劉三梅 楊清輝 李秀年 黃桂萍 肖關(guān)麗

摘要：【目的】探明云南甘蔗主栽品種受干旱脅迫影響最大的生育時期，為旱地甘蔗抗旱生產(chǎn)提供理論依據(jù)。【方法】以粵糖86-368、粵糖93-159、云引3號和新臺糖22號4個云南甘蔗主栽品種為試驗材料，以正常澆水為對照（CK），分別測定各品種在苗期、分蘗期和伸長期干旱脅迫后的株高和莖粗等形態(tài)指標及超氧化物歧化酶（SOD）活力、可溶性糖含量、脯氨酸含量和葉綠素含量，并對各指標變幅進行模糊隸屬函數(shù)分析?！窘Y(jié)果】不同生育時期干旱脅迫下，甘蔗株高凈生長值整體呈降低趨勢，其中苗期干旱脅迫對粵糖86-368和粵糖93-159的影響較大，二者株高凈生長值分別比CK降低84.26%和78.86%，伸長期干旱脅迫對云引3號和新臺糖22號影響較大，二者株高凈生長值分別比CK降低80.51%和77.08%；除苗期干旱脅迫對粵糖93-159和云引3號莖粗生長有促進作用外，其他生育時期干旱脅迫下各品種莖粗凈生長值均比CK降低。不同生育時期干旱脅迫下，各品種葉片SOD活力、可溶性糖和葉綠素含量有升有降，未表現(xiàn)出較一致的變化規(guī)律，脯氨酸含量則整體呈升高趨勢。模糊隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，粵糖86-368各生育時期模糊隸屬函數(shù)值為伸長期>分蘗期>苗期，其他品種均為伸長期>苗期>分蘗期?！窘Y(jié)論】綜合各指標變幅及模糊隸屬函數(shù)值分析，伸長期干旱脅迫對甘蔗生長影響較大，苗期和分蘗期干旱脅迫對甘蔗生長的影響相對較小。

關(guān)鍵詞： 甘蔗；生育時期；干旱脅迫；形態(tài)指標；生理特性

中圖分類號： S566.1 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）08-1273-06

Abstract：【Objective】The growth stage of main sugarcane cultivars affected mostly by drought were investigated， in order to provide theoretical basis for sugarcane production under drought condition. 【Method】Four staple sugarcane cultivars viz.， Yuetang 86-368， Yuetang 93-159， Yunyin 3 and ROC22 planted in Yunnan province were used as tested materials， with normal watering as control（CK）， the morphological index and physiological characteristics were determined at the seedling， tillering and elongating stages， including plant height， stem diameter， SOD activity， soluble sugar content， proline content and chlorophyll content， etc. Then the fuzzy membership function value of all indexes were analysed at different stages. 【Result】The results showed that， under drought stress， the net growth of plant height at different growth stage showed a decreasing trend on the whole. Drought stress had the largest impact on Yuetang 86-368 and Yuetang 93-159 at the seedling stage， both net growth of plant height was 84.26% and 78.86% lower than CK， respectively. Drought stress had largest impact on Yunyin 3 and ROC22 at elongating stage， both net growth of plant height was 80.51% and 77.08% lower than CK， respectively. In addition， under drought stress， the net growth of stem diameter was lower than CK at all growth stages， except that drought stress at seedling stage had promoting effect on net growth of stem diameter of Yuetang 93-159 and Yunyin 3. Under drought stress， the SOD activity， soluble sugar content and chlorophyll content of sugarcane leaves unpredictably went up and down， without consistent change law， but the proline content increased gradually at different growth stage as a whole. Furthermore， according to fuzzy membership function values of sugarcane-related indexs， the growth stages of Yuetang 86-368 were ordered as follows： elongating stage>tillering stage>seedling stage， but those of other staple sugarcane cultivars was ordered as follows： elongating stage>seedling stage>tillering stage. 【Conclusion】Based on change range and fuzzy membership function values of all indexs， it is indecated that drought stress shows the great impact on sugarcane growth at the elongating stage， while drought stress shows the small impact at seedling and tillering stages.

Key words： sugarcane； growth stage； drought stress； morphological inxex； physiological characteristic

0 引言

【研究意義】干旱是限制植物生長發(fā)育和作物產(chǎn)量的主要因素，每年因干旱導(dǎo)致的作物減產(chǎn)超過50%（唐益苗等，2009）。我國旱地蔗面積占全國種植甘蔗總面積的85%以上（王繼華等，2010），干旱已成為制約我國甘蔗產(chǎn)量提高的最主要因素之一。甘蔗的生長發(fā)育過程必須有充足的水分供給，水分虧缺會嚴重影響其產(chǎn)量。但甘蔗各生育時期對水分的需求量不同，且不同品種在不同生育時期的抗旱性存在差異。因此，研究不同生育時期干旱脅迫對甘蔗生長的影響，尋找甘蔗對水分最敏感的生育時期，對提高甘蔗產(chǎn)量并實現(xiàn)高效水資源利用具有重要意義。【前人研究進展】近幾年來，甘蔗的抗旱性研究較多并已取得較大進展。Reddy等（2004）認為逆境脅迫會引發(fā)細胞內(nèi)活性氧的過量生產(chǎn)和積累，從而打破系統(tǒng)平衡，使細胞結(jié)構(gòu)和功能受到破壞，為了維持系統(tǒng)平衡，甘蔗體內(nèi)保護酶活性會隨之發(fā)生變化。郭元元等（2012）研究了土壤自然干旱對苗期甘蔗根系保護酶系統(tǒng)及相關(guān)指標的影響，結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加強，根系中可溶性蛋白、丙二醛（MDA）和過氧化氫（H2O2）含量逐漸增加，細胞膜脂過氧化保護系統(tǒng)的酶活性均呈先升后降的變化趨勢。姚艷麗等（2013）研究表明，甘蔗分蘗期時隨著干旱脅迫時間的延長，甘蔗品種ROC22葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性表現(xiàn)為先降后升的變化趨勢。吳凱朝（2013）研究表明，甘蔗伸長期在干旱脅迫下，葉片內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和脯氨酸含量大幅增加，但余興華（2013）的研究結(jié)果表明，甘蔗伸長期受干旱脅迫達一定程度時，其葉片中的可溶性糖含量會減少。【本研究切入點】甘蔗生長周期長，任何一個生育時期出現(xiàn)干旱均會造成嚴重減產(chǎn)。目前，有關(guān)不同生育時期干旱脅迫對甘蔗形態(tài)指標及生理特性影響的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】結(jié)合當前云南甘蔗生產(chǎn)現(xiàn)狀，在特有山地紅壤條件下，比較云南主栽甘蔗品種在苗期、分蘗期和伸長期干旱脅迫后形態(tài)指標和生理特性的變化，探明各甘蔗品種受干旱脅迫后對其影響最大的生育時期，為云南旱地甘蔗大田生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為4個云南主栽甘蔗品種，分別是粵糖86-368、粵糖93-159、云引3號和新臺糖22號，均由云南省昌寧縣甘蔗技術(shù)推廣站提供。

1. 2 試驗方法

試驗地位于云南農(nóng)業(yè)大學標本園，海拔1930 m，土壤為山地紅壤，呈中性偏酸（pH 6.91），有機質(zhì)5.31%，堿解N 144.69 mg/kg，速效P 51.57 mg/kg，速效K 210.35 mg/kg，全氮1.43 g/kg，全磷0.64 g/kg，全鉀2.70 g/kg。

試驗采用盆栽方式。塑料盆口徑55 cm，高34 cm，盆底有3個孔。試驗用土取自標本園，每盆裝土2/3盆，拌以350 g有機肥（NPK含量≥6%、有機質(zhì)≥60%）、500 g甘蔗復(fù)合肥（N>13%、P>5%、K>7%，四川匯力公司生產(chǎn)），有機肥以基肥的形式拌入土中，無機肥分3次施入（苗期∶分蘗期∶伸長期=1∶1∶2）。后期水肥管理水平中等。

2015年3月10日將每個品種砍成單芽苗并進行溫水浸種催芽，3月17日將單芽苗種植于溫室大棚的試驗用塑料盆中。試驗設(shè)苗期（5月7日開始）、分蘗期（6月7日開始）和伸長期（7月27日開始）3個干旱脅迫處理，以正常澆水為對照（CK）。各品種的每個處理種植3盆，每盆3株，每盆為1個重復(fù)，共3個重復(fù)。每個處理于干旱脅迫前1 d和脅迫20 d時測定形態(tài)指標，并于干旱脅迫20 d時取最上一片全展葉（+1位葉）測定相關(guān)生理指標。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 形態(tài)指標測定 干旱脅迫前1 d和脅迫20 d時測量株高和莖粗，株高用皮尺測量，莖粗用游標卡尺測量，并利用兩次測量數(shù)據(jù)的差值計算株高凈生長值和莖粗凈生長值。凈生長值=脅迫20 d時測定值-脅迫前1 d測定值。

1. 3. 2 生理指標測定 干旱脅迫20 d時，用冰盒取甘蔗+1位葉并于上午9：00帶回實驗室，測定SOD活力及可溶性糖、脯氨酸和葉綠素含量。SOD活力采用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定（湯章城，1999），脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定（李合生，2000），葉綠素含量采用浸提法測定（張政憲，1990）。

1. 4 統(tǒng)計分析

利用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 17.0對不同生育時期的數(shù)據(jù)做方差分析和模糊隸屬函數(shù)分析。其中，變幅（%）=（處理值-對照值）/對照值×100（變幅>0時，為升幅；變幅<0時，為降幅）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同生育時期干旱脅迫對甘蔗形態(tài)指標的影響

2. 1. 1 對株高的影響 由表1可看出，在干旱脅迫條件下，甘蔗株高凈生長值降低，降幅因品種和生育時期不同而存在差異。苗期干旱脅迫對粵糖86-368和粵糖93-159的影響較大，二者株高凈生長值分別比CK降低84.26%和78.86%；伸長期干旱脅迫對云引3號和新臺糖22號影響較大，二者株高凈生長值分別比CK降低80.51%和77.08%。不同生育時期干旱脅迫下，粵糖86-368株高凈生長值降幅排序為苗期>分蘗期>伸長期，且各生育時期間降幅差異達顯著水平（P<0.05，下同）；粵糖93-159株高凈生長值降幅排序為苗期>伸長期>分蘗期，其中苗期降幅顯著大于分蘗期和伸長期；云引3號和新臺糖22號株高凈生長值降幅排序為伸長期>苗期>分蘗期，但各生育期間降幅差異不顯著（P>0.05，下同）。

2. 1. 2 對莖粗的影響 由表2可看出，在干旱脅迫條件下，甘蔗莖粗凈生長值變化因品種和生育時期各異。苗期干旱脅迫對粵糖93-159和云引3號莖粗生長有促進作用，二者莖粗凈生長值分別比CK升高42.86%和71.43%，其他生育時期干旱脅迫對各參試品種莖粗生長有抑制作用，其中分蘗期干旱脅迫對粵糖86-368、粵糖93-159和云引3號的抑制作用較大，三者莖粗凈生長值分別比CK降低92.86%、93.10%和78.38%，伸長期干旱脅迫對新臺糖22號影響最大，其莖粗凈生長值比CK降低98.31%。不同生育時期干旱脅迫下，粵糖86-368莖粗凈生長值降幅排序為分蘗期>

伸長期>苗期，新臺糖22號莖粗凈生長值降幅排序為伸長期>苗期>分蘗期，粵糖93-159和云引3號莖粗凈生長值降幅均為分蘗期>伸長期，但各品種不同生育期間降幅差異均不顯著。

2. 2 不同生育時期干旱脅迫對甘蔗生理特性的影響

2. 2. 1 對葉片SOD活力的影響 由表3可看出，苗期干旱脅迫時，粵糖93-159和新臺糖22號葉片SOD活力分別比CK升高73.41%和38.29%，而粵糖86-368和云引3號葉片SOD活力分別比CK降低21.35%和12.35%。分蘗期干旱脅迫時各品種葉片SOD活力均升高，比CK增加1.19%～20.37%。伸長期干旱脅迫下，粵糖86-368和新臺糖22號葉片SOD活力分別比CK升高4.74%和1.72%，粵糖93-159和云引3號葉片SOD活力分別比CK降低19.22和5.26%。不同生育時期干旱脅迫下，粵糖86-368、粵糖93-159和云引3號葉片SOD活力有升有降，但變幅差異均不顯著；新臺糖22號SOD活力升幅排序為苗期>分蘗期>伸長期，且苗期顯著大于分蘗期和伸長期。

2. 2. 2 對葉片可溶性糖含量的影響 由表4可看出，在干旱脅迫條件下，甘蔗可溶性糖含量變化因品種和生育時期各異。苗期干旱脅迫時，粵糖86-368和云引3號可溶性糖含量分別比CK升高141.91%和58.99%，粵糖93-159和新臺糖22號可溶性糖含量比CK降低13.32%和8.59%。分蘗期干旱脅迫對云引3號的影響最大，其可溶性糖含量比CK升高97.31%，其余品種可溶性糖含量均比CK降低。伸長期干旱脅迫時，除粵糖86-368可溶性糖含量比CK升高外，其余品種可溶性糖含量均比CK降低。不同生育時期干旱脅迫下，粵糖86-368苗期和伸長期可溶性糖含量升高，分蘗期降低；粵糖93-159可溶性糖含量均降低，降幅排序為伸長期>

苗期>分蘗期；云引3號苗期和分蘗期可溶性糖含量升高，伸長期降低；新臺糖22號可溶性糖含量均降低，降幅排序為伸長期>分蘗期>苗期，且伸長期降幅顯著大于苗期和分蘗期。

2. 2. 3 對葉片脯氨酸含量的影響 由表5可看出，在干旱脅迫下，甘蔗脯氨酸含量整體呈升高趨勢。苗期干旱脅迫對云引3號的影響最大，其脯氨酸含量比CK升高456.84%，分蘗期干旱脅迫對粵糖86-368影響最大，脯氨酸含量比CK升高728.21%，苗期干旱脅迫對云引3號的影響最大，脯氨酸含量比CK升高456.84%。不同生育時期干旱脅迫下，粵糖86-368和粵糖93-159脯氨酸含量升幅排序為分蘗期>苗期>伸長期，其中粵糖86-368脯氨酸含量升幅各生育時期間差異顯著；云引3號脯氨酸含量升幅排序為苗期>分蘗期>伸長期，各生育時期間差異不顯著；新臺糖22號脯氨酸含量苗期降低，分蘗期和伸長期升高，且伸長期升幅顯著大于分蘗期。

2. 2. 4 對葉片葉綠素含量的影響 由表6可看出，苗期干旱脅迫時，各品種葉片葉綠素含量均比CK降低，其中新臺糖22號降幅最大，比CK降低48.33%。分蘗期干旱脅迫時，粵糖86-368和新臺糖22號葉片葉綠素含量降低，粵糖93-159和云引3號葉片葉綠素含量升高，其中云引3號變幅最大，比CK增加86.54%。伸長期干旱脅迫下，除新臺糖22號葉綠素含量升高外，其他品種葉綠素含量均比CK降低，其中粵糖93-159降幅最大，為76.06%。不同生育時期干旱脅迫下，粵糖86-368葉綠素含量降幅排序為伸長期>分蘗期>苗期，但降幅差異均不顯著；粵糖93-159和云引3號葉綠素含量苗期和伸長期降低，分蘗期升高；新臺糖22號苗期和分蘗期葉綠素含量降低，伸長期含量升高。

2. 3 不同生育時期干旱脅迫下甘蔗各形態(tài)指標和生理指標變幅的模糊隸屬函數(shù)分析

為進一步研究不同生育時期干旱脅迫對甘蔗生長的影響，對不同生育時期干旱脅迫下各形態(tài)指標和生理指標的變幅進行模糊隸屬函數(shù)分析，結(jié)果見表7。由表7可看出，各品種伸長期變幅隸屬函數(shù)值最大，除粵糖86-368分蘗期隸屬函數(shù)值大于苗期外，其他品種均為苗期大于分蘗期。說明伸長期干旱脅迫對甘蔗生長的影響最大，對粵糖86-368影響最小的是苗期，對其他品種影響最小的是分蘗期。

3 討論

甘蔗在生長過程中對水分的需求非常大，干旱條件下，甘蔗形態(tài)方面表現(xiàn)出株高較矮，蔗莖生長速度減慢，莖徑變小，產(chǎn)量降低甚至死亡（吳才文等，2003；余興華，2013）。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下，甘蔗株高和莖粗凈生長值整體呈降低趨勢，降幅因品種和生育時期不同而存在差異，與前人研究結(jié)果基本一致。但粵糖93-159和云引3號苗期莖粗凈生長值出現(xiàn)升高，可能是因為干旱脅迫抑制甘蔗體內(nèi)與莖粗生長無關(guān)的物質(zhì)產(chǎn)生，節(jié)約了能量代謝成本，而其他品種為應(yīng)對干旱脅迫積累大量抗旱性物質(zhì)，導(dǎo)致能量代謝成本增加，但這種增加會對產(chǎn)量造成不利影響（伍龍梅等，2014）。

水分脅迫能激發(fā)SOD等酶類活性物質(zhì)增加（王賀正等，2007）；同時，植物通過滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)使各項生理功能正常進行（吳凱朝等，2015）?？扇苄蕴呛透彼釣橹饕臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)。干旱脅迫下，蔗葉可溶性糖含量升高，但隨著脅迫的加深，蔗葉可溶性糖含量減少，此時甘蔗處于被動忍耐干旱階段（余興華，2013）；另一方面，植物體內(nèi)脯氨酸含量大量積累（付愛紅等，2005；劉建新和趙國林，2005），且隨著干旱程度加深，脯氨酸呈增加趨勢（羅明珠和梁計南，2005）。干旱脅迫也會引起葉綠素含量發(fā)生變化。楊曉康（2012）對花生的研究中指出，在輕度干旱脅迫下葉綠素含量略有上升，在中度和嚴重干旱脅迫下葉綠素含量則迅速下降，說明葉綠素含量的升降受干旱程度影響。本研究結(jié)果表明，不同生育時期干旱脅迫下，與CK相比，各品種SOD活力、可溶性糖和葉綠素含量有升有降，未表現(xiàn)出較一致的變化規(guī)律，脯氨酸含量整體呈升高趨勢。說明在干旱脅迫下，甘蔗體內(nèi)生理指標的變化與品種和脅迫時期有密切關(guān)系。粵糖86-368和云引3號的葉片SOD活力和可溶性糖含量變幅在各生育時期間無顯著差異，粵糖86-368脯氨酸含量升幅由大到小排序為分蘗期>苗期>伸長期，且各生育時期差異顯著，說明分蘗期干旱對粵糖86-368影響較大；云引3號各生育時期脯氨酸升幅差異不顯著，分蘗期葉綠素含量升高，說明干旱脅迫20 d時，云引3號處于輕度干旱階段，清除系統(tǒng)和滲透勢均未受影響，且分蘗期干旱對其還有促進作用，因此分蘗期干旱可能對云引3號的影響最小?；浱?3-159和新臺糖22號的可溶性糖含量降低，且降幅均為伸長期大于其他兩時期，粵糖93-159伸長期葉綠素含量降幅也最高，說明伸長期干旱對兩品種影響較大。

甘蔗在不同生育時期干旱脅迫下，其各指標的變化存在差異，說明對甘蔗進行抗旱評價時，單一指標難以準確判斷，因此可利用模糊隸屬函數(shù)對甘蔗抗旱性做出進一步的綜合評價。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下，除粵糖86-368各生育時期模糊隸屬函數(shù)值為伸長期>分蘗期>苗期外，其他各參試品種模糊隸屬函數(shù)值均為伸長期>苗期>分蘗期。說明伸長期干旱對甘蔗生長的影響最大，其他兩個生育時期影響相對較小，甘蔗伸長期應(yīng)是其對水分最敏感的時期。試驗結(jié)果同時說明用單一指標對甘蔗抗旱性進行評價不僅受品種影響，也與受干旱脅迫的生育時期密切相關(guān)，用綜合指標對甘蔗進行抗旱評價較單一指標的可靠程度高。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫對甘蔗生長的影響因品種和干旱時期而存在差異。綜合各指標變幅及模糊隸屬函數(shù)值分析，伸長期干旱脅迫對甘蔗生長影響較大，苗期和分蘗期干旱脅迫的影響相對較小。

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（責任編輯 王 暉）