魏雪瑩，劉玫，茹劍，王宇婷，王超群，郭詩(shī)琪

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025)

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中國(guó)傘形科棱子芹屬果實(shí)微形態(tài)及其分類學(xué)研究

魏雪瑩，劉玫*，茹劍，王宇婷，王超群，郭詩(shī)琪

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025)

摘要：本文利用光鏡首次深入研究了中國(guó)傘形科棱子芹屬21種植物果實(shí)的微形態(tài)(包括翅，外果皮，中果皮，維管束，油管，結(jié)合面，胚乳及結(jié)晶)。結(jié)果顯示，棱子芹屬不同物種果實(shí)結(jié)構(gòu)變化較大，可分為3組：組1(喜馬拉雅棱子芹等3種)和組2(歸葉棱子芹等7種)翅非波狀，外果皮細(xì)胞外壁平滑，與中果皮不易分離，但球狀結(jié)晶僅存在于組1。組3(松潘棱子芹等11種)翅緣波狀，外果皮具瘤突，且細(xì)胞外壁向外突起，易與中果皮分離，中果皮無(wú)結(jié)晶。果實(shí)微形態(tài)為分子系統(tǒng)學(xué)揭示的棱子芹屬是復(fù)系的，喜馬拉雅棱子芹和云南棱子芹親緣關(guān)系較近，松潘棱子芹及翼葉棱子芹等物種應(yīng)移入棱子芹族提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)，并為進(jìn)一步研究世界棱子芹屬及其相關(guān)類群提供了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：棱子芹屬；果實(shí)；翅；傘形科；分類學(xué)

棱子芹屬(Pleurospermum)隸屬于傘形科(Apiaceae)，芹亞科(Apioideae)，美味芹族(Smyrnieae)。約50種，分布于歐洲及亞洲，尤其喜馬拉雅地區(qū)為多[1-3]。中國(guó)有39種，其中22種為特有種[3]。此屬曾被認(rèn)為是傘形科最有問(wèn)題的屬之一[1,4-8]。Pimenov和Kljuykov[9]研究的狹義棱子芹屬(Pleurospermumssensustricto)只包括2種，Pleurospermumaustriacum和棱子芹(P.uralense)，這2種形態(tài)相近，有時(shí)被作為1種的2亞種[10]。位于美味芹族的另外4屬，溝芹屬(Aulacospermum)，藏香芹屬(Hymenidium)，膜苞芹屬(Hymenolaena)及圓翅芹屬(Pterocyclus)曾被作為棱子芹屬的異名[3,9]。

分子系統(tǒng)學(xué)研究表明棱子芹屬為一復(fù)系類群，喜馬拉雅棱子芹(Pleurospermumhookeri)和云南棱子芹(P.yunnanense)構(gòu)成一個(gè)分支，而另一個(gè)分支包括松潘棱子芹(P.franchetianum)，翼葉棱子芹(P.decurrens)，麗江棱子芹(P.foetens)及棱子芹(P.uralense)[11]。Zhou等[12-13]的分子系統(tǒng)學(xué)研究同樣證明棱子芹屬是復(fù)系的，其中松潘棱子芹，瘤果棱子芹(P.wrightianum)及粗莖棱子芹(P.wilsonii)位于Downie等[14]建立的棱子芹族(Pleurospermeae)，而喜馬拉雅棱子芹(P.hookeri)和云南棱子芹位于絲瓣芹屬分支(Acronemaclade)[12-13]。

傘形科果實(shí)變異豐富且結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，是分類的重要依據(jù)。其翅，油管，內(nèi)果皮，心皮柄及結(jié)晶等特征被用于亞科，族及屬的分類[1,15-17]。近年來(lái)傘形科果實(shí)微形態(tài)的研究，特別是從三維結(jié)構(gòu)的角度揭示果實(shí)特征，為分子系統(tǒng)學(xué)的研究提供了重要的形態(tài)學(xué)依據(jù)[18-22]。已有的關(guān)于棱子芹屬果實(shí)的描述多限于其形狀及油管數(shù)目[3,23-25]，果實(shí)的許多解剖結(jié)構(gòu)不清楚。本文旨在通過(guò)進(jìn)一步深入研究我國(guó)棱子芹果實(shí)的微形態(tài)，完善其屬的形態(tài)學(xué)，為分子系統(tǒng)學(xué)的研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)，并為進(jìn)一步研究世界棱子芹屬提供了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

本文所用的研究材料為中國(guó)棱子芹屬21種植物的成熟果實(shí)，物種名稱及憑證標(biāo)本信息見(jiàn)表1。材料于2014年分別取自于中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所植物標(biāo)本館(CDBI-Herbarium, Chengdu Biology Institute)，中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館(IFP-Institute of Applied Ecology, CAS)，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館 (KUN-Herbarium, Kunming Institute of Botany, CAS)，中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE-Herbarium, Institute of Botany, CAS)及中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館(XJBI-Herbarium, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, CAS)。

1.2方法

分離果皮：將干燥的果實(shí)(每物種取2～3個(gè))放入熱水中(約90℃)浸泡，待材料完全吸水膨脹并沉入水底時(shí)(約2 h)，將其取出。用解剖鏡(Olympus SP-350)觀察果皮外部形態(tài)，然后分離果皮，觀察中果皮內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)的特征。之后，將帶有結(jié)晶的部分中果皮放在載玻片上，加1～2滴50%甘油水溶液后蓋上蓋玻片。用具成像系統(tǒng)(Olympus DP 70)的顯微鏡(Olympus BX 51)觀察結(jié)晶的形態(tài)及分布，并照相。

GMA(glycol methacrylate，乙二醇甲基丙烯酸酯)切片：根據(jù)Feder和O’Brien[26]的方法，每個(gè)物種取2～3個(gè)果實(shí)，經(jīng)吸水膨脹后放入FAA(37% formalin-glacial acetic acid-70% alcohol，福爾馬林-冰醋酸-酒精=5 mL∶5 mL∶90 mL)固定，時(shí)間不少于24 h。材料經(jīng)50%酒精(4～6 h)，100%酒精(4～6 h)，異丙醇(6 h)和正丁醇(6 h)脫水，每步各2次。材料進(jìn)入GMA滲透3次，第1和2次各1 d，第3次不少于5 d。之后，將材料及GMA裝入無(wú)色膠囊，并置于60℃溫箱聚合(24 h)。用Leica Ultracut R切片機(jī)切片，厚度3～4 μm。同樣根據(jù)Feder和O’Brien[26]的方法，將切片用甲苯胺藍(lán)染色，中性樹(shù)膠封片。

2結(jié)果與分析

2.1果實(shí)結(jié)構(gòu)

本文詳細(xì)地描述了中國(guó)棱子芹屬果實(shí)結(jié)構(gòu)，包括翅(wing)，外果皮(exocarp)，中果皮(mesocarp)，維管束(vascular bundle)，伴生油管及非伴生油管(rib duct and vitta)，結(jié)合面(commissure)，胚乳(endosperm) 及結(jié)晶(crystal)(圖1～3)，主要的分類特征見(jiàn)表2。

表1　用于研究果實(shí)特征的中國(guó)棱子芹屬物種的憑證標(biāo)本信息及采集地

圖1　中國(guó)棱子芹屬分果，示分果外形，翅，油管及心皮柄

A:美麗棱子芹P.amabile;B:歸葉棱子芹P.angelicoides;C:雅江棱子芹P.astrantioideum;D:寶興棱子芹P.benthamii;E:二色棱子芹P.bicolor;F:雞冠棱子芹P.cristatum;G:翼葉棱子芹P.decurrens;H:麗江棱子芹P.foetens;I:松潘棱子芹P.franchetianum;J:墊狀棱子芹P.hedinii;K:芷葉棱子芹P.heracleifolium;L:喜馬拉雅棱子芹P.hookeri;M:長(zhǎng)果棱子芹P.longicarpum;N:疏毛棱子芹P.pilosum;O:青藏棱子芹P.pulszkyi;P:心葉棱子芹P.rivulorum;Q:單莖棱子芹P.simplex;R:青海棱子芹P.szechenyi;S:棱子芹P.uralense;T:瘤果棱子芹P.wrightianum;U:云南棱子芹P.yunnanense. c:心皮柄Carpophore;lr (lw):側(cè)脊(側(cè)翅)Lateral rib (lateral wing);mar (maw):邊脊(邊翅)Marginal rib (marginal wing);mer (mew):中脊(中翅)Median rib (median wing);vv:溝中油管Vallecular vitta. 標(biāo)尺Scale bar:2 mm.

圖2　中國(guó)棱子芹屬果實(shí)橫切面(A～C)，中果皮(D)及外果皮(E)，示果皮表面，脊，翅，維管束，分泌油管，結(jié)合面，胚乳，心皮柄及結(jié)晶Fig.2　Transverse sections of fruits (A-C), mesocarp (D) and exocarp (E) of Pleurospermum of China, showing variation in pericarp surface, ribs, wings, vascular bundle, secretory ducts, pericarps, endosperms, commisure sides, carpophores, and crystals　A1～A3:寶興棱子芹P. benthamii;B:二色棱子芹P. bicolor;C, D:美麗棱子芹P. amabile;E:瘤果棱子芹P. wrightianum.c:心皮柄Carpophore;cr:結(jié)晶Crystal;cu:角質(zhì)層Cuticle;cv:結(jié)合面油管Commissural vitta;e:內(nèi)果皮Endocarp;en:胚乳Endosperm;ep:表皮Epidermis;lr (lw):側(cè)脊(側(cè)翅)Lateral rib (lateral wing);m:中果皮Mesocarp;mar (maw):邊脊(邊翅)Marginal rib (marginal wing);mer (mew):中脊(中翅)Median rib (median wing);rd:伴生油管Rib duct;t:瘤狀突起Tuber;vb:維管束Vascular bundle;vv:溝中油管Vallecular vita;A1的標(biāo)尺Scale bar in A1:0.5 mm;其他的標(biāo)尺Scale bar in the others:0.1 mm.

果實(shí)形狀、脊及翅：棱子芹屬果實(shí)的兩分果均為背腹壓扁(圖2A1)。其中一些物種的果實(shí)較短(如，美麗棱子芹和瘤果棱子芹)，而另一些果實(shí)明顯較長(zhǎng)(如，歸葉棱子芹及長(zhǎng)果棱子芹)。分果長(zhǎng)寬比為1.3∶1～3.5∶1。分果具5個(gè)脊，即中脊、側(cè)脊及邊脊(圖2A1，圖3B)，脊處的外果皮及中果皮向外延伸形成翅(圖2A1)，即中翅，側(cè)翅及邊翅(圖3A，圖3B)。翅較薄，存在于研究的全部物種(圖1A～U，圖3A～U)。翅的邊緣為平滑，如美麗棱子芹，歸葉棱子芹及芷葉棱子芹等物種(圖1A，B，K)；呈深波狀，如雅江棱子芹，雞冠棱子芹及青海棱子芹(圖1C，F(xiàn)，R)；或淺波狀，如寶興棱子芹，二色棱子芹及單莖棱子芹(圖1D，E，Q)。多數(shù)物種的5個(gè)翅近等寬，如歸葉棱子芹，二色棱子芹及翼葉棱子芹(圖3B，E，G)，少數(shù)物種的邊翅寬于其中翅及側(cè)翅，如雅江棱子芹，雞冠棱子芹及松潘棱子芹(圖3C，F(xiàn)，I)。邊翅較寬，為分果寬度的40%～60%，如疏毛棱子芹，單莖棱子芹及瘤果棱子芹(圖3N，Q，T)，或相對(duì)較窄，為分果寬度的30%～40%，如美麗棱子芹，喜馬拉雅棱子芹及長(zhǎng)果棱子芹(圖3A，L，M)。

圖3　中國(guó)棱子芹屬分果的橫切面，示脊，翅，維管束，分泌油管，果皮，結(jié)合面，胚乳及心皮柄Fig. 3　Transverse sections of Pleurospermum mericarps of China, showing variation in ribs, wings, vascular bundle, secretory ducts, pericarps, endosperms, commisure sides, and carpophores　A:美麗棱子芹P. amabile;B:歸葉棱子芹P. angelicoides;C:雅江棱子芹P. astrantioideum;D:寶興棱子芹P. benthamii;E:二色棱子芹P. bicolor;F:雞冠棱子芹P. cristatum;G:翼葉棱子芹P. decurrens;H:麗江棱子芹P. foetens;I:松潘棱子芹P. franchetianum;J:墊狀棱子芹P. hedinii;K:芷葉棱子芹P. heracleifolium;L:喜馬拉雅棱子芹P. hookeri;M:長(zhǎng)果棱子芹P. longicarpum;N:疏毛棱子芹P. pilosum;O:青藏棱子芹P. pulszkyi;P:心葉棱子芹P. rivulorum;Q:單莖棱子芹P. simplex;R:青海棱子芹P. szechenyi;S:棱子芹P. uralense;T:瘤果棱子芹P. wrightianum;U:云南棱子芹P. yunnanense. c:心皮柄Carpophore;co:結(jié)合面Commissure;cv:結(jié)合面油管Commissural vitta;e:內(nèi)果皮Endocarp;en:胚乳Endosperm;lr (lw):側(cè)脊(側(cè)翅)Lateral rib (lateral wing);m:中果皮Mesocarp;mar(maw):邊脊(邊翅)Marginal rib (marginal wing);mer (mew):中脊(中翅)Median rib (median wing);rd:伴生(或脊中)油管Rib duct;vb:維管束Vascular bundle;vv:溝中油管Vallecular vitta. 標(biāo)尺Scale bar:1 mm.

果皮：多數(shù)物種的外果皮(即表皮)平滑，如歸葉棱子芹，長(zhǎng)果棱子芹及青藏棱子芹(圖1B，M，O)。少數(shù)物種外果皮的一些相鄰細(xì)胞共同向外突起，形成瘤狀，如青海棱子芹，棱子芹及瘤果棱子芹(圖2E)。一些物種外果皮細(xì)胞的外壁明顯向外突起，如寶興棱子芹，雞冠棱子芹及麗江棱子芹(圖2A2)，而有些物種的外壁平直，如二色棱子芹，心葉棱子芹及云南棱子芹(圖2B)。外果皮細(xì)胞外壁通常具較厚的角質(zhì)層(圖2C)。中果皮細(xì)胞為2～5層，內(nèi)果皮為1層細(xì)胞(圖2C)。中果皮及內(nèi)果皮細(xì)胞均輕微木化，如美麗棱子芹，雅江棱子芹及翼葉棱子芹(圖2C)，或僅由薄壁細(xì)胞組成，如歸葉棱子芹，二色棱子芹及瘤果棱子芹(圖2B)。

維管束：每個(gè)分果具5個(gè)維管束，分別位于分果的中脊，側(cè)脊及邊脊(圖2A1)。所有研究的物種維管束均較小，由少數(shù)木化細(xì)胞構(gòu)成，位于翅的基部，即靠近內(nèi)果皮并圍繞著種子(圖2A2，圖3A～U)。

伴生油管：伴生油管是與維管束相伴的油管，存在于分果脊內(nèi)維管束的外側(cè)(圖2B)。在所研究物種中伴生油管只存在于二色棱子芹，翼葉棱子芹，麗江棱子芹及棱子芹(圖3E，G，H，S)，其他物種均無(wú)伴生油管。伴生油管的腔小，他們存在于5個(gè)脊內(nèi)(圖3S)，或僅與少數(shù)維管束相伴(圖3E，G，H)。

非伴生油管：非伴生油管簡(jiǎn)稱油管，不與維管束相伴。他們存在于果實(shí)的溝里，即兩個(gè)脊之間的中果皮，及結(jié)合面(圖1M，圖2A1，B)。多數(shù)物種果實(shí)的溝里僅具1個(gè)油管，結(jié)合面2個(gè)油管，如長(zhǎng)果棱子芹，青海棱子芹及瘤果棱子芹(圖3M，R，T)，少數(shù)物種溝里油管多于1個(gè)(多至4個(gè))，結(jié)合面油管多于2個(gè)(多至7個(gè))，這些物種包括美麗棱子芹，二色棱子芹，喜馬拉雅棱子芹，青藏棱子芹，單莖棱子芹及云南棱子芹(圖3A，E，L，O，Q，U)。

胚乳：胚乳在結(jié)合面平直，如寶興棱子芹，松潘棱子芹及喜馬拉雅棱子芹(圖3D，I，L)，微凹，如歸葉棱子芹，雅江棱子芹及二色棱子芹(圖3B，C，E)，或深凹，如美麗棱子芹，雞冠棱子芹及芷葉棱子芹(圖3A，F(xiàn)，K)。

結(jié)合面及心皮柄：結(jié)合面為兩分果的相接合處(圖3P)。所研究的物種的結(jié)合面通常較窄，美麗棱子芹及長(zhǎng)果棱子芹的結(jié)合面寬占分果寬的10%，其他物種的結(jié)合面為5%。所有物種均具兩個(gè)較細(xì)的，彼此相對(duì)心皮柄(圖1D2，圖2A3，圖3A～U)。

結(jié)晶：大量的球狀結(jié)晶存在于美麗棱子芹，喜馬拉雅棱子芹及云南棱子芹的靠近外果皮的中果皮(圖2C，D)，而其他物種的中果皮無(wú)結(jié)晶。

2.2檢索表

根據(jù)21種棱子芹果實(shí)的主要特征(包括翅，外果皮，中果皮，維管束，油管，結(jié)合面，胚乳及結(jié)晶)，制作檢索表如下：

1．中果皮具球狀結(jié)晶(組1)

2．結(jié)合面油管數(shù)量>5個(gè)

3．結(jié)合面占果寬10%，腹面胚乳深凹

美麗棱子芹P.amabile

3．結(jié)合面占果寬5%，腹面胚乳微凹

云南棱子芹P.yunnanense

2．結(jié)合面油管數(shù)量≤5個(gè)

喜馬拉雅棱子芹P.hookeri

1．中果皮無(wú)球狀結(jié)晶

4．翅非波狀(組2)

5．結(jié)合面占果寬10%

長(zhǎng)果棱子芹P.longicarpum

5．結(jié)合面占果寬5%

6．腹面胚乳平直

心葉棱子芹P.rivulorum

6．腹面胚乳凹陷

7．中果皮及內(nèi)果皮木化

青藏棱子芹P.pulszkyi

7．中果皮及內(nèi)果皮不木化

8．腹面胚乳深凹

芷葉棱子芹P.heracleifolium

8．腹面胚乳微凹

9．結(jié)合面油管6

二色棱子芹P.bicolor

9．結(jié)合面油管<6

10．邊翅占果寬50%

疏毛棱子芹P.pilosum

10．邊翅占果寬40%

歸葉棱子芹P.angelicoides

4．翅緣波狀(組3)

11．邊翅寬于中翅及側(cè)翅

12．翅緣淺波狀

13．表皮具瘤狀突起

寶興棱子芹P.benthamii

13．表皮不具瘤狀突起

松潘棱子芹P.franchetianum

12．翅緣深波狀

14．邊翅占果寬30%

雞冠棱子芹P.cristatum

14．邊翅占果寬50%

15．有伴生油管

麗江棱子芹P.foetens

15．無(wú)伴生油管

雅江棱子芹P.astrantioideum

11．邊翅不寬于中翅及側(cè)翅

16．翅緣深波狀

17．中果皮及內(nèi)果皮木化

青海棱子芹P.szechenyi

17．中果皮及內(nèi)果皮不木化

瘤果棱子芹P.wrightianum

16．翅緣淺波狀

18．邊翅占果40%

棱子芹P.uralense

18．邊翅占果>40%

19．有伴生油管

翼葉棱子芹P.decurrens

19．無(wú)半生油管

20．腹面胚乳微凹

墊狀棱子芹P.hedinii

20．腹面胚乳深凹

單莖棱子芹P.simplex

3討論

所研究的棱子芹屬物種的果實(shí)均為背腹壓扁，每個(gè)分果具5個(gè)較薄的翅，果實(shí)具兩個(gè)較細(xì)的心皮柄，然而根據(jù)這個(gè)屬果皮及細(xì)胞內(nèi)含物的特征可將研究的21種棱子芹分為3組。

組1：翅非波狀，外果皮細(xì)胞外壁平直，與中果皮不易分離，中果皮有結(jié)晶。這個(gè)組包括喜馬拉雅棱子芹，云南棱子芹及美麗棱子芹。蒲吉霞[11]的細(xì)胞學(xué)研究指出喜馬拉雅棱子芹及云南棱子芹與其他棱子芹不同，其染色體數(shù)目為2n=22。Zhou等[12-13]的分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示喜馬拉雅棱子芹及云南棱子芹位于絲瓣芹屬分支，而這一分支還包括絲瓣芹屬(Acronema)，囊瓣芹屬(Pternopetalum)，滇芹屬(Meeboldia)，芹屬(Apium)，藳木屬(Ligusticum)及小芹屬(Sinocarum)。為了探討這些屬與喜馬拉雅棱子芹，云南棱子芹及美麗棱子芹的關(guān)系，我們觀察了位于這些屬的一些物種，如絲瓣芹屬的星葉絲瓣芹(Acronemaastrantiifolium)，滇芹屬的滇芹(Meeboldiayunnanensis)，囊瓣芹屬的瀾滄囊瓣芹(Pternopetalumdavidi)，小芹屬的紫莖小芹(Sinocarumcoloratum)果實(shí)的中果皮，發(fā)現(xiàn)他們均具有同喜馬拉雅棱子芹等一樣的球狀晶體。大量的研究證明果實(shí)中結(jié)晶的結(jié)構(gòu)在傘形科分類中起著重要的作用，如深棕亞科(Mackinlayoideae)及牽環(huán)花亞科(Azorelloideae)具單晶和晶簇[1,15-16,20]，變豆菜亞科(Saniculoideae)以及相關(guān)類群(如Polemanniopsis及Steganotaenia)僅具晶簇[18-19]。我們的研究顯示盡管喜馬拉雅棱子芹及云南棱子芹的一些特征(如外果皮細(xì)胞平直，不易同中果皮分離)也存在于棱子芹屬的一些其他物種中，但球狀結(jié)晶是這兩個(gè)種特有的，因而支持分子系統(tǒng)學(xué)顯示的二者親緣關(guān)系較近，同時(shí)也為分子系統(tǒng)學(xué)將二者位于絲瓣芹屬分支提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)。由于在研究的21種棱子芹中，美麗棱子芹的晶體(球狀晶體)及油管(溝里油管多于1個(gè)，結(jié)合面油管多于2個(gè))特征同喜馬拉雅棱子芹及云南棱子芹相同，故作者認(rèn)為這3種棱子芹應(yīng)具有較近的親緣關(guān)系。

組2：翅非波狀，外果皮細(xì)胞平滑，與中果皮不易分離，中果皮無(wú)結(jié)晶。這個(gè)組包括歸葉棱子芹，二色棱子芹，芷葉棱子芹，長(zhǎng)果棱子芹，疏毛棱子芹，青藏棱子芹及心葉棱子芹。歸葉棱子芹與長(zhǎng)果棱子芹是兩個(gè)近緣種，二者果實(shí)較長(zhǎng)，在外部形態(tài)上極為相似[3,23]。郜鵬等[24]認(rèn)為歸葉棱子芹與長(zhǎng)果棱子芹在果實(shí)微形態(tài)上有區(qū)別，前者果實(shí)表面光滑而后者果實(shí)表面粗糙。本研究顯示這兩種棱子芹果實(shí)表面均為平滑，細(xì)胞外壁無(wú)明顯突起，油管均為溝里1個(gè)，結(jié)合面2個(gè)。支持二者為近緣種。而郜鵬等[24]觀察到的長(zhǎng)果棱子芹具粗糙的果實(shí)表面可能是因?yàn)樽髡哂玫氖歉稍锏膶?shí)驗(yàn)材料所致。果皮的細(xì)胞特征只有在其充分吸水膨脹后才能展現(xiàn)其自然的狀態(tài)。其他幾種棱子芹的果實(shí)表面特征同歸葉棱子芹與長(zhǎng)果棱子芹十分相似，果實(shí)多數(shù)較長(zhǎng)，分果長(zhǎng)寬比可達(dá)3.0～3.5∶1(圖1B，M)，溝里除了青藏棱子芹溝里油管3個(gè)，結(jié)合面油管6～7個(gè)(圖3O)外均為溝里1個(gè)，結(jié)合面2個(gè)(圖3B，M)。

組3：翅緣波狀，外果皮細(xì)胞外壁向外突起，與中果皮易分離，中果皮無(wú)結(jié)晶。這個(gè)組包括雅江棱子芹，寶興棱子芹，雞冠棱子芹，翼葉棱子芹，麗江棱子芹，松潘棱子芹，墊狀棱子芹，單莖棱子芹，青海棱子芹，棱子芹及瘤果棱子芹。所有這些物種果實(shí)的翅通常寬于其他兩組。溝里油管1個(gè)，結(jié)合面油管2個(gè)，只有單莖棱子芹溝里油管可能為2個(gè)而結(jié)合面油管為3個(gè)。雞冠棱子芹的翅被描述為雞冠狀翅[23]，但作者認(rèn)為雞冠棱子芹與青海棱子芹的翅并無(wú)明顯區(qū)別(圖1F，R)，故均稱為波狀。此外這組棱子芹中許多物種果皮的表面具瘤狀突起(如雅江棱子芹，寶興棱子芹及青海棱子芹)，而并非植物志描述的僅瘤果棱子芹具瘤狀突起[23]。松潘棱子芹和瘤果棱子芹，以及滇芎屬(Physospermopsis)的木里滇芎(P.muliensis)和麗江滇芎(P.shaniana)被分子系統(tǒng)學(xué)放入棱子芹族[12-13]。然而Downie等[14]指出棱子芹族除了包括棱子芹屬外還包括Eleutherospermum，Molopospermum及Physospermum。蒲吉霞[11]指出松潘棱子芹，翼葉棱子芹，麗江棱子芹及棱子芹親緣關(guān)系較近， 松潘棱子芹和翼葉棱子芹染色體數(shù)為2n=18。我們觀察了位于棱子芹族的一些物種(Eleutherospermumcicutarium，Molopospermumpeloponnesiacum，Physospermumcicutarium，P.verticillatum，Physospermopsisalepidioides，P.delavayi)果實(shí)的中果皮，他們均無(wú)球狀結(jié)晶(作者的觀察，尚未發(fā)表)。

迄今為止分子系統(tǒng)學(xué)研究的棱子芹僅有少數(shù)幾種[11-14]。本研究顯示棱子芹屬果實(shí)的微形態(tài)，即翅緣特征，外果皮細(xì)胞形態(tài)，外果皮與中果皮是否易分離，中果皮油管數(shù)目及是否具有結(jié)晶有重要的分類學(xué)價(jià)值。根據(jù)這些特征可以將21種棱子芹分為3組：組1(喜馬拉雅棱子芹，云南棱子芹及美麗棱子芹)和組2(歸葉棱子芹等7種)果實(shí)的外形較為相似，翅不呈波狀，邊翅占果寬度的30%～40%，外果皮細(xì)胞平滑，與中果皮不易分離。但組1果實(shí)通常比組2短，中果皮有球狀結(jié)晶，而組2中中果皮無(wú)球狀結(jié)晶。組3(松潘棱子芹等11種)果實(shí)的翅緣波狀，邊翅占果寬度的40%～70%，外果皮具瘤突，細(xì)胞外壁明顯向外突起，外果皮與中果皮易分離，中果皮無(wú)球狀結(jié)晶。果實(shí)結(jié)構(gòu)為分子系統(tǒng)學(xué)揭示的棱子芹屬是復(fù)系的提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)，同時(shí)為分子系統(tǒng)學(xué)將喜馬拉雅棱子芹及云南棱子芹應(yīng)與其他棱子芹分開(kāi)，并將部分棱子芹(如松潘棱子芹及翼葉棱子芹等)移入棱子芹族提供了形態(tài)學(xué)支持。此外美麗棱子芹具有與喜馬拉雅棱子芹及云南棱子芹一樣的球狀結(jié)晶，說(shuō)明三者可能親緣關(guān)系較近。果實(shí)結(jié)構(gòu)的研究完善了棱子芹屬形態(tài)學(xué)，并為進(jìn)一步深入研究世界棱子芹屬，以及棱子芹屬與其他類群的關(guān)系提供了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

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Taxonomy ofPleurospermum(Apiaceae) species in China based on micromorphology of fruit

WEI Xue-Ying, LIU Mei*, RU Jian, WANG Yu-Ting, WANG Chao-Qun, GUO Shi-Qi

KeyLaboratoryofPlantBiology,CollegeofHeilongjiangProvince,CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

Abstract:The micromorphology of the fruits of 21 species of Pleurospermum (Apiaceae) was evaluated for the first time in this study. The wing, exocarp, mesocarp, vascular bundle, secretory duct, commissure, endosperm, and crystals of the fruits of 21 Pleurospermum species were observed under a light microscope. The structure of Pleurospermum fruits varied greatly and the studied taxa could be divided into three groups. In group one (three taxa including P. hookeri) and group two (seven taxa including P. angelicoides), the wing margins were not wavy, the outer walls of the exocarp were flat, and the exocarp was difficult to separate from the mesocarp. Spherical crystals were present in the mesocarp in group one but not group two. In group three (11 taxa including P. franchetianum), the wing margins were wavy, the outer walls of the exocarp bulged, and the exocarp was easily separated from the mesocarp. There were no spherical crystals in the mesocarp of group three. These analyses of the micromorphology of fruits confirmed that the genus Pleurospermum is polyphyletic, that there is a close relationship between P. hookeri and P. yunnanense, and provided evidence to support the placement of P. decurrens, P. franchetianum, and related taxa into the tribe Pleurospermumeae. The results of this study also provide morphological data for further research on this genus and related taxa.

Key words:Pleurospermum; fruit; wing; Apiaceae; taxonomy

*通信作者

Corresponding author. E-mail: m.r.liu@126.com

作者簡(jiǎn)介：魏雪瑩(1992-)，女，黑龍江齊齊哈爾人，在讀碩士。E-mail: hsdweixueying@163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31270235及31070169)資助。

*收稿日期：2015-06-02；改回日期：2015-07-17

DOI：10.11686/cyxb2015284

http://cyxb.lzu.edu.cn

魏雪瑩，劉玫，茹劍，王宇婷，王超群，郭詩(shī)琪. 中國(guó)傘形科棱子芹屬果實(shí)微形態(tài)及其分類學(xué)研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(4): 111-120.

WEI Xue-Ying, LIU Mei, RU Jian, WANG Yu-Ting, WANG Chao-Qun, GUO Shi-Qi. Taxonomy ofPleurospermum(Apiaceae) species in China based on micromorphology of fruit. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 111-120.