摘要：通過對黃瓜、甜瓜等植物性別決定的研究，發(fā)現(xiàn)植物性別決定的基本規(guī)律并進行驗證。結(jié)果表明，被子植物有1個、2個或3個發(fā)育花器官的基因座?；ㄆ鞴倩蜃系拇菩詥踊蚣せ钚坌砸种苹?，抑制1對雄性啟動基因的表達；花器官基因座上的雄性啟動基因激活雌性抑制基因，抑制1對雌性啟動基因的表達。具有2個或3個花器官基因座的植物，上游花器官基因座發(fā)育兩性花時，將下游花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成半子房兩性花或雄花。上游花器官基因座的雌性啟動基因激活雄性抑制基因，將下游花器官基因座分化的部分兩性花或全部兩性花發(fā)育成雌花；上游花器官基因座上的1對雌性啟動基因（雄性抑制基因不存在時），激活下游花器官基因座上的1對雄性抑制基因，抑制1對雄性啟動基因和1對雌性抑制基因的表達，將下游花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。

關鍵詞：被子植物；性別決定；基本規(guī)律

中圖分類號：Q94文獻標識碼：ADOI編號：10.14025/j.cnki.jlny.2016.05.031

被子植物的性別決定表現(xiàn)在花器官（雌蕊與雄蕊）、個體（植株）和群體（居群）三個水平。由于不同性別的植物具有不同的價值，所以植物性別決定機制的研究，具有重要的實用價值。對植物性別決定的研究已進入分子水平，但植物的性別決定仍未有可以廣泛接受的理論體系。最近，筆者在黃瓜（CucumissativusL.）和甜瓜（CucumismeloL.）的性別決定研究過程，發(fā)現(xiàn)植物性別決定的基本規(guī)律，并在多種植物上進行驗證，結(jié)果如下：

1植物性別決定基本規(guī)律的發(fā)現(xiàn)

1.1黃瓜的性別決定

吳起順最新研究結(jié)果表明，黃瓜的性別由（m/M、f/F和f3/F3）3個花器官基因座上的性別決定基因互作控制。在黃瓜的性別決定途徑中，m/M花器官基因座位于上游，f/F花器官基因座位于中游，f3/F3花器官基因座位于下游，分布在3對染色體上。基因型AAM_F_M2M2F3_M3M3為全雌株，AAM_ FFM2M2f3f3M3M3為偶有雄花的雌性株，AAM_FfM2M2f3f3M3 M3、AAM_ ffM2M2F3_M3M3為強雌株，AAM _ f f M2M2f3 f3M3M3為普通雌雄異花同株或稱強雄株，AA→aa，普通雌雄異花同株→全雄株。M _→mm，雌花→兩性花，全雌株→兩性花株，雌雄異花同株→雄花兩性花同株。其中，A為m/M花器官基因座的雌性啟動基因；M（CsACS2）為m/M花器官基因座的雄性抑制基因；F（CsACS1G）為f/F花器官基因座的雌性啟動基因；M2（CsACS1）為f/F花器官基因座的雄性抑制基因；F3（mod-F2）為f3/F3花器官基因座的雌性啟動基因；M3為f3/F3花器官基因座的雄性抑制基因。推測A、F和F3為活性位點在啟動子區(qū)的ACC合酶，M、M2和M3為活性位點在外顯子區(qū)的ACC合酶。

在AAMMf f M2M2f3 f3M3M3中，m/M花器官基因座的A基因合成乙烯誘導雌蕊原基生長，激活M基因合成乙烯誘導雌蕊繼續(xù)生長，抑制雄性啟動基因S1的表達遏制雄蕊生長發(fā)育雌花；f/F和f3/F3花器官基因座的雌性啟動基因喪失功能發(fā)育雄花。若此時A基因喪失功能，m/M花器官基因座發(fā)育雄花，普通雌雄異花同株進化為雄株。當F基因恢復f/F花器官基因座的雌性啟動基因功能時，F(xiàn)（CsACS1G）基因合成乙烯誘導兩性花原基雌蕊原基生長，激活M2（CsACS1）基因合成乙烯誘導雌蕊繼續(xù)生長，抑制雄性啟動基因S2的表達遏制雄蕊生長，將f/F花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花，實現(xiàn)“促雌抑雄”。同理，當F3基因恢復f3/F3花器官基因座的雌性啟動基因功能時，將f3/F3花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。2個或3個花器官基因座上的雌性啟動基因與雄性抑制基因互作，增加植株雌性水平，控制強雌性狀或全雌性狀。當M基因喪失功能時，m/M花器官基因座發(fā)育兩性花合成的雄性激素可以抑制下游M2和M3基因的表達，將f/F和f3/F3花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花。

黃瓜花器官基因座的雌性啟動基因為活性位點在啟動子區(qū)的ACC合酶，雄性抑制基因為活性位點在外顯子區(qū)的ACC合酶。雌性啟動基因啟動乙烯生物合成途徑，合成乙烯誘導花器官基因座分化的兩性花原基雌蕊原基生長，激活雄性抑制基因合成乙烯誘導雌蕊繼續(xù)生長，同時抑制雄性啟動基因的表達遏制雄蕊生長，將花器官基因座分化的兩性花原基發(fā)育成雌花。雌性啟動基因喪失功能時，不能合成乙烯發(fā)育雌蕊激活雄性抑制基因抑制雄性啟動基因的表達，雄性啟動基因合成雄性激素誘導花器官基因座分化的兩性花原基雄蕊原基生長發(fā)育雄花。雄性抑制基因喪失功能，雌性啟動基因與雄性啟動基因互作發(fā)育兩性花。經(jīng)過眾多學者的不懈努力，人類終于闡明乙烯單一激素控制黃瓜性別的機制。

1.2甜瓜的性別決定

吳起順新近研究結(jié)果表明，甜瓜的性別由（a/A與g/G）2個花器官基因座上的性別決定基因互作控制。在甜瓜的性別決定途徑中，a/A花器官基因座位于g/G花器官基因座的上游，分布在2對染色體上?；蛐虵FA_ ggM_為全雌株；FFAa ggmm為雌花兩性花同株，F(xiàn)FAAggmm為偶有兩性花的雌花兩性花同株或全雌株；FFA_Ggmm為三性花株；FFA_ G_MM為雌花半子房兩性花同株；FFA_ GgMm、FFA_ GGm_為雌雄異花同株；FFaaggMM為兩性花株，F(xiàn)Faaggm_為兩性花半子房兩性花同株，F(xiàn)FaaGgMM為兩性花半子房兩性花雄花同株；FFaaGG_ _、FF aa Ggm_為雄花兩性花同株；ff_ _GGmm為全雄株。其中F（AB）為a/A花器官基因座的雌性啟動基因；A（CmACS-7）為a/A花器官基因座的雄性抑制基因；G（CmWIP1）為g/G花器官基因座的雌性抑制基因；M為g/G花器官基因座的雄性抑制基因。推測雌性啟動基因為活性位點在啟動子區(qū)的ACC合酶，雄性抑制基因為活性位點在外顯子區(qū)的ACC合酶。在a/A基因座，F(xiàn)基因合成乙烯發(fā)育雌蕊，激活A基因合成乙烯誘導雌蕊繼續(xù)生長，抑制雄性啟動基因S的表達遏制雄蕊生長發(fā)育雌花；A（CmACS-7）基因喪失功能發(fā)育兩性花；F基因喪失功能發(fā)育雄花。在g/G基因座，雄性啟動基因S2合成雄性激素激活雌性抑制基因G抑制雌性啟動基因F2的表達發(fā)育雄花；G基因喪失功能，F(xiàn)2基因與S2基因互作發(fā)育兩性花；G基因喪失功能，F(xiàn)2基因合成乙烯發(fā)育雌蕊，激活M基因合成乙烯抑制S2基因的表達發(fā)育雌花。a/A基因座發(fā)育兩性花合成的雄性激素，可以抑制M基因和F2基因的表達，將下游g/G基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成半子房兩性花。a/A基因座發(fā)育雌花，F(xiàn)基因與A基因合成的雌性激素可以抑制下游S2基因的表達，將g/G基因座分化的部分或全部兩性花發(fā)育成雌花。在FFAAGGMM中，a/A基因座合成的乙烯激活M基因合成的乙烯，可部分抑制G基因的表達，解除G基因?qū)2基因的部分抑制，以致g/G基因座發(fā)育半子房兩性花。在FFaaGGMM中，a/A基因座合成的雄性激素抑制M基因的表達，g/G基因座發(fā)育雄花。

1.3 WZ/ZZ型的性別決定

楊樹（Populus trichocarpa）和草莓（Fragaria×ananassa Duch）的性別決定為WZ/ZZ型，雌株有1條W染色體和1條Z染色體，雄株有2條Z染色體。用黃瓜與甜瓜的性別決定機制推測，楊樹和草莓W染色體上有1個發(fā)育花器官的基因座，雌性啟動基因F1合成雌性激素誘導花器官基因座分化的兩性花原基雌蕊原基生長，同時激活雄性抑制基因M1合成雌性激素抑制雄性啟動基因的表達發(fā)育雌花。Z染色體上有1個發(fā)育花器官的基因座，雌性啟動基因f1喪失功能既不能發(fā)育雌蕊，也不能激活雄性抑制基因M1抑制雄性啟動基因的表達；雄性啟動基因S1合成雄性激素誘導花器官基因座分化的兩性花原基雄蕊原基生長發(fā)育雄花。f2/F2花器官基因座上的雌性啟動基因F2與雄性啟動基因S2互作控制發(fā)育兩性花。由此推斷，花器官基因座上進化出雄性抑制基因M1后，雄性啟動基因f1喪失功能且與W染色體上的F1重組受到抑制，進化出發(fā)育雄花的Z染色體和發(fā)育雌花的W染色體。在性別決定途徑中，W/Z花器官基因座位于f2/F2花器官基因座上游，分布在2對染色體上。基因型WZ（F1f1M1M1）F2F2S2S2為雌株，ZZ（f1f1 M1M1）F2F2S2S2為雄株。楊樹WZf2 f2S2S2雌株上發(fā)育雄花，ZZF2F2M2M2雄株上發(fā)育兩性花。草莓雄株Z花器官基因座喪失功能，f2/F2花器官基因座發(fā)育兩性花進化為兩性花株。在WZF2F2S2S2雌株中，W/Z花器官基因座的雌性啟動基因F1激活2個雄性抑制基因M1發(fā)育雌花合成的雌性激素，將f2/F2花器官基因座分化的兩性花發(fā)育成雌花。在ZZF2F2 S2S2雄株中，Z花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素抑制雌性啟動基因F2的表達，將f2/F2花器官基因座分化的兩性花發(fā)育成雄花。WZf2 f2S2S2的植株，W/Z基因座發(fā)育雌花，f2/F2基因座的雌性啟動基因f2喪失功能發(fā)育雄花。ZZF2F2M2M2的植株，上游花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素將下游花器官基因座上分化的雌花發(fā)育成兩性花。

1.4 XX/XO型的性別決定

苦草（Vallisneria spiralis）和花椒屬（Zanthoxylum）等植物性別決定為XX/XO型，雌株有2條X染色體，雄株只有1條X染色體，缺少Y染色體。用黃瓜和甜瓜的性別決定機制推測，性別決定為XX/XO型的植物，其性別由X花器官基因座與g/G花器官基因座上的性別決定基因互作控制。在性別決定途徑中，X花器官基因座位于g/G花器官基因座的上游。在 XX（F1F1s1s1）G2G2M2M2雌株中，雄性啟動基因s1喪失功能不能發(fā)育雄蕊，1對雌性啟動基因F1合成雌性激素誘導X基因座發(fā)育雌花，同時激活g/G基因座上1對雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1對雄性啟動基因S2的表達；受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動基因F2的表達；不受抑制的F2基因合成雌性激素誘導g/G基因座發(fā)育雌蕊，同時激活M2基因抑制S2的表達發(fā)育雌花。在XOG2G2M2M2雄株中，1個F1基因不能激活1對M2基因抑制1對S2基因的表達；不受抑制的S2基因合成雄性激素發(fā)育雄蕊，同時激活G2基因抑制F2基因的表達發(fā)育雄花；g/G基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素反饋抑制F1基因的表達，將X基因座分化的雌花發(fā)育成雄花。性別決定為XX/XO的植物，由1個具有2個花器官基因座的植物，與1個只有下游花器官基因座的植物雜交進化而來。

1.5高山紅景天的性別決定

高山紅景天〔Rhodiola cretinii（Hamet）H.Ohba subsp. sino-alpina（Frod.））H. Ohba〕居群中有雌株、雄株和雄花兩性花同株。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，高山紅景天的性別由上游X/Y花器官基因座與下游g/G花器官基因座上的性別決定基因互作控制。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1對雌性啟動基因F1合成雌性激素發(fā)育雌花，同時激活1對雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1對雄性啟動基因S2的表達，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動基因F2的表達；F2基因合成雌性激素誘導g/G花器官基因座發(fā)育雌蕊，同時激活M2基因抑制S2基因的表達發(fā)育雌花。在XY（F1F1G1S1s1）G2G2M2M2雄株中，雄性啟動基因S1合成雄性激素激活雌性抑制基因G1合成雄性激素抑制1對雄性啟動基因F1的表達發(fā)育雄花；XY花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素抑制雄性抑制基因M2的表達解除對雄性啟動基因S2的抑制，不受抑制的S2基因合成雄性激素激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動基因F2的表達發(fā)育雄花。在基因型為XYh（F1F1S1s1）G2G2 M2M2的雄花兩性花同株中，X/Yh基因座的F1基因與S1基因互作發(fā)育兩性花，g/G基因座發(fā)育雄花。由此推斷，性染色體上的雄性啟動基因s1喪失功能且與另1條染色體上的雄性啟動基因S1重組受到抑制進化出X染色體，發(fā)育兩性花的染色體進化為Yh染色體；Yh染色體上進化出雌性抑制基因G1，進化為Y染色體。

1.6玉米的性別決定

玉米（Zea mays）為典型雌雄異花同株植物。基因型Bs_Ts_為正常雌雄同株，側(cè)生果穗發(fā)育雌花，頂生花序發(fā)育雄花；Bs_ tsts側(cè)生果穗和頂生花序均發(fā)育雌花；bsbs Ts_不發(fā)育側(cè)生果穗，頂生花序發(fā)育雄花；bsbs tsts不發(fā)育側(cè)生果穗，頂生花序發(fā)育雌花。用黃瓜與甜瓜的性別決定機制推測，玉米有（bs/Bs與ts/Ts）2個發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，在性別決定途徑中，bs/Bs花器官基因座位于ts/Ts花器官基因座上游。在bs/Bs花器官基因座，基因型Bs_，雄性啟動基因喪失功能側(cè)生果穗發(fā)育雌花；bsbs，喪失發(fā)育花器官的功能，不發(fā)育側(cè)生果穗。在ts/Ts花器官基因座，Ts_，雄性啟動基因合成雄性激素發(fā)育雄蕊，同時激活雌性抑制基因抑制雌性啟動基因的表達，頂生花序發(fā)育雄花；tsts，雄性啟動基因喪失功能，不能合成雄性激素發(fā)育雄蕊激活雌性抑制基因抑制雌性啟動基因的表達，不受抑制的雌性啟動基因合成雌性激素發(fā)育雌蕊，把頂生花序發(fā)育成雌花。

黃瓜、甜瓜、楊樹、草莓、苦草、高山紅景天和玉米等植物性別機制決定分析結(jié)果表明：

花器官基因座上，雌性啟動基因合成雌性激素激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1對雄性啟動基因的表達；雄性啟動基因合成雄性激素激活雌性抑制基因合成的雄性激素，可以抑制1對雌性啟動基因的表達。具有2個花器官基因座的物種，上游花器官基因座發(fā)育兩性花合成的雄性激素，可以將下游花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成半子房兩性花。上游花器官基因座雌性啟動基因激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制下游花器官基因座雄性啟動基因的表達，將下游花器官基因座發(fā)育的部分或全部兩性花發(fā)育成雌花。上游花器官基因座的1對雌性啟動基因（雄性抑制基因不存在時）合成的雌性激素，激活下游花器官基因座的1對雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1對雄性啟動基因和1對雌性抑制基因的表達，將下游花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。

2植物性別決定基本規(guī)律的驗證

2.1噴瓜和白背葉的性別決定

噴瓜[Ecballium elaterium （Linn.） A. Rich）]的性別決定為XX/XY體系，XY為雄株，XX為雌株。噴瓜的性別由一個基因座上的3個復等位基因aD、a+、ad決定，其顯隱性關系是aD>a+>ad。3個等位基因的不同組合決定植株性別：aDa+和aDad為雄株，a+a+和a+ad為雌雄同株，adad為雌株。白背葉（M.apelta）為亞雌雄異株性系統(tǒng)的風媒傳粉植物。野生居群由雌株、雄株和雌雄同株個體組成，且居群中3種性別植株的比例相對穩(wěn)定。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，噴瓜和白背葉有X/Y和g/G兩個花器官基因座，分布在2對染色體上，在性別決定途徑中，X/Y花器官基因座位于g/G花器官基因座上游。基因型XX G2G2 M2M2為雌株，XX G2G2 m 2_為雌雄同株，XY G2G2 _ _為雄株。其中G2為g/G花器官基因座的雌性抑制基因，M2為g/G花器官基因座的雄性抑制基因。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1對雌性啟動基因F1合成雌性激素發(fā)育雌花，同時激活1對雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1對雄性啟動基因S2的表達，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動基因F2的表達；F2基因合成雌性激素誘導g/G花器官基因座發(fā)育雌蕊，同時激活M2基因抑制S2基因的表達發(fā)育雌花。

2.2菠菜和大麻的性別決定

菠菜（Spinacia oleracea）和大麻（Cannabis sativa）為雌雄異株或亞雌雄異株。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，菠菜和大麻有X/Y和g/G兩個發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，在性別決定途徑中，X/Y花器官基因座位于g/G花器官基因座上游。雌雄異株居群，基因型XXG2G2 M2M2為雌株，XY G2G2M2M2為雄株。在XX（F1F1s1s1）G2G2 M2M2雌株中，X花器官基因座的1對雌性啟動基因F1合成雌性激素發(fā)育雌花，同時激活1對雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制1對雄性啟動基因S2的表達，受到抑制的S2基因不能激活雌性抑制基因G2抑制雌性啟動基因F2的表達；F2基因合成雌性激素誘導g/G花器官基因座發(fā)育雌蕊，同時激活M2基因抑制S2基因的表達發(fā)育雌花。亞雌雄異株居群，XX G2G2M2M2，XXg2g2 M2_為雌株；XX g2g2 m2m2為雌花兩性花同株；XX G2g2m2m 2為三性花株；XX G2g2M2_、XX G2G2 m 2_為雌雄同株；XYG2_ _ _為雄株，XYg2g2 _ _為發(fā)育少量兩性花或雌花的雄株；YY g2g2M2_為發(fā)育少量兩性花的雄株，其它YY為雄株。其中，G2為g/G花器官基因座的雌性抑制基因，M2為g/G花器官基因座的雄性抑制基因。

2.3番木瓜的性別決定

番木瓜（Caricapapaya）的花可分為雌花、兩性花和雄花3種基本類型。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，番木瓜有（X/Y和f2/F2）2個發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，在性別決定途徑中，X/Y花器官基因座位于f2/F2花器官基因座上游?；蛐蚗X F2 F2_ _為雌株，其中XX F2F2m2m 2雌株上發(fā)育兩性花，受環(huán)境影響兩性花也可變成雄花。XYh F2F2 _ _為兩性花株，其中XYh F2 F2M2m2為長圓型兩性花株，XYh F2 F2M2M2為雌型兩性花株，XYhF2F2m2m2為雄型兩性花株。XYF2F2M_為短柄雄株，XYF2F2mm為長柄雄株；YY、YhYh致死。其中F2為f2/F2花器官基因座的雌性啟動基因，M2為f2/F2花器官基因座的雄性抑制基因。由于番木瓜兩性花株上游花器官基因座與下游花器官基因座均發(fā)育兩性花，2個花器官基因座上的雌性啟動基因、雄性啟動基因、雄性抑制基因互作產(chǎn)生的雄性激素與雌性激素比，易受環(huán)境因素影響發(fā)生變化，以致兩性花株易變性。短柄雄株下游有1個發(fā)育雌花的花器官基因座，所以短柄雄株可以結(jié)果。

2.4蓖麻的性別決定

蓖麻（Rincinu scommunis）為雌雄異花同株作物，田間偶爾發(fā)現(xiàn)花序上只有雌花，無雄花的植株，稱為單雌蓖麻?？刂茤|北蓖麻單雌性狀的基因為4對，其中3對為隱性重疊基因，另外1對為隱性抑制基因。用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，蓖麻有3個發(fā)育花器官的基因座，分布在3對染色體上，雌雄異花同株蓖麻通常上游花器官基因座發(fā)育雌花，中游和下游花器官基因座發(fā)育雄花?；蛐蚗X g2g2M2 _ g3g3M3M3、XXG2G2M2M2g3g3M3M 3為單雌株。其中，M代表雄性抑制基因，G代表雌性抑制基因，g代表雌性抑制基因不存在。

2.5性二相（變性）植物的性別決定

天南星屬山珠南星（Arisaema yunnanense）和一把傘南星（Arisaema erubescens）的每個個體可以根據(jù)植株儲存的營養(yǎng)狀況表現(xiàn)為雌株或雄株，百合科開瓣百合的每個個體可以根據(jù)植株儲存的營養(yǎng)狀況表現(xiàn)為兩性花株或雄全同株或雄株，異翅獨尾草的每個個體可以根據(jù)植株儲存的營養(yǎng)狀況表現(xiàn)為兩性花株或雌全同株，這些植物稱性二相植物。它們的性別轉(zhuǎn)換由植物的個體大小所決定。

用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，山珠南星和一把傘南星等天南星屬性二相植物有2個發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，上游花器官基因座發(fā)育雄花，下游花器官基因座發(fā)育雌花，基因型為YYF2F2M2M2。植株儲藏的營養(yǎng)少植株矮小時，合成相對較多利于雄蕊發(fā)育的產(chǎn)物誘導Y花器官基因座發(fā)育雄花；上游Y花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素可以抑制雌性啟動基因F2的表達，受到抑制的F2基因不能合成雌性激素激活雄性抑制基因M2合成雌性激素抑制雄性啟動基因S2的表達，不受抑制的S2基因合成雄性激素誘導f2/F2花器官基因座發(fā)育雄花。植株儲藏的營養(yǎng)多植株高大時，合成相對較多利于雌蕊發(fā)育的產(chǎn)物促進雌性啟動基因F2的表達，F(xiàn)2基因合成雌性激素激活M2合成雌性激素抑制S2基因的表達，誘導f2/F2花器官基因座發(fā)育雌花；f2/F2花器官基因座發(fā)育雌花合成的雌性激素反饋抑制Y花器官基因座雄性啟動基因的表達，將Y花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。植株合成的雌性激素與雄性激素達到某種平衡時，植株上游花器官基因座發(fā)育雄花，下游花器官基因座發(fā)育雌花，為雌雄同株；植株合成的雌性激素與雄性激素均不足時，雌蕊和雄蕊均不生長，發(fā)育中性花。

用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，開瓣百合等雌性態(tài)為兩性花的性二相植物，有2個發(fā)育花器官的基因座，分布在2對染色體上，上游與下游花器官基因座均發(fā)育兩性花，基因型為F1F1S1S1 F2F2S2S2。當植株儲存的營養(yǎng)多，植株高大時，合成相對較多雌性激素抑制雄性啟動基因S1的表達，以致S1基因不能將f2/F2花器官基因座分化的兩性花發(fā)育成雄型兩性花或雄花，植株為兩性花株。當植株儲存的營養(yǎng)少，植株矮小時，合成相對較多雄性激素促進雄性啟動基因S1的表達，抑制雌性啟動基因F2表達，將f2/F2花器官基因座分化的兩性花發(fā)育成雄花；f2/F2花器官基因座發(fā)育雄花合成的雄性激素反饋抑制f1/F1花器官基因座發(fā)育雌蕊，以致f1/F1花器官基因座與f2/F2花器官基因座均發(fā)育雄花，植株為雄株。植株儲存的營養(yǎng)和能量介于較多和較少之間時，上游花器官基因座發(fā)育兩性花，下游花器官基因座發(fā)育雄花，植株為雄花兩性花同株。

用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，異翅獨尾草有2個發(fā)育花器官的因座，分布在2對染色體上，上游為1個發(fā)育兩性花的基因座，下游為1個發(fā)育雌花的基因座。基因型為F1F1S1S1F2F2M2M2。植株儲存的營養(yǎng)不多植株長勢一般時，合成相對較多雄性激素抑制F2基因和M2基因的表達，將f2/F2花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花。植株儲存的營養(yǎng)多植株高大時，合成相對較多雌性激素抑制S1基因的表達，以致S1基因不能將f2/F2花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花。

2.6雌全同株（雌花兩性花同株）性系統(tǒng)

雌全同株性系統(tǒng)在被子植物的菊科、莧科、唇形科、石竹科、天南星科和禾本科等23科570屬中有報道。絕大多數(shù)雌全同株物種僅具有雌花兩性花同株性系統(tǒng)，用被子植物性別決定的基本規(guī)律推測，具有雌全同株性系統(tǒng)的植物，有2個花器官基因座，分布在2對染色體上，上游花器官基因座發(fā)育雌花，下游花器官基因座發(fā)育兩性花。山芫荽（Cotula hemisphaerica Wall.）、一枝黃花（Solidag ocanadensis）等雌花多，兩性花少的雌全同株基因為F1F1M1M1 F2F2S2S2。蟛蜞菊（Wedelia calandulacea）等兩性花多，雌花少的雌全同株基因型為F1F1s1s1 F2F2S2S 2。雌全同株如果上游花器官基因座發(fā)育的雌花比下游花器官基因座發(fā)育的兩性花大，上游花器官基因座發(fā)育雌花，將抑制下游花器官基因座雄性啟動基因的表達，以致植株發(fā)育極少兩性花不利于物種傳種接代，所以基因為F1F1M1M1 F2F2S2S 2的雌全同株，只有雌花不大于兩性花，且具有復雜花序才容易被保留下來。同時具有雌全同株和雌全異株的繩子草屬植物，基因型XX X2 X2（F2F2s2s2）、XOX2 X2、OO X2 X2為雌株；OO X2Yh2（F2F2S2s2）為兩性花株；XO X 2 Yh2、XX X2 Yh2為雌全同株，Yh2Yh2致死，其中O代表上游不存在發(fā)育花器官的基因座。當兩性花株（OO X2Yh2）進化為OO X2Y2（F2F2 G2S2s2）雄株，與OO X2X2雌株構成雌雄異株，進化為XY/XY體系或稱Y活化體系。

3結(jié)論

（1）被子植物有1個、2個或3個發(fā)育花器官的基因座。只有1個花器官基因座的植物，雌性啟動基因與雄性啟動基因互作發(fā)育兩性花；雌性啟動基因受到雌性抑制基因的抑制或喪失功能發(fā)育雄花；雄性啟動基因受到雄性抑制基因的抑制或喪失功能發(fā)育雌花。雌性啟動基因位于雄性啟動基因的上游。雄性抑制基因被雌性啟動基因的產(chǎn)物激活后才能表達；雌性抑制基因被雄性啟動基因的產(chǎn)物激活后才能表達?；ㄆ鞴倩蜃系拇菩詥踊蚝铣纱菩约に丶せ钚坌砸种苹蚝铣傻拇菩约に?，可以抑制1對雄性啟動基因的表達?；ㄆ鞴倩蜃闲坌詥踊蚝铣尚坌约に丶せ畲菩砸种苹蚝铣傻男坌约に兀梢砸种?對雌性啟動基因的表達。

（2）具有2個或3個花器官基因座的物種，其性別由2個或3個花器官基因座上的性別決定基因互作控制。上游花器官基因座發(fā)育兩性花時，合成的雄性激素可以抑制下游花器官基因座雌性啟動基因和雄性抑制基因的表達，將下游花器官基因座分化的雌花發(fā)育成兩性花，兩性花發(fā)育成雄型兩性花（半子房兩性花）或雄花。上游花器官基因座的雌性啟動基因合成雌性激素激活雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制下游花器官基因座雄性啟動基因的表達，將下游花器官基因座分化的部分或全部兩性花發(fā)育成雌花。上游花器官基因座1對雌性啟動基因（雄性抑制基因不存在時）合成的雌性激素，激活下游花器官基因座1對雄性抑制基因合成的雌性激素，可以抑制1對雄性啟動基因和1對雌性抑制基因的表達，將下游花器官基因座分化的雄花發(fā)育成雌花。

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作者簡介：吳起順，本科學歷，吉林省農(nóng)業(yè)環(huán)境保護與農(nóng)村能源管理總站，正高級農(nóng)藝師，研究方向：農(nóng)業(yè)資源環(huán)境及甜瓜育種。