山水風(fēng)光、神奇的摩梭母系氏族文化而蜚聲于國內(nèi)外。瀘沽湖位于云南省西北部寧蒗縣和四川省西南部鹽源縣的交界處，東經(jīng)100°44′～100°51′，北緯27°39′～27°45′，為兩省共轄。東部為四川鹽源彝族自治縣，西部為云南寧蒗彝族自治縣，距寧蒗縣城73km。

瀘沽湖是一外流高原淡水湖，湖面海拔2692.2m。湖泊呈北西走向，南北長22.3km，東西寬(最寬處)7.6km。最大水深105.3m，平均水深38.4m，庫容21.17億m3，是云南九大高原湖泊中第三大高原淡水湖泊，流域面積272.45km2。瀘沽湖氣候?qū)賮啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候區(qū)，四季不分明，無酷暑寒冬。

關(guān)于瀘沽湖大型水生植被種類調(diào)查的記載最早可追溯到李恒等(1979，1980，1987)發(fā)現(xiàn)的32種大型維管束植物，其中挺水植物11種，浮葉植物1種，飄浮植物2種，沉水植物18種，根據(jù)水生植物的生活型，他將水生植物劃分為10種群落類型[1-3]。后人根據(jù)李恒的生態(tài)調(diào)查結(jié)果，又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)多種大型水生植物，到目前為止，文獻(xiàn)記載瀘沽湖共有水生植物42種，隸屬23科32屬，共計(jì)分為20種大型水生植物群落，其中挺水植物群落有水蔥(Scirpusvalidus)群落、蘆葦(Phragmitesaustralis)群落、香蒲(Typhaorientalis)群落、茭草(菰，Zizanialatifolia)群落、杉葉藻(Hippurisvulgaris)群落、黑三棱(Sparganiumstoloniferum)群落和禾稗(Echinochloaphyllopogon)群落等7個(gè)群落類型，浮葉植物群落有青萍(Lemnaminor)群落、眼子菜(Potamogetondistinctus)群落、野菱(Trapaincisa)群落和荇菜(Nymphoidespeltatum)群落等5個(gè)群落類型，沉水植物群落有波葉海菜花(Otteliaacuminatavar.crispa)群落、穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)群落、紅線草(Potamogetonpectinatus)群落、亮葉眼子菜(Potamogetonlucens)群落、絲狀綠藻(Ulothrix)群落和輪藻(Charaspp.)、麗藻(Nitellaspp.)植物群落等8個(gè)群落類型。挺水植物群落主要分布在水深0.3 ～1m的河口兩側(cè)或湖灣、淺灘及沼澤的洼地中，一般底質(zhì)有較厚的淤泥；浮葉植物群落在瀘沽湖很不發(fā)達(dá)，僅在湖灣或湖區(qū)局部水域零星分布；沉水植物群落主要分布在水深為1～10m的湖灣及村莊附近水域，分布最深的為輪藻屬和麗藻屬植物。沉水植物群落在瀘沽湖非常發(fā)達(dá)，不但種類多，生物量大，而且分布寬度也遠(yuǎn)大于浮水和挺水群落類型，占絕對優(yōu)勢[4-9]。

1調(diào)查范圍與方法

1.1調(diào)查時(shí)間

于2013年7月和2014年4月對瀘沽湖湖濱帶進(jìn)行了兩次大型水生植物調(diào)查，其中一次做斷面調(diào)查(2013年7月)，另外一次做點(diǎn)樣調(diào)查(2014年4月)。此次斷面調(diào)查，所得的水生植物生物量及資源現(xiàn)存量為瀘沽湖全年最高。

1.2采樣點(diǎn)布設(shè)及采樣方法

本次調(diào)查范圍為除草海以外的部分。采樣斷面(采樣點(diǎn))的確定：在對瀘沽湖全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)其水動力學(xué)條件和出、入湖河流情況，湖灣的位置及水生植物的分布情況(分帶和覆蓋度)等，選數(shù)條具有代表性的斷面，在所設(shè)斷面上均勻分布樣點(diǎn)，具體采樣斷面(或采樣點(diǎn))見圖1。調(diào)查范圍主要為瀘沽湖流域云南部分，即寧蒗縣永寧鄉(xiāng)落水行政村，包括小洛水、尼賽、里格、大漁壩、小漁壩、洛水村、三家村、普洛和山垮等。

水生植物采集方法：挺水和浮葉植物樣方面積一般采用1×1m2，植株稀疏群落(< 100株/m2)采用2×2m2，植株密度大(> 100株/m2)采用0.5×0.5m2樣方；沉水植物樣方面積為0.5×0.5m2。將樣方內(nèi)的所有水生植物進(jìn)行收割取樣帶回，沖洗干凈并去除雜質(zhì)后，按植物種類分別稱取濕重。在采樣過程中，用手持式GPS定位不同水生植物群落的分布邊界。

1.3水生植物調(diào)查內(nèi)容

調(diào)查統(tǒng)計(jì)瀘沽湖湖濱帶大型水生植物(具體包括挺水、浮水和沉水)種類、生物量和分布范圍等。

植物種類的鑒定參考有關(guān)文獻(xiàn)[10，11]。根據(jù)大型水生植物的分布界限和GPS數(shù)據(jù)，在已有的瀘沽湖遙感影像地圖上確定分布區(qū)域，分區(qū)計(jì)算大型水生植物的分布面積和生物量。

2調(diào)查結(jié)果

2.1瀘沽湖湖濱帶水生植物種類組成

2013年7月和2014年4月的調(diào)查結(jié)果表明，瀘沽湖水陸交錯(cuò)帶大型水生植物較為豐富，共計(jì)39種，隸屬24科(見表1)，其中包括蕨類植物2種，占總種類的5.3%；單子葉植物29種，占74.4%；雙子葉植物7種，占18.9%；以及輪藻類植物(包括輪藻和麗藻)。按照水生植物的生活型，挺水植物為 13種，占33.3%，分屬于禾本科、莎草科等7科；漂浮植物為2種，占5.1%，分屬于浮萍科和滿江紅科；浮葉植物6種，占15.4%，分屬于龍膽科、眼子菜科等6科；沉水植物18種，占46.2%，分屬于輪藻科、眼子菜科、茨藻科和水鱉科等9科。

2.2水生植物生物量及覆蓋度

2013年7月和2014年4月，對瀘沽湖大型水生植物定量采集了10個(gè)斷面/點(diǎn)(具體采樣點(diǎn)見圖1)，共計(jì)采集82個(gè)樣方。各樣方生物量170.4～14669.6g/m2·FW，平均值為2272.6g/m2·FW，其中雨季(2013年7月)水生植物生物量265.2～14669.6g/m2·FW，平均值為3046.6g/m2·FW；旱季(2014年4月)水生植物生物量170.4～4810.0g/m2·FW，平均值為999.3g/m2·FW。兩個(gè)季節(jié)都以分布最深的輪藻類的單位面積生物量最大，最高值分別可達(dá)14669.6g/m2·FW和4810.0g/m2·FW。經(jīng)分區(qū)計(jì)算，瀘沽湖大型水生植被現(xiàn)存量約為0.81 萬t·FW(去除草海部分，且為全年最高值)。

表1　瀘沽湖湖濱帶大型水生植物調(diào)查名錄

瀘沽湖大型水生植物沿湖岸帶呈環(huán)帶狀分布，面積約為824.47hm2，占湖泊總面積的14.7%，若去除草海部分，大型水生植物分布面積約為263.26hm2，占湖泊總面積的4.7%。從三大類植物群落類型來看，沉水植物分布面積占96.1%，浮葉和漂浮植物分布面積占2.7%，挺水植物分布面積占1.2%。瀘沽湖水生植被分布狀況見圖2 和表2。

表2　瀘沽湖主要水生植被分布概況

(hm2)

2.3大型水生植物生物多樣性評估

瀘沽湖大型水生植物的生物多樣性采用Margalef豐富度指數(shù)(Margalef's richness index)進(jìn)行評價(jià)，它表示一個(gè)群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡，亦表示生物群聚(或樣品)中種類豐富程度的指數(shù)。公式為：D=(S-1)/ln(N)，式中S為群落中物種數(shù)目，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)[12]。

根據(jù)隨機(jī)性采取的小樣方計(jì)算瀘沽湖濱帶(主要為沉水植物)Margalef物種豐富度指數(shù)D為2.06。

2.4主要的水生植物群落

由于瀘沽湖湖床崎嶇不平，其生境條件多樣，其水生植被的結(jié)構(gòu)及面貌富有自己的特色。按照水生植物的生活型，可分為挺水植物群落、浮葉植物群落和沉水植物群落。

2.4.1挺水植物群落

(1)茭草(菰)群落

主要分布于南部湖區(qū)，水深較淺的湖灣淺灘中，水深一般為30～90cm。上層優(yōu)勢種為菰，下層為沉水植物，主要為穗狀狐尾藻、波葉海菜花等。

(2)蘆葦群落

主要分布于草海及個(gè)別湖灣，呈點(diǎn)狀或帶狀分布，分布水深約為0.3～1.5m左右，湖底一般較為平坦。群落優(yōu)勢種為蘆葦，其間零星生長數(shù)量不多的其它水生植物且種類較繁雜；湖床有較厚的淤泥沉積。

(3)水蔥群落

主要分布于湖泊四周的湖灣或淺灘，水深50～100cm左右。該群落上層優(yōu)勢種為水蔥，群落下層為沉水植物和浮葉植物，如穗狀狐尾藻、紫萍、眼子菜等。

(4)香蒲群落

該群落分布較少，僅零星生長于個(gè)別湖灣中，分布水深為30～100cm，屬于沼澤性群落，靠岸淺水地段間或有水芹、水蓼、李氏禾等濕生植物生長；湖床一般有較厚的沉積淤泥。

(5)杉葉藻群落

該植物主要分布于草海東部邊緣，分布水深20～40cm，常與其它水生植物伴生。

(6)李氏禾群落

主要分布于草海等，是草海最常見水生植物，在挺水植物缺乏的淺水區(qū)，李氏禾常露出水面，呈地毯狀遮蔽水面。伴生植物在不同水域差異很大。

2.4.2浮葉植物群落

(1)浮葉眼子菜群落

該群落主要分布于南部湖區(qū)，呈帶狀分布。本群落很少有其它水生植物伴生。

(2)野菱群落

該群落在瀘沽湖中分布較少，只分布于南部湖區(qū)的湖灣中，呈零星點(diǎn)狀分布。其間伴生一些沉水植物，如穗狀狐尾藻、篦齒眼子菜等。

2.4.3沉水植物群落

沉水植物群落是瀘沽湖水生植被的主體，在湖體四周呈環(huán)帶狀分布。群落的組成主要為眼子菜科和水鱉科植物。

(1)波葉海菜花群落

本群落是瀘沽湖分布最廣、面積最大的沉水植物，在水生植物群落中占有重要的地位，在湖泊周圍呈帶狀出現(xiàn)，分布水深一般為1～5m。波葉海菜花是瀘沽湖的特有種，其葉叢深沉，在3～5m的深水中，葉柄長達(dá) 2.5m，葉片長達(dá)90cm， 寬3～6 cm，邊緣波狀卷曲，互相交織，鋪成3～4m厚的水下綠茵，遮蔽湖底，花葶長5～6m，將花托出水面，結(jié)果后卷縮成彈簧狀倒臥葉層。波葉海菜花葉、花葶和種子可食。波葉海菜花花期較長，由春至秋，在湖岸區(qū)都可見到水面漂浮的白花，沿湖岸呈連續(xù)帶狀分布，從春到秋都可見，觀賞價(jià)值較大。

(2)亮葉眼子菜群落

分布于水深5～7m的水域，與波葉海菜花群落相接。

(3)穗狀狐尾藻群落

本群落植物分布范圍較小，并且面積也不大，常與其它的水生植物群落鑲嵌出現(xiàn)，分布水深為0.5～2.0m左右；湖底粉沙質(zhì)。

(4)輪藻類植物群落

本文中，輪藻、麗藻統(tǒng)稱為輪藻類植物，是瀘沽湖中分布最深的水生植物，最深可達(dá)10～15m左右，在全湖基本上都有分布。該群落常常形成單優(yōu)勢種，很少與其它水生植物伴生。

(5)篦齒眼子菜群落

該植物群落在瀘沽湖內(nèi)分布較少，僅見于個(gè)別湖灣中，分布水深為1.0～1.5m左右，其伴生種類較多，如穗狀狐尾藻、大茨藻、金魚藻等，其群落外側(cè)還有菰、水蔥等挺水植物。

(6)黃花貍藻群落

該植物主要分布于草海，分布水深20～100cm，常與其它水生植物伴生，如穗狀狐尾藻。

3討論

3.1瀘沽湖大型水生植物種類變化

瀘沽湖大型水生植物種類數(shù)目最早記載為36種[1]，后人又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)多種水生植物，到目前為止，文獻(xiàn)記載的大型水生植物共計(jì)42種[4, 8]。本次調(diào)查中，共計(jì)發(fā)現(xiàn)39種，其中有新發(fā)現(xiàn)的但也存在已記載而此次未發(fā)現(xiàn)的，總體來說，瀘沽湖的湖濱帶大型水生植物種類相對穩(wěn)定。

3.2重要物種多樣性現(xiàn)狀及變化分析

波葉海菜花是瀘沽湖的特有種，在水生植物群落中占有重要的地位，其花期較長，由春至秋，在湖岸區(qū)都可見到水面漂浮的白花，基本沿湖岸呈連續(xù)帶狀分布，分布水深約為1～5m。 除輪藻類植物外，波葉海菜花是瀘沽湖分布面積最廣的植物，分布面積約為50.3hm2，占所有被調(diào)查大型水生植物分布面積的19.1%，其生物量72.0～2007.6g/m2·FW，平均值為588.4g/m2·FW，其中雨季(2013年7月)水生植物生物量75.0～2007.6g/m2·FW，平均值為649.5g/m2·FW，旱季(2014年4月)水生植物生物量72.0～996.0g/m2·FW，平均值為484.6g/m2·FW。瀘沽湖波葉海菜花的分布面積約占全湖面積的0.9%，約占大型水生植被分布面積的19.1%(扣除草海部分)。

1979年和1980年對云南省高原湖泊(包括瀘沽湖)調(diào)查時(shí)波葉海菜花在瀘沽湖中分布水深一般為1～5m，常見于5m深處[1, 2]；后來調(diào)查發(fā)現(xiàn)，瀘沽湖波葉海菜花在水深為2～10m的范圍內(nèi)沿湖或環(huán)島成環(huán)帶狀分布，群落蓋度極大，可達(dá)70%～90%，常常形成單優(yōu)群落[3, 4]；2010年調(diào)查時(shí)，波葉海菜花生長于3～5m的深水中，分布面積約為157.86hm2，夏季平均生物量為7990.37g/m2·FW，冬季平均生物量為946.92g/m2·FW[8]。與歷史記錄相比，波葉海菜花群落的分布深度明顯變淺，并且單位面積生物量也急劇減少。初步分析原因：一是人為大量采撈海菜花作為牲畜飼料或食用；二是草食魚類種群數(shù)量增加；再者是旅游業(yè)和周圍面源污染進(jìn)入湖內(nèi)，使湖體水質(zhì)下降，影響其生長。

輪藻類植物(包括麗藻和輪藻兩大類)是瀘沽湖分布最深且單位面積生物量最大的大型沉水植物，一般分布在其它水生植物的外界，分布水深一般為8～11m，最深可達(dá)15m。在所有調(diào)查的10個(gè)斷面中，除位于四川的采樣斷面外，其它9個(gè)位于云南部分的采樣斷面上均有輪藻類植物的分布，雨季(2013年7月)生物量220.0～14669.6g/m2·FW，平均值為3459.9g/m2·FW；旱季(2014年4月)輪藻植物生物量342.0～6012.5g/m2·FW，平均值為1664.2g/m2·FW。輪藻類植物的分布約占全湖面積的2.5%，約占大型水生植被分布面積的53.6%(扣除草海部分)。

3.3水生植物優(yōu)勢種和群落類型變化

瀘沽湖的水生植物種類和數(shù)量之豐富在全國高原湖泊中是十分少見的。瀘沽湖大型水生植物群落類型的最早記載為10個(gè)[1]，后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)多個(gè)群落類型，最后統(tǒng)計(jì)為20個(gè)[2-9]，表明瀘沽湖的水生植被多樣性在增加。

瀘沽湖的優(yōu)勢種變化不大，波葉海菜花仍然是瀘沽湖分布最廣的種類，環(huán)湖四周基本上都可以見到該植物的生長；其次為輪藻類植物，為瀘沽湖分布最深的沉水植物，而且生物量較大；再次為浮葉眼子菜，主要分布于湖南部，其分布面積有所增加，有擠壓其它物種生長的趨勢；第四為穗狀狐尾藻，在所有的調(diào)查斷面上均存在它的分布，與2010年相比其分布范圍有增大的趨勢[8]。

3.4湖濱帶大型水生植物分布面積變化

2010年對瀘沽湖大型水生植被的分布面積進(jìn)行了測定與計(jì)算[8]，2010年瀘沽湖水生植被分布面積355. 0hm2(扣除草海部分)，占湖泊總面積的7.09%；2013年調(diào)查時(shí)，水生植被的分布面積約為263.26hm2(扣除草海部分)，占湖泊總面積的4.7%，分布面積和覆蓋度均有所減小，這可能是瀘沽湖水體中營養(yǎng)物質(zhì)的增加使得水體透明度降低，影響水生植被生長，從而導(dǎo)致其分布面積減少。

4結(jié)語與建議

瀘沽湖是一個(gè)植被類型多樣、物種較豐富的地區(qū)。此次調(diào)查共計(jì)采集到水生植物39種，全湖大型水生植物分布區(qū)面積約為824.47hm2，若扣除草海部分，其分布面積約為263.26hm2，資源量約為 0.81萬t·FW。

由于該地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展落后，當(dāng)?shù)匕傩諏χ参镔Y源的利用和依賴程度高，導(dǎo)致對植被的分布、多樣性的嚴(yán)重破壞與威脅。筆者認(rèn)為應(yīng)主要從以下幾個(gè)方面加強(qiáng)保護(hù)：

(1)加強(qiáng)宣傳，提高當(dāng)?shù)孛癖姳Ｗo(hù)意識。首先使當(dāng)?shù)匕傩照J(rèn)識人為活動與野生植物保護(hù)關(guān)系的重要性；其次，大力宣傳國家有關(guān)野生植物保護(hù)的法規(guī)與政策；再次，制定配套法規(guī)，加強(qiáng)執(zhí)法機(jī)構(gòu)建設(shè)。

(2)加強(qiáng)部門間的協(xié)作，加大特有植物保護(hù)區(qū)的建設(shè)力度，在不同層次和水平上實(shí)現(xiàn)對各地段上植物多樣性的保護(hù)。

(3)推進(jìn)瀘沽湖生態(tài)移民搬遷與安置工程，把人為活動控制在一定的空間范圍內(nèi)。生態(tài)移民措施可以有效縮小人類的生活區(qū)間，緩解生物多樣性受脅迫壓力，從而保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性。

(4)建設(shè)湖濱修復(fù)帶。湖濱帶濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間重要的生態(tài)交錯(cuò)區(qū)域，具有截污過濾，改善水質(zhì)，控制沉積和侵蝕，調(diào)蓄洪水，保持生物多樣性、魚類和鳥類棲息繁殖場所，降溫散濕，休閑、旅游等多種功能，是健全的湖泊生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的有機(jī)組成部分。

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Current Status of Aquatic Macrophyte and Analysis of Its Variation in Lakeside Zone of Luguhu Lake

ZHAO Hai-guang, KONG De-ping, FAN Yi-nong, TAN Zhi-wei

(Yunnan Institute of Environmental Science, Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau Lake Watershed, 650034 Kunming Yunnan, China)

Abstract：Field surveys for aquatic macrophytes in lakeside zone of Luguhu Lake were carried out in July, 2013 and April, 2014. Thirty-nine species of aquatic macrophytes were collected. They were distributed in the shallow water areas along the lakeshore, especially in the west and south lakeshore, river estuaries and lake bends. The dominant species included Otteliaacuminata(Gagnep.) Dandy var. crispa(Hand.-Mazz.) H. Li, Characeae, Potamogetonnatans L., MyriophyllumspicatumL.. The aquatic macrophyte community was divided into 14 types according to the dominant species and their composition characteristics. In July, 2013, the distribution area of aquatic macrophytes in lakeside zone of the lake was 824.47 hm2. If not taking account to Caohai, the area was about 263.26 hm2, and the resources quantity was 8100 t·FW, and the average biomass was 3046.6 g/m2·FW. Compared with the survey results in 2010, the distribution areas of aquatic macrophytes in lakeside zone of Luguhu Lake have reduced obviously.

Key words：aquticmacrophyte; current status; variation; Luguhu Lake

中圖分類號：X52

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1673-9655(2016)03-0048-06

作者簡介：趙海光(1981-)，男，漢族，工程師,博士，研究方向：湖泊生態(tài)。

基金項(xiàng)目：云南省瀘沽湖生態(tài)安全基線調(diào)查，云南省環(huán)境保護(hù)廳生物多樣性保護(hù)專項(xiàng)項(xiàng)目“瀘沽湖、洱海、撫仙湖三大高原湖泊水生態(tài)調(diào)查與評估”。

收稿日期：2015-11-02