劉延君

摘 要 北美冷杉是原產(chǎn)于北美的速生針葉樹種，廣泛應(yīng)用于用材林和景觀林營(yíng)建。綜述北美冷杉的天然分布、繁育、伴生植被、危害因子和遺傳改良等方面進(jìn)展，以期為其他國(guó)家引種栽培提供借鑒。

關(guān)鍵詞 北美冷杉；天然分布；繁育；伴生植被；危害因子；遺傳改良

中圖分類號(hào)：S791.14 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：1673-890X（2016）09--02

北美冷杉（Abiesgrandis），又名低地白樅，原產(chǎn)于北美洲，是一種生長(zhǎng)迅速的針葉樹種，在美國(guó)華盛頓州奧林匹亞半島的雨林中生長(zhǎng)最快的北美冷杉胸徑可以達(dá)到了200 cm，樹高達(dá)到了70.4 m。北美冷杉的材質(zhì)較柔軟，是紙漿材的一個(gè)重要樹種。北美冷杉針葉繁茂、對(duì)稱并且深綠色，在北美西北地區(qū)也是一個(gè)主要的圣誕樹樹種；此外，北美冷杉樹型美觀，在游覽區(qū)和城市地區(qū)都可以作為綠化樹種廣泛栽培。當(dāng)前，北美冷杉已經(jīng)在歐洲的許多國(guó)家栽培，并且認(rèn)為是生產(chǎn)潛力最大的樹種，在英國(guó)樹齡40 a以上的北美冷杉生長(zhǎng)速度超過了挪威云杉和花旗松。我國(guó)也開展了北美冷杉的引種栽培，并開展了育苗和雜交育種的研究[1-2]。

1 北美冷杉天然分布

1.1 天然分布區(qū)

北美冷杉分布在北緯39°～51°和西經(jīng)114°～125°。在西太平洋海岸地區(qū)主要生長(zhǎng)在不列顛哥侖比亞省溫哥華島、華盛頓州、俄勒岡州盆地、加利福尼亞州西北部。內(nèi)陸分布從庫(kù)特奈湖泊南部到不列顛哥侖比亞省南部，直到美國(guó)華盛頓州的東部，在愛達(dá)荷州北部、蒙大拿州西部和俄勒岡州東北部也有分布。

1.2 氣侯

在北美冷杉的天然分布區(qū)溫哥華島和華盛頓西部地區(qū)，年降水量510～2 540 mm，在俄勒岡州為360～990 mm；在愛達(dá)荷州北部，年降水量510～1 270 mm。大部分降水集中在冬季，生長(zhǎng)季的降水占年降水量的15%～25%。在溫哥華島，年降水量680～2 820 mm，年平均氣溫6～10 ℃，生長(zhǎng)季節(jié)平均氣溫14～19℃，無霜期60～250 d，愛達(dá)荷州北部生長(zhǎng)期100～140 d，華盛頓州西部的奧林匹亞半島生長(zhǎng)期約185 d，加利福尼亞州北部約250 d。

1.3 土壤和地形

北美冷杉可以在砂巖、熔巖、花崗巖和片麻巖等母質(zhì)形成的土壤上生長(zhǎng)。太平洋海岸領(lǐng)域和俄勒岡州溪谷的沖積土生長(zhǎng)著大量的北美冷杉，在內(nèi)陸地區(qū)，在俄勒岡州中東部及山脊薄層的裸土上也能生長(zhǎng)，但是在谷地的礦質(zhì)土壤上生長(zhǎng)良好。北美冷杉在加拿大溫哥華島和不列顛哥侖比亞省海拔低于305 m地區(qū)，及不列顛哥侖比亞省南部潮濕的山谷都有分布。北美冷杉是美國(guó)華盛頓州、俄勒岡州主要的低地樹種，在華盛頓州西部生長(zhǎng)在山谷和河岸，這些地區(qū)通常海拔180～305 m，當(dāng)海拔超過460 m，北美冷杉被太平洋銀杉所取代。北美冷杉在俄勒岡州西部分布區(qū)海拔約915 m，愛達(dá)荷州中部分布區(qū)海拔1220～1675 m。

2 伴生植被

北美冷杉在蒙大拿州、愛達(dá)荷州和俄勒岡州的一些生境是頂級(jí)樹種，北美冷杉有純林存在，但是混交林更為普遍。北美冷杉伴生的喬木樹種包括：西方白松（Pinusmonticola）、西部落葉松（Larixoccidentalis）、花旗松（Pseudotsugamenziesii）、加州鐵杉（Tsugaheterophylla）、小干松（Pinuscontorta）、西黃松（Pinus ponderosa）、恩氏云杉（Piceaengelmannii）、落磯山冷杉（Abieslasiocarpa）北美翠柏（Libocedrusdecurrens）、糖松（Pinuslambertiana）、白櫟（Quercusgarryana）、太平洋銀杉（Abiesamabilis）、美洲花柏（Chamaecyparislawsoniana）。伴生的灌木樹種包括：紅醋栗（Ribeslacustre）、榿葉唐棣（Amelanchieralnifolia）、光槭（Acer glabrum）、毛核木（Symphoricarposalbus）、薔薇（Rosa gymnocarpa）、香莓（Rubusparviflorus）。同北美冷杉相伴生的的草本植物包括：白紫（trillium ovatum）、細(xì)辛（Asarumcaudatum）、紫羅蘭（Viola spp）、唐松草（Thalictrumoccidentale）等。

3 生長(zhǎng)和繁育

3.1 開花與結(jié)實(shí)

北美冷杉雌雄花簇生在枝條上，雌花球形或圓柱形，分布在樹冠的頂部。在沿海地區(qū)花期3月末-5月中旬，內(nèi)陸的高海拔地區(qū)花期6月初。大多數(shù)球果淡黃綠色，極少數(shù)微綠紫色，球果8月-9月成熟，球果成熟后約1個(gè)月，種子散落。極端的霜凍能抑制球果和種子的正常發(fā)育，一些害蟲以北美冷杉的蓓蕾，小球果和種子為食，嚴(yán)重時(shí)，減少種子25%的產(chǎn)量。在8 a的觀測(cè)中，北美冷杉只在兩個(gè)年份收獲了中等產(chǎn)量的種子，而西方白松在2個(gè)年份收獲了大量種子，在3個(gè)年份收獲了中等產(chǎn)量的種子。在內(nèi)陸地區(qū)，北美冷杉結(jié)實(shí)大年每株樹木球果數(shù)量超過40個(gè)，中等年份21～40個(gè)[3]。種子成熟后由風(fēng)和嚙齒類動(dòng)物傳播。大多數(shù)種子在早秋散落，9月落下5%，10月末落下80%。種子由風(fēng)最遠(yuǎn)傳播到離母樹120 m處，一般傳播45～60 m。

3.2 幼苗發(fā)育

北美冷杉種子落到在地面后翌春發(fā)芽。在天然林分中，萌芽率一般低于50%，主要是由于胚休眠、遭受蟲害和成熟的種子易腐敗等原因。北美冷杉種子在溫度1～5 ℃處層積14～42 d，能夠促進(jìn)種子萌發(fā)。北美冷杉種子在4月下旬-5月上旬開始萌發(fā)，在礦質(zhì)土壤上萌發(fā)最好，但在下層落葉層和其他地表都能萌發(fā)。在第1個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，北美冷杉幼苗死亡率達(dá)到30%，第2年之后死亡率迅速下降，三年生時(shí)苗木發(fā)育較好，第1年死亡率高主要由于生物因子，特別是真菌危害造成的。北美冷杉對(duì)于熱傷害的抗性較強(qiáng)，類似于西部白松和花旗松，比西部落葉松、加州鐵杉和西部鉛筆柏抗性強(qiáng)[4]。北美冷杉幼苗在開闊地帶具有一定的抗旱性，因?yàn)槠漭^深的根系能夠使其免受表層干土的危害。上層林木中等遮陰，有利于北美冷杉的成活和生長(zhǎng)，在全光照下，北美冷杉生長(zhǎng)迅速，樹齡20～30 a時(shí)，達(dá)到最快的生長(zhǎng)速度。

3.3 生長(zhǎng)和產(chǎn)量

北美冷杉的壽命一般250 a，偶爾有達(dá)到三百年生的樹木。在美國(guó)華盛頓州盆地最適的生境，成熟的冷杉樹高一般13～61 m，胸徑51～102 cm，偶爾有樹木能達(dá)到76m高，胸徑達(dá)到152 cm，北美冷杉在加利福尼亞州森林中，樹高和胸徑類似花旗松。在愛達(dá)荷州北部，北美冷杉一般樹高35～46 m，胸徑64～102 cm。在俄勒岡州東部，一般樹高30～40 m，胸徑51～91 cm，在內(nèi)陸的山脊，樹高一般15～21 m，胸徑30～36 cm。北美冷杉早期高生長(zhǎng)速度幾乎同太平洋海岸的花旗松和愛達(dá)荷州的西方白松相同，在溫哥華島和美國(guó)華盛頓州西部，每年高生長(zhǎng)能達(dá)到79～89 cm，一般樹木50年生時(shí)樹高能達(dá)到43 m[5]。在愛達(dá)荷州最適應(yīng)的生境，胸徑能達(dá)到30～36 cm。在干燥的生境，只有主根能達(dá)到地下水層時(shí)，樹木的高生長(zhǎng)才能迅速開始。在樹齡30 a時(shí)，每年高生長(zhǎng)一般能達(dá)到51～89 cm，北美冷杉通常生長(zhǎng)速度比耐陰的加州鐵杉和西部紅杉快的多。應(yīng)用混交林的數(shù)據(jù)估計(jì)北美冷杉生長(zhǎng)量，北美冷杉同伴生樹種相比具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，俄勒岡州和美國(guó)華盛頓州，林齡超過100 a的北美冷杉林分蓄積為476～1 330 m3/hm2，在愛達(dá)荷州北部，北美冷杉西部白松混交林，林分蓄積470～1 078 m3/hm2，年平均生長(zhǎng)量8～13 m3/hm2，在英國(guó)的肥沃土壤，樹齡40 a時(shí)，平均年生長(zhǎng)量達(dá)到了18～20 m3/hm2。

4 危害因子

當(dāng)樹木生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，幾種因子影響林分的成熟和產(chǎn)量。北美冷杉被歸類為耐火性中等的樹種，耐火性比樹皮較厚的西部落葉松、西黃松和花旗松差，但是比落磯山冷杉、加州鐵杉和恩氏云杉強(qiáng)，耐火性也受立地的影響，在濕潤(rùn)河流谷地，北美冷杉對(duì)于地表火特別敏感，但是在干燥的山腰，耐火性強(qiáng)得多。冬季針葉耐寒性較強(qiáng)，針葉可以忍耐-55 ℃的低溫，秋季溫度的急劇下降能夠傷害針葉，但是很少能夠造成致命的傷害。在經(jīng)營(yíng)北美冷杉時(shí)，心腐病是需要考慮的一個(gè)重要問題，印第安紅齒菌是林分中最具破壞力的真菌，在俄勒岡州有些林分損失了14%立木蓄積，真菌能夠傷害較低樹冠的枝條，即使小枝條愈合了，侵染也會(huì)處于休眠狀態(tài)，數(shù)年之后，如果出現(xiàn)機(jī)械損傷，侵染就會(huì)重新被激活。心腐病與作業(yè)的疤痕、凍裂和枝條折斷和其他機(jī)械性損傷密切相關(guān)。許多害蟲能夠危害北美冷杉，云杉卷蛾和舞毒蛾能夠造成北美云杉落葉和頂梢死亡，甚至植株死亡，冷杉小蠹和冷杉棘脛小蠹是北美冷杉主要的皮部害蟲。

5 遺傳改良

當(dāng)前認(rèn)為，北美冷杉存在一種海岸綠色型和一種灰色內(nèi)陸型，根據(jù)生理學(xué)和生態(tài)學(xué)差異，鑒定了五種生態(tài)型。在歐洲開展的種源試驗(yàn)表明，較低海拔種源在歐洲表現(xiàn)良好。當(dāng)前的遺傳變異大部分是從林分中獲得的，可以通過選擇個(gè)體獲得更高的遺傳增益。北美冷杉可以同白冷杉和歐洲和亞洲冷杉屬樹種雜交，在愛達(dá)荷州北部的已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了北美冷杉和落磯山冷杉的天然雜交種。

參考文獻(xiàn)：

[1]常祥禎.峨眉冷杉和幾種美國(guó)冷杉雜交試驗(yàn)及雜種檢驗(yàn)[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2004：13-14.

[2]張華麗.六種冷杉補(bǔ)光育苗技術(shù)研究[D]..北京：北京林業(yè)大學(xué)，2005：8-14

[3]John N.SexualReproduction in Grand Fir[J].Canadian Journal of Botany，1982（11）：2197-2214.

[4]Adam Dolnicki.Dynamics of Frost Resistance in Various Provenances of AbiesGrandisLindl[J].ActaSocietatisBotanicorum Poloniae，2012（67）：51-58.

[5]Ferguson.Response of Advance Grand Fir Regeneration to Over Story Removal in Northern Idaho[J].Forest Science，1980（4）：537-545.

（責(zé)任編輯：劉昀）