王彩潔 李偉 張禮鳳 張彥威 徐冉

摘 要：選取齊黃34等黃淮海地區(qū)推廣的10個(gè)大豆品種，研究其苗期、花期和全生育期的耐澇性。結(jié)果顯示，苗期、花期和全生育期淹水對大豆生長發(fā)育均造成一定影響，具體表現(xiàn)為葉片黃化、株高降低、生長發(fā)育延后、主根腐爛、不定根代替主根行使功能、產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降等，其中花期和全生育期淹水對產(chǎn)量影響大，苗期影響較小。在所有供試品種中，齊黃42對三個(gè)時(shí)期淹水的抗性較好，齊黃34和中黃37對花期淹水和全生育期淹水的抗性較好，冀豆17和鄭92116三個(gè)時(shí)期的抗?jié)承暂^差。

關(guān)鍵詞：大豆；耐澇性；苗期；花期；全生育期

中圖分類號：S565.102文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2016）05-0023-05

Abstract Ten soybean cultivars popularized in Huanghuaihai Valley region were used in the experiment， and their waterlogging tolerances at seedling， flowering and the whole growth stages were evaluated. The results showed that there were all certain influences on soybean growth when waterflooding at seedling， flowering and the whole growth stages. The leaves got yellow， the plant height decreased， the growth delayed， the main root rotted， which was replaced by adventitious roots for performing function， and the yield and quality declined. Among which， waterflooding at flowering and the whole growth stages had greater effects on yield. In all the experimental cultivars， Qihuang 42 had better tolerance to waterflooding at three stages， Qihuang 34 and Zhonghuang 37 possessed stronger tolerance to waterflooding at flowering and the whole growth stages， while Jidou 17 and Zheng 92116 owned the weakest waterflooding tolerance at three stages.

Key words Soybean； Waterlogging tolerance； Seedling stage； Flowering stage； Whole growth stage

大豆（Glycine max）是我國重要的油料作物。黃淮海地區(qū)大豆種植面積占全國大豆面積的40%，多為夏大豆。大豆生長期間降雨集中，常有暴雨大暴雨發(fā)生，大豆從萌發(fā)、營養(yǎng)生長到產(chǎn)量形成階段均可能發(fā)生澇漬，導(dǎo)致減產(chǎn)甚至絕收，嚴(yán)重影響大豆生產(chǎn)。因此研究不同時(shí)期淹水對大豆生長及其產(chǎn)量品質(zhì)的影響，篩選可在濕澇土壤上生長的抗性大豆品種具有重要意義。

Hou等（1991）[3]在25℃下對730份大豆材料進(jìn)行種子淹水處理，發(fā)現(xiàn)其耐淹性差異很大。王芳等（2007）[13]以相對死苗率為鑒定指標(biāo)，對不同來源的栽培大豆和野生材料進(jìn)行了苗期耐淹性盆栽鑒定試驗(yàn)。Scott等（1990）[7]對大豆V1期，董鉆（2000）[11]對V1、V4期，Githiri 等（2006）[1]對V3期，Oosterhuis等（1990）[5]對V4期，Shannon等（2005）[8]對R1期，Beuerlein等（1994）[9]對R1～R4期，Isism等（2015）[10]對R2期大豆的耐澇性進(jìn)行研究，結(jié)果表明不同時(shí)期淹水對大豆生長及其產(chǎn)量影響不同，在相同受害時(shí)間條件下，生殖生長時(shí)期淹水對大豆產(chǎn)量影響比營養(yǎng)生長時(shí)期更嚴(yán)重。但在黃淮海地區(qū)選擇多個(gè)品種系統(tǒng)進(jìn)行全生育期內(nèi)不同時(shí)期淹水對大豆生長發(fā)育影響的研究還鮮有報(bào)道，為此本試驗(yàn)選用該區(qū)10個(gè)主推大豆品種，研究其不同時(shí)期的耐澇性，以期為生產(chǎn)上的應(yīng)用提供技術(shù)借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所溫室內(nèi)進(jìn)行。供試品種為中黃37、冀豆17、齊黃1號、齊黃34、齊黃35、齊黃42、菏豆19、徐豆14、鄭92116、皖豆28。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于5月8日播種。設(shè)4個(gè)處理：對照（CK，正常澆水）、苗期淹水、花期淹水和全生育期淹水。苗期和全生育期淹水于V3期進(jìn)行，花期淹水待所有品種開花后進(jìn)行。每處理重復(fù)3次，每重復(fù)1盆，每盆4株。采用盆栽雙套盆法，內(nèi)盆（塑料盆，底部有孔）直徑30 cm，高35 cm；外盆（塑料桶）直徑32 cm，高38 cm。苗期和花期淹水處理20天，全生育期淹水自V3期開始直至植株成熟（R8）。淹水期間土壤表面持續(xù)保有5～7 cm水層。

用便攜式SPAD-502葉綠素儀測定對照和淹水處理植株頂部第三片完全展開葉的葉綠素含量；植株成熟（R8）后收獲，每個(gè)處理每個(gè)重復(fù)各取3株，共9株進(jìn)行考種，測其株高、底莢高、主莖節(jié)數(shù)、單株有效莢數(shù)、無效莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重、單株粒重，同時(shí)測定對照處理植株的主根長、主根重，脅迫處理植株的不定根重。用近紅外谷物分析儀（BOEN-SUP-2700）測定各處理籽粒蛋白質(zhì)和脂肪含量。利用隸屬函數(shù)法對品種的耐澇性進(jìn)行綜合評定。公式如下：

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹水處理對大豆生長發(fā)育的影響

2.1.1 對葉綠素含量的影響 所有大豆品種植株淹水后，葉片由深綠逐漸變成淺綠、黃綠。苗期淹水結(jié)束時(shí)葉綠素含量菏豆19下降最多，只有對照的66%，齊黃35下降最少為對照的82%?；ㄆ谘退识?9葉綠素含量在所有品種中下降最多，只有對照的68%，中黃37下降最少為對照的84%。所有品種中，與花期淹水同期的全生育期淹水處理其葉片葉綠素含量冀豆17下降最多，只有對照的65%，皖豆28下降最少為對照的85%。三個(gè)處理品種間葉綠素含量變化差異顯著。從淹水處理所有品種葉片葉綠素含量的平均值來看，花期葉綠素含量變化最大，苗期葉綠素含量變化最小。這可能因?yàn)榛ㄆ谥仓瓯容^高大，代謝旺盛，處于營養(yǎng)生長向生殖生長過渡階段，對淹水更敏感，更容易受到淹水影響。品種葉片顏色較深的品種，淹水后葉綠素含量變化較大。排水后植株進(jìn)一步黃化，有的甚至死亡，死亡株數(shù)以苗期淹水處理的最多，有的品種甚至3個(gè)重復(fù)植株全部死亡，其次是花期淹水，死亡株數(shù)也較多。

2.1.2 對株高的影響 由表1可以看出，與對照相比，除齊黃35苗期淹水處理外，其它所有苗期淹水和全生育期淹水處理的株高顯著或極顯著降低，有的品種株高不足對照的50%；花期淹水有6個(gè)品種的株高高于對照，其余略低于對照。苗期淹水處理中，中黃37株高下降最多，為對照的61.9%，齊黃35下降最少，為對照的82.0%。花期淹水處理中，鄭92116株高變化最小，為對照的99.6%，冀豆17株高變化最大，為對照的1.15倍。全生育期淹水處理中，冀豆17株高下降最多，只有對照的47.8%，中黃37變化最小，為對照的74.1%。由此看出，大豆植株本身高的品種淹水對其株高影響大，而植株較矮品種受的影響較小。

2.1.3 對大豆生育期的影響 由表1可以看出，苗期淹水和全生育期淹水使所有品種的開花期和成熟期延后，且苗期淹水的影響更大，除齊黃35為顯著外，所有品種苗期淹水處理其開花天數(shù)與生育日數(shù)較對照差異極顯著（P<0.01）。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，苗期和全生育期淹水不僅導(dǎo)致大豆出苗至開花天數(shù)延長，而且使開花至成熟的天數(shù)延長，并且幅度大于出苗至開花?；ㄆ谘退畬Υ蠖拱l(fā)育的影響品種間不盡一致，部分品種成熟期延后，部分品種成熟期提前，但影響程度小于苗期淹水和全生育期淹水。

2.1.4 對根系發(fā)育的影響 淹水土壤中的大豆根系逐漸褐變、腐爛，而后長出不定根，隨著淹水時(shí)間延長，不定根逐漸代替主根。淹水初始過程中，不定根非常細(xì)弱，漂浮于水中吸收養(yǎng)分，淹水結(jié)束后大部分不定根干縮，少部分不定根能進(jìn)一步長入土中，生長非常粗壯，代替主根行使功能。不定根的發(fā)達(dá)程度因品種而異，尤以全生育期淹水品種間不定根生長量差異最大，不定根發(fā)達(dá)品種齊黃42和冀豆17的單株不定根干重分別為3.54、3.31 g，而鄭92116和菏豆19只有0.53、0.59 g，差距很大；花期淹水中，齊黃34和冀豆17單株不定根干重分別為2.59、2.47 g，而鄭92116只有0.80 g，差距較大；苗期淹水處理中，品種間不定根干重差異不大，但大部分品種不定根干重小于花期淹水和全生育期淹水。

2.2 不同淹水處理對大豆產(chǎn)量性狀的影響

本研究結(jié)果顯示，苗期淹水導(dǎo)致大豆品種底莢高降低，但主莖節(jié)數(shù)并未減少，單株莢數(shù)和粒數(shù)與對照相比顯著增加（P<0.05），單株產(chǎn)量除中黃37外其它品種均增產(chǎn)，多數(shù)品種達(dá)極顯著增加（P<0.01，表2），同時(shí)單株不育莢數(shù)增加，齊黃34、菏豆19、中黃37、鄭92116和皖豆28等品種百粒重增加。全生育期淹水導(dǎo)致大豆品種單株有效莢數(shù)和粒數(shù)顯著減少（P<0.05），單株有效莢數(shù)只有對照的19%～61%，單株粒數(shù)只有對照的19%～53%，百粒重顯著降低（P<0.05），只有對照的31%～91%，單株產(chǎn)量只有對照的11%～32%?；ㄆ谘退c對照相比，參試品種的不育莢數(shù)顯著增多（P<0.05），有效莢數(shù)、單株粒數(shù)顯著減少（P<0.05），分別只有對照品種的26%～58%、26%～77%；百粒重變化較小，為對照的47%～99%；單株產(chǎn)量只有對照的12%～49%。

全生育期淹水對產(chǎn)量的影響最大，其次是花期淹水，而苗期淹水盡管成熟晚，但多數(shù)品種的產(chǎn)量反而比對照高。

2.3 不同淹水處理對大豆品質(zhì)性狀的影響

苗期淹水供試大豆品種的籽粒蛋白質(zhì)含量為對照的96%～109%，平均為對照的1.02倍，比對照略有增加，其中中黃37的蛋白質(zhì)含量比對照減少，差異顯著（P<0.05）；脂肪含量為對照的79%～107%，平均為對照的94%，比對照略有減少，其中齊黃1號、菏豆19、徐豆14和鄭92116的脂肪含量與對照有顯著差異，在這4個(gè)品種中只有鄭92116比對照顯著增加，其余3個(gè)品種的脂肪含量脅迫后降低。

花期淹水供試大豆品種的籽粒蛋白質(zhì)含量為對照的83%～111%，平均為96%，齊黃1號、中黃37、鄭92116和徐豆14的蛋白質(zhì)含量與對照有顯著差異（P<0.05），其中齊黃1號蛋白質(zhì)含量增加，其余3個(gè)品種減少；脂肪含量為對照的81%～109%，平均為96%，其中齊黃1號、菏豆19和皖豆28的脂肪含量比對照顯著降低（P<0.05）。

全生育期淹水供試大豆品種的籽粒蛋白質(zhì)含量為對照的84%～106%，平均為93%，其中冀豆17、中黃37、鄭92116和皖豆28的蛋白質(zhì)含量比對照顯著下降；脂肪含量為對照的87%～109%，平均為1.01倍，其中齊黃34的脂肪含量比對照顯著降低（P<0.05）。

綜上所述，各品種蛋白質(zhì)和脂肪含量對淹水脅迫反應(yīng)不同，大多數(shù)品種蛋白質(zhì)和脂肪含量在不同時(shí)期的淹水脅迫下變化較小，其中齊黃1號、中黃37、、鄭92116這3個(gè)品種在不同淹水脅迫下，蛋白質(zhì)和脂肪含量變化較大。

2.4 各品種的耐澇性評定

以供試大豆品種的各性狀值為依據(jù)，采用隸屬函數(shù)法對各品種的耐澇性進(jìn)行綜合評定（表2），可以發(fā)現(xiàn)苗期淹水供試大豆品種的隸屬函數(shù)值在3.76～8.90之間，中黃37最小，其次是鄭92116；皖豆28隸屬函數(shù)值最大，最抗苗期淹水，其次是齊黃35；冀豆17在開花后不久3個(gè)重復(fù)全部死亡，未列入評定，為最不抗苗期淹水品種?；ㄆ谘退┰嚧蠖蛊贩N的隸屬函數(shù)值為2.59～9.07，皖豆28最小，其次是齊黃35；徐豆14最大，最抗花期淹水，其次是齊黃42和齊黃34。全生育期淹水各品種的隸屬函數(shù)值為4.07～9.79，鄭92116最小，其次是冀豆17；齊黃42最大，最抗全生育期淹水，其次是中黃37。

齊黃42在苗期淹水、花期淹水和全生育期淹水中分別排名第3、2、1位（圖1），為各生育期都抗淹水品種，齊黃35和菏豆19較抗苗期淹水，齊黃34和中黃37（圖1）較抗花期淹水和全生育期淹水，徐豆14抗花期淹水，齊黃1號較抗全生育期淹水。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同時(shí)期淹水對大豆產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀的影響

苗期和全生育期淹水使大豆葉片黃化、株高降低?；ㄆ谘退腿谘退勾蠖巩a(chǎn)量顯著或極顯著下降，苗期淹水則多數(shù)品種產(chǎn)量顯著或極顯著增加。程倫國等（2006）[16]研究表明大豆開花期受澇漬脅迫后影響十分明顯，單株粒數(shù)、百粒重只有對照的45.3%和88.5%，秕粒率達(dá)27.9%，減產(chǎn)52.6%。周琴等（2012）[12]研究發(fā)現(xiàn)苗期漬水處理的大豆植株生物量、葉面積的降低幅度明顯小于花期漬水處理，可見漬水脅迫對大豆苗期的影響要小于花期，這可能是因?yàn)槊缙谝誀I養(yǎng)生長為主，根莖葉能夠不斷再生，而初花期以后營養(yǎng)生長趨弱，以生殖生長為主，營養(yǎng)器官的再生能力有限，因而對花期影響更明顯。國外的研究結(jié)果表明不同時(shí)期淹水對大豆生長及其產(chǎn)量的影響不同，在相同受害時(shí)間條件下，生殖生長時(shí)期淹水對大豆產(chǎn)量影響比營養(yǎng)時(shí)期的更嚴(yán)重[4～6]。本研究與他們的研究結(jié)果一致。并且發(fā)現(xiàn)在其它作物上也有此規(guī)律。Hossain等（2011）[2]研究表明，花前（抽穗期）和花后漬水均降低小麥籽粒產(chǎn)量，但花前漬水對小麥籽粒灌漿和產(chǎn)量沒有顯著影響。宋豐萍等（2010）[15]研究發(fā)現(xiàn)，漬水影響油菜各生育期根系發(fā)育、地上部生長及最終產(chǎn)量的形成，漬水的敏感性依次為蕾薹期、花期>苗期、角果發(fā)育成熟期。可見花期淹水對作物產(chǎn)量的影響較大。

本研究中苗期淹水各大豆品種的蛋白質(zhì)含量比對照略有增加，脂肪含量減少；花期淹水不但籽粒蛋白質(zhì)含量減少，脂肪含量也減少；全生育期淹水籽粒蛋白質(zhì)含量最低，脂肪平均含量與對照持平。朱建強(qiáng)等（2001）[14]的研究表明淹水后大豆籽粒中粗脂肪含量增加，粗蛋白含量下降。本研究結(jié)果與此不同，這是否與處理方法和氣候條件有關(guān)系，還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2 大豆品種的耐澇性

本研究10個(gè)品種中，耐澇性不盡一致，同一品種不同時(shí)期耐澇性也不同。皖豆28最抗苗期淹水，但最不抗花期淹水；徐豆14最抗花期淹水，齊黃42三個(gè)時(shí)期的抗?jié)承远急容^好，而冀豆17三個(gè)時(shí)期的抗?jié)承远急容^差。說明不同品種在不同時(shí)期遭受淹水的反應(yīng)不同。在本試驗(yàn)中，苗期淹水處理所有品種都有多個(gè)單株死去，可能與當(dāng)時(shí)的溫度等氣候條件有關(guān)，也可能是品種已經(jīng)適應(yīng)了漬水條件，主根腐爛，不定根代替主根行使功能，而撤水后植株不適應(yīng)環(huán)境條件造成的結(jié)果。

3.3 鑒定指標(biāo)

大豆耐澇性是一個(gè)非常復(fù)雜的數(shù)量性狀，與大豆的許多形態(tài)和生理性狀密切相關(guān)，易受環(huán)境條件的影響。耐澇指標(biāo)是衡量作物耐澇性好壞的尺度，不同耐澇指標(biāo)對不同材料耐澇性的最終評價(jià)有所不同。在大豆耐澇性評價(jià)中，采用較少的指標(biāo)時(shí)試驗(yàn)簡單、易于操作，但對大豆耐澇性反映片面，相對而言綜合指標(biāo)更能準(zhǔn)確反映材料的耐澇性。本研究主要利用直觀的形態(tài)指標(biāo)和隸屬函數(shù)法對大豆品種的耐澇性進(jìn)行了鑒定，可較科學(xué)地對其抗逆性進(jìn)行評價(jià)。但是盆栽法得到的結(jié)果還需要進(jìn)一步結(jié)合田間試驗(yàn)才能用于指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1]

Githiri S M，Watanabe S，Harada K，et al. QTL analysis of flooding tolerance in soybean at an early vegetative growth stage[J]. Plant Breeding，2006，125（6）：613-618.

[2] Hossain M A，Araki H，Takahashi T. Poor grain filling induced by waterlogging is similar to that in abnormalearly ripening in wheat in Western Japan [J]. Field Crops Research， 2011，23：100-108.

[3] Hou F F，Thseng F S. Studies on the flooding tolerance of soybean seed：varietal differences[J]. Euphytica，1991，57：169-173.

[4] Linkemer G，Board J E，Musgrave M E. Water logging effects on growth and yield components in late planted soybean[J]. Crop Sci.，1998，38：1576-1584.

[5] Oosterhuis D M，Scott H D，Hampton R E，et al. Physiological responses of two soybean（Glycine max L. Merr）cultivars to short-term flooding[J]. Environ Exp. Bot.，1990，30（90）：85-92.

[6] Scott H D，Deangulo J，Daniels M B，et al. Flood duration effects on soybean growth and yield[J]. Agro. Jour.，1989，81（4）：631-636.

[7] Scott H D，Deangulo J，Wood L S，et al. Lnfluence of temporary flooding at three growth stages on soybean growth on a clayey soil[J]. J. Plant Nutr.，1990，13（13）：1045-1071.

[8] Shannon G，Chen P，Chen Y， et al. Identification of QTLs underlying water-logging tolerance in soybean[J]. Molecular Breeding，2005，16（2）：103-112.

[9] Beuerlein A F ，Schmitthenner S K，Martin S S，et al. Genetic variability for flooding tolerance in soybean[J]. Crop Sci.，1994，34（4）：1112-1115.

[10]Isism R. Soybean （Glycine max L. Merr.） seed composition response to soil flooding stress[J]. Journal of Food Agriculture and Environment，2015， 10（1）：795-801.

[11]董鉆. 大豆產(chǎn)量生理[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：177-179.

[12]周琴，董艷，卞雅姣，等. 不同漬水時(shí)間對苗期和花期大豆生長及碳氮代謝的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（6）：1577-1584.

[13]王芳，趙團(tuán)結(jié)，蓋鈞鎰. 大豆野生與栽培資源苗期耐淹性的鑒定、生態(tài)區(qū)特征和優(yōu)異種質(zhì)發(fā)掘[J]. 大豆科學(xué)，2007，26（6）：828-834.

[14]朱建強(qiáng)，歐光華，張文英，等. 夏大豆花莢期受漬脅迫對農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 大豆科學(xué)，2001，20（1）：71-74.

[15]宋豐萍，胡立勇，周廣生. 漬水時(shí)間對油菜生長及產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2010，36（1）： 170-176.

[16]程倫國，朱建強(qiáng)，劉德福，等. 澇漬脅迫對大豆產(chǎn)量性狀的影響[J]. 長江大學(xué)學(xué)報(bào)：自科版，2006， 3（2）：109-112.