李小剛,付殿霞

(甘肅連城國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 蘭州 730300)

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蘭州市南北兩山紅砂種群空間格局研究

李小剛,付殿霞

(甘肅連城國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 蘭州 730300)

摘要：通過對蘭州市南北兩山不同海拔、坡向天然生長的紅砂種群進(jìn)行樣地調(diào)查，結(jié)果表明：各坡向的紅砂種群空間分布格局從陽坡到陰坡呈現(xiàn)出均勻到聚集的變化趨勢；紅砂種群空間分布格局的海拔差異表現(xiàn)為山上的均勻分布的程度大于山下的均勻分布的程度；對紅砂各年齡階段的空間分布格局狀態(tài)進(jìn)行分析可知，隨著年齡的增大，其均勻分布的強(qiáng)度逐漸增加。

關(guān)鍵詞：蘭州市;南北兩山;紅砂;天然種群;空間分布格局指數(shù)

紅砂(Reaumuria soongarica) 別名枇杷柴、紅虱，廣泛分布于我國干旱地區(qū)，是荒漠和半荒漠灌叢植被的主要優(yōu)勢種和建群種之一，其抗逆性強(qiáng)、生態(tài)可塑性大，具有很強(qiáng)的抗旱、耐鹽和集沙能力，對荒漠和半荒漠地區(qū)的生態(tài)保護(hù)具有重要作用[1-3]。然而，紅砂在我國的分布地區(qū)多為生態(tài)脆弱地帶，尤其因長期放牧脅迫，草地退化迅速，現(xiàn)有紅砂群落，多分布稀疏，種類貧乏，生物量低[4-5]。保護(hù)和合理利用這一植被資源，對我國西北地區(qū)的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)建設(shè)具有重要作用。

近年來，學(xué)者對不同干擾生境中紅砂種群的遺傳多樣性、紅砂的大田育苗技術(shù)、民勤荒漠草地紅砂群落的季相特征、水分梯度下不同地理種群紅砂葉片生理特征比較、荒漠植物紅砂葉片δ13C值與生理指標(biāo)的關(guān)系等的進(jìn)行研究[6-10]，但對于紅砂種群的空間分布格局研究甚少。本文通過對蘭州市南北兩山的紅砂種群空間格局進(jìn)行調(diào)查研究，旨在探討紅砂種群的動態(tài)特征。

1研究區(qū)自然概況

蘭州市南北兩山(東經(jīng)103° 21′04″～104°00′38″，北緯35°53′18″～36°33′56″)，屬中國黃土高原的最西端，為甘肅黃土高原隴中北部黃土丘陵、河谷盆地類型區(qū)。河谷地貌發(fā)育，黃河橫貫東西，形成峽谷與河谷盆地相間的葫蘆狀地形?；咎攸c是黃土廣泛分布且深厚，土質(zhì)疏松、土壤瘠薄。氣候處于季風(fēng)區(qū)向非季風(fēng)區(qū)的過渡帶，氣候類型屬于北溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。平均年徑流系數(shù)僅為0.045，徑流量為降水量的4.5%，而95.5%的降水量消耗于地面蒸發(fā)[11]。土壤母質(zhì)基本為第四紀(jì)風(fēng)成黃土，土壤種類主要為灰鈣土。植物區(qū)系成份比較復(fù)雜，植物種類相對豐富。植被類型基本屬典型草原向荒漠草原的過渡類型，植被覆蓋稀疏，種類相對貧乏，地表植被主要由旱生和鹽生的植物所組成，在人為干擾比較強(qiáng)烈的荒坡，狗尾草(Setaria viridis)等成為主要建群種。蘭州市南北兩山現(xiàn)有林分均為人工林，多屬幼、中齡林。林種為風(fēng)景林和生態(tài)防護(hù)林，生物多樣性比較貧乏。上水工程造林地段大多以針闊混交林、喬灌混交林為主；“三水(集水、保水、注水)”工程造林地段大多以灌木林，特別是以小葉錦雞兒(Caragana microphylla)直播造林為主。蘭州南北兩山歷年人工造林(種草)保存面積34 038.45 hm2。其中針葉林蓄積量占活立木總蓄積量的13.3%，闊葉林占41.3%，針闊混交林占45.3%。

2研究方法

2.1樣地調(diào)查

在蘭州市南北兩山選擇天然分布的紅砂種群，分別在山上(海拔1 700 m以上)、山下(海拔1 600 m以下)不同坡向選擇樣地，在所選樣地內(nèi)設(shè)置5 m×3 m的樣方，對紅砂種群進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計其株數(shù)、叢枝數(shù)、冠幅、株高。逐一樣方記載調(diào)查時間、具體地點、海拔、坡向、其他伴生樹種、人為干擾(灌溉條件)等內(nèi)容。拍取實地照片。

2.2統(tǒng)計方法

選用7種常用的不同指數(shù)進(jìn)行紅砂種群空間分布格局分析。

2.2.1方差均值比C也稱為種群擴(kuò)散系數(shù)，其計算公式為：

其中：v為樣本方差,m為樣本均值。若v/m=1，則為隨機(jī)分布，若 v/m﹥1，則呈集群分布；反之，若v/m﹤1，則呈均勻分布[12]。

2.2.2叢生指標(biāo)I它是 David 和 Moore 提出的，其計算公式為：

其中：v為樣本方差，m 為樣本均值。當(dāng)I=0 時，為隨機(jī)分布；I﹥0 時，為聚集分布；I﹤0 時，為均勻分布[13]。

2.2.3聚塊系數(shù)CaCassie 指出用 Ca 作指標(biāo)，來判斷分布狀態(tài)比較方便，Ca=1/k ，k 為負(fù)二項分布的參數(shù)，若Ca=0，為隨機(jī)分布；若Ca﹥0，為聚集分布；若Ca﹤0，為均勻分布[14]。

2.2.4平均擁擠指標(biāo)m*Lioyd 指出平均擁擠為平均每一個體有多少個在同單位的其它個體，可以認(rèn)為這些其它個體是與第一個個體共占此單位。

平均擁擠度計算公式為：

m表示生物個體在一個樣方中的平均鄰居數(shù),它反映了樣方內(nèi)生物個體的擁擠程度,數(shù)值越大聚集強(qiáng)度越大,表示一個個體受其他個體的擁擠效應(yīng)越大[15]。

2.2.5聚集度指標(biāo)GG=m*/m平均擁擠度與平均密度的比率，隨著死亡保留了不改變的聚塊性，無論母體分布的形式如何都是如此。另一方面，聚集度考慮了空間格局本身的性質(zhì)，并不涉及到密度，兩個種群雖然密度不同，但是可能呈現(xiàn)出同樣的聚塊性。若m*/m=1，為隨機(jī)分布；若m*/m﹤1 時，為均勻分布；若m*/m﹥1 時，為聚集分布[16]。

2.2.6種群擴(kuò)散型指標(biāo)Iδ：

其中：Q 為樣方數(shù)，N為個體總數(shù)N=∑nI,,ni為第i個樣方中的個體數(shù)。若Iδ=1 時，個體是隨機(jī)分布；若Iδ﹥1，則為聚集分布；如果Iδ﹤1，個體趨于均勻分布[17]。

2.2.7負(fù)二項參數(shù)(k):

K=m2/(v-m)

K 值用于度量聚集程度,其中 K 值愈小,聚集程度越高;當(dāng) K<0 時,為均勻分布; K>0 時,為聚集分布[14]。

3結(jié)果分析

3.1西固熱電廠造林點紅砂種群的空間分布格局特點

西固熱電廠造林點調(diào)查結(jié)果(表1)顯示，該地域紅砂種群在陽坡、半陽坡、半陰坡為均勻分布，在陰坡為聚集分布。在陰坡，擴(kuò)散系數(shù)C、種群聚集度G、擴(kuò)散性系數(shù)I&均大于1，叢生指標(biāo)I和聚塊指數(shù)Ca均大于0小于1，呈現(xiàn)為聚集分布，負(fù)二項參數(shù)K大于0，說明在陰坡的聚集程度較大。在陽坡、半陰坡,擴(kuò)散系數(shù)C、種群聚集度G、擴(kuò)散性系數(shù)I&均小于1，叢生指標(biāo)I、聚塊指數(shù)Ca、負(fù)二項參數(shù)K均小于0，呈現(xiàn)均勻分布。擴(kuò)散系數(shù)C從陽坡到半陰坡逐漸減小，在陽坡最大為0.9234，在陰坡最小為0.8912，這表明其均勻程度在陽坡最大。叢生指數(shù)I在半陰坡最小為-0.1088，在陰坡最大為0.2653，此時呈現(xiàn)聚集狀態(tài)。聚塊指數(shù)Ca在從陽坡到陰坡逐漸增大，在陰坡時最大為0.031，陽坡最小為-0.0086。平均擁擠度m*在半陰坡最大為16.8946，在陽坡最小為8.6933，說明紅砂種群個體間的擁擠程度在半陰坡最大。種群聚集度G從陽坡到陰坡逐漸增大，在陰坡最小為0.9931，此時種群均勻程度最大。負(fù)二項參數(shù)K在陽坡、半陽坡、半陰坡均小于0，在陰坡大于0，說明在陰坡種群呈聚集分布。

綜合各項分布格局指數(shù)的分析，紅砂在陽坡、半陽坡、半陰坡為均勻分布，在陰坡為聚集分布,并且從陽坡到陰坡呈現(xiàn)出均勻到聚集的變化趨勢。

表1　西固熱電廠造林點紅砂種群的空間分布格局不同指數(shù)值

3.2九州臺不同坡位和坡向紅砂種群分布格局

3.2.1九州臺不同坡向紅砂種群分布格局九州臺紅砂種群調(diào)查結(jié)果(表2)顯示，紅砂種群呈現(xiàn)出均勻分布。擴(kuò)散系數(shù)C均小于1，從陽坡到陰坡逐漸減小，在陽坡最大為0.9523，在陰坡最小為0.9251，這表明其均勻程度在陽坡最大。叢生指數(shù)I均小于0，在陽坡最大為-0.0477，在陰坡最小為-0.0749。聚塊指數(shù)Ca也均小于0，在陰坡最大為-0.0038，在陽坡最小為-0.0104，說明紅砂種群在陰坡的聚塊程度最大。平均擁擠度m*在陰坡最大為19.8001，在陽坡最小為4.5385，說明紅砂種群個體間的擁擠程度在陰坡最大。種群聚集度G從陽坡到陰坡逐漸增大，在陽坡最小，在陰坡最大，說明在陽坡的均勻程度最大。擴(kuò)散性系數(shù)I從陽坡到陰坡逐漸減小，這也表明陽坡的均勻程度最大。負(fù)二項參數(shù)K 從陽坡到陰坡逐漸減小。

綜合各項分布格局指數(shù)的分析，九州臺山上紅砂在陽坡、半陽坡、陰坡均為均勻分布，并且從陽坡到陰坡其均勻程度逐漸減小。

3.2.2九州臺不同坡向紅砂種群分布格局從表2可以看出，紅砂種群在九州臺陽坡和半陽坡呈現(xiàn)均勻分布，在陰坡呈現(xiàn)聚集分布。在陽坡和半陽坡，擴(kuò)散系數(shù)C均小于1，且在陽坡最大為0.9005，呈現(xiàn)均勻狀態(tài)，在陰坡擴(kuò)散系數(shù)最大為1.3526，呈現(xiàn)聚集狀態(tài)。叢生指數(shù)I在陽坡和半陽坡小于0，在陰坡大于0，在陰坡最大為1.3526，此時呈聚集狀態(tài)。聚塊指數(shù)Ca陽坡和半陽半陰坡小于0，在陰坡大于0，在陽坡最小為-0.0090，在陰坡最大為0.0331，所以在陰坡的聚塊程度，平均擁擠度m*在陽坡最大為23.512，在陰坡最小為11.0104，說明紅砂種群個體間的擁擠程度在半陽坡最大。種群聚集度G從陽坡到陰坡逐漸增大，在陽坡最小為0.9910，在陰坡最大為1.0331，說明種群在陽坡的均勻程度最大.而擴(kuò)散性系數(shù)在陰坡達(dá)到最大值1.2634。負(fù)二項參數(shù)K在陽坡和陰坡均小于0，在陰坡大于0。

綜合各項分布格局指數(shù)的分析，九州臺山下紅砂種群在陽坡、半陽坡為均勻分布，在陰坡為聚集分布，從陽坡到陰坡呈現(xiàn)出均勻到聚集的分布格局。

3.2.3九州臺山上和山下不同坡向紅砂種群的的分布格局對比從表2可知，九州臺山上從陽坡到陰坡呈現(xiàn)出均勻分布，在山下呈現(xiàn)出均勻到聚集的分布狀態(tài)，除山下陰坡為聚集分布，各項指數(shù)都大于0以外，在陽坡和半陽坡對應(yīng)坡向的擴(kuò)散系數(shù)呈現(xiàn)出山上大于山下，而叢生指數(shù)呈現(xiàn)出山上小于山下，聚塊指數(shù)呈山下大于山上，種群聚集度呈山上小于山下，擴(kuò)散性系數(shù)呈山上大于山下，負(fù)二項參數(shù)K呈山上大于山下，這說明九州臺山上的均勻程度大于山下。

3.3仁壽山不同坡向紅砂種群的分布格局

從仁壽山紅砂種群調(diào)查結(jié)果(表3)中可以看出，紅砂種群在陽坡和半陽坡呈現(xiàn)均勻分布，而在陰坡呈現(xiàn)聚集分布。陰坡的擴(kuò)散系數(shù)C值,種群擁擠度m*值、擴(kuò)散性系數(shù)I&、種群聚集度G值、負(fù)二項參數(shù)K值均大于1，叢生指標(biāo)I值和聚塊指數(shù)Ca值均大于0小于1，呈現(xiàn)出聚集分布。而陽坡和半陽坡的擴(kuò)散性系數(shù)C值呈現(xiàn)出半陽坡>陽坡，叢生指標(biāo)I值為半陽坡>陽坡，聚塊指數(shù)Ca值為半陽坡<陽坡，種群聚集度G值呈現(xiàn)半陽坡<陽坡，擴(kuò)散性系數(shù)I&值呈現(xiàn)半陽坡>陽坡,負(fù)二項分布K值均為半陽坡>陽坡，說明其陰坡的均勻程度大于陽坡的。

綜合各項分布格局指數(shù)的分析，仁壽山紅砂在陽坡、半陽坡為均勻分布，其均勻強(qiáng)度表現(xiàn)為半陽坡>陽坡，在陰坡為聚集分布。其均勻強(qiáng)度依次為半陽坡>陽坡>陰坡。

表2　九州臺山各坡向紅砂種群分布格局指數(shù)

表3　仁壽山紅砂種群各坡向分布格局指數(shù)

3.4交大造林點山上和山下不同坡向紅砂種群的分布格局

3.4.1交大造林點山上不同坡向的分布格局從交大造林點紅砂種群調(diào)查結(jié)果(表4)可以看出，種群在陽坡和半陽坡呈現(xiàn)出均勻分布，而在半陰坡和陰坡呈聚集分布。陽坡和半陽坡的擴(kuò)散系數(shù)C值、平均擁擠度m*值、擴(kuò)散性系數(shù)I&值、種群聚集度G值都相等且均大于1。叢生指標(biāo)I值、聚塊指數(shù)Ca和負(fù)二項參數(shù)K也相等，均小于0，呈現(xiàn)出均勻分布。而陰坡和半陰坡擴(kuò)散系數(shù)C值、平均擁擠度m*值、擴(kuò)散性系數(shù)I&值、種群聚集度G值、負(fù)二項參數(shù)K都大于1，叢生指標(biāo)I值和聚塊指數(shù)Ca值大于0小于1，呈現(xiàn)出聚集分布。擴(kuò)散系數(shù)C值在陰坡最大為1.1923，在陽坡和半陽坡最小為0.9951，說明種群在陰坡的聚集程度最大，陽坡的均勻程度最大。叢生指標(biāo)I值和聚塊指數(shù)Ca值在陰坡最大，在陽坡和半陽坡最小。種群聚集度G值在陰坡最大為1.0056，在陽坡和半陽坡最小為0.9944，呈現(xiàn)出陰坡>半陰坡>半陽坡=陽坡，說明陰坡的聚集度很高。擴(kuò)散性系數(shù)I&值半陽坡最小，在陰坡最大。負(fù)二項參數(shù)K值在陰坡最大，在陽坡和半陽坡最小，說明在陽坡和半陽坡的均勻程度較高。

綜合各項分布格局指數(shù)的分析，交大造林點山上紅砂在陽坡和半陽坡為均勻分布，在半陰坡和陰坡為聚集分布，其均勻強(qiáng)度依次為陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡。

3.4.2交大造林點山下不同坡向的紅砂種群分布格局交大造林點紅砂種群調(diào)查結(jié)果顯示，紅砂種群在陽坡和半陽坡為均勻分布，而在半陰坡和陰坡為聚集分布。半陰坡和陰坡的擴(kuò)散系數(shù)C值、平均擁擠度m*值、擴(kuò)散性系數(shù)I&值、種群聚集度G值、負(fù)二項參數(shù)K均大于1，叢生指標(biāo)I值和聚塊指數(shù)Ca值均大于0小于1，且除擴(kuò)散性系數(shù)I&值呈半陰坡>陰坡外，其余各項指數(shù)均為陰坡>半陰坡，陰坡呈現(xiàn)較強(qiáng)的聚集狀態(tài)。而陽坡和半陽坡的擴(kuò)散系數(shù)C值相等，叢生指標(biāo)I值和聚塊指數(shù)Ca種群聚集度也相等并且小于陰坡和半陰坡的，而擴(kuò)散性系數(shù)I&值呈陽坡>半陽坡，負(fù)二項分布K值均為陽坡<半陽坡，說明其陽坡的均勻程度大于半陽坡的。綜上表明，從陽坡到陰坡呈現(xiàn)出由均勻到聚集的分布狀態(tài)。

綜合各項分布格局指數(shù)的分析，交大造林點山下紅砂在陽坡和半陽坡也為均勻分布， 在半陰坡和陰坡也為聚集分布，其均勻強(qiáng)度依次為陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡。

3.4.3交大造林點山上和山下不同坡向的分布格局對比將表4可知，交大造林點山上和山下從陽坡到陰坡呈現(xiàn)出由均勻到聚集的變化趨勢，但其對應(yīng)坡向的各項系數(shù)除擴(kuò)散系數(shù)C值、叢生指數(shù)I值、擴(kuò)散性系數(shù)I&值呈現(xiàn)出山上大于山下，其余各項指數(shù)均呈現(xiàn)山上小于山下的，說明山上的種群均勻分布的強(qiáng)度大于山下。

表4　交大造林點山上紅砂種群分布格局指數(shù)

3.5不同年齡段的紅砂種群分布格局

利用matlab軟件和EXCEL2007對所有調(diào)查樣地的紅砂按冠幅級將年齡分為6個年齡段，分析其分布格局，結(jié)果如下：

表5是對不同年齡段紅砂種群的分布狀態(tài)的分析，從表中可以看出，種群的擴(kuò)散系數(shù)C值和擴(kuò)散聚集度G值均小于1，擴(kuò)散系數(shù)C值隨年齡的增大逐漸增大，種群聚集度G值在總體上表現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，在極少數(shù)年齡段出現(xiàn)跳躍，表明隨著年齡的增大，其均勻程度逐漸增強(qiáng)；叢生指數(shù)I值小于0，且隨著年齡的增大在總體上呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢。聚塊指數(shù)Ca值隨年齡的增大總體上表現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，說明種群在較大年齡呈現(xiàn)出均勻分布。從擴(kuò)散性系數(shù)I&值看，1～5 a大于1，呈現(xiàn)出聚集分布，6～10 a小于1，且隨著年齡的增大逐漸增大，負(fù)二項參數(shù)K值隨著年齡的增大總體呈現(xiàn)出增大的趨勢，表明紅砂在年齡小時呈聚集分布，隨著年齡的增大而逐漸呈均勻狀態(tài)，且強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)。

表5　不同年齡階段的分布格局指數(shù)

4討論

本研究結(jié)果表明，蘭州市南北兩山的紅砂種群在各生境類型總體上呈現(xiàn)出均勻到聚集的變化狀態(tài)，在陽坡、半陽坡、半陰坡為均勻分布，在陰坡為聚集分布。并且從陽坡到陰坡呈現(xiàn)出均勻到聚集的變化趨勢。但格局強(qiáng)度隨生境不同而變化，基本趨勢是陽坡灌叢的均勻程度>半陽坡灌叢的均勻程度>半陰坡灌叢的均勻程度>陰坡灌叢的均勻程度。

從年齡分析結(jié)果可以看出，擴(kuò)散系數(shù)C、叢生指標(biāo)I、負(fù)二項參數(shù)K總體上表現(xiàn)出隨著紅砂年齡的增大呈現(xiàn)出增大的趨勢。而聚塊指數(shù)Ca、平均擁擠度m*、種群聚集度G、擴(kuò)散性系數(shù)I﹠除了在少數(shù)年齡段出現(xiàn)了跳躍，大都表現(xiàn)出隨著年齡的增大呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢。結(jié)果說明紅砂種群在較小年齡時呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài)，而在較大年齡時基本呈現(xiàn)出均勻分布狀態(tài)。且均勻狀態(tài)隨著年齡的增大，強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)。

在調(diào)查結(jié)果的分析結(jié)果中出現(xiàn)一些和總體趨勢出現(xiàn)反差的調(diào)查地點，例如仁壽山紅砂的分布狀態(tài)呈現(xiàn)出半陽坡>陽坡>陰坡的，這可能是由于調(diào)查地由于人工造林受到人為干擾較嚴(yán)重的緣故。

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Spatial Distribution Pattern of Reaumuria soongorica Populations in Southern and Northern Mountains of Lanzhou City

Li Xiao-gang，F(xiàn)u Dian-xia

(AdministrationBureauofGansuLianchengNationalNatureReserve,GansuLanzhou730300)

Abstract:Reaumuria soongoria natural populations at different altitudes and aspects in southern and northern mountains of Lanzhou city were investigated. The result showed that spatial distribution pattern of Reaumuria soongorica populations in different aspects changed from uniform to cluster from sunny slope to shady slope, and that spatial distribution in relation to altitudes indicated more uniform distribution on the top of mountain than at foot of mountain. Reaumuria soongorica populations become more uniform in distribution with its age increased.

Key words:Reaumuria soongorica; natural population; Lanzhou city; southern and northern mountains; spatial distribution pattern

中圖分類號:Q145+.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

文章編號:1001-2117(2016)02-0005-06

作者簡介：李小剛(1986-),男,碩士,主要從事林地資源管理技術(shù)與抗逆性栽培等工作。

收稿日期：2015-07-18