吳馭帆，于　萍，祝遵凌,b,c

(南京林業(yè)大學(xué) a 風(fēng)景園林學(xué)院，b 藝術(shù)設(shè)計學(xué)院,c 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037)

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春季不同葉色鵝耳櫪葉片生理生化特性的研究

吳馭帆a，于萍a，祝遵凌a,b,c

(南京林業(yè)大學(xué) a 風(fēng)景園林學(xué)院，b 藝術(shù)設(shè)計學(xué)院,c 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037)

[摘要]【目的】 研究春季不同葉色鵝耳櫪葉片生理生化特性及各生理指標(biāo)與葉色變化的關(guān)系?！痉椒ā?以春季展葉期紅葉和對照綠葉的鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)植株為試材，通過測定葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷、可溶性糖含量及苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶(POD)活性，研究葉片生理指標(biāo)的變化動態(tài)并比較2種葉色植株葉片轉(zhuǎn)色的差異性；通過相關(guān)分析探究各生理指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，明確其與葉色變化的關(guān)系?！窘Y(jié)果】 與紅葉植株相比，綠葉鵝耳櫪植株積累的花色素苷相對含量較少，但葉綠素含量積累相對較多，葉片呈現(xiàn)綠色；可溶性糖含量呈平穩(wěn)的先上升后下降的變化趨勢，變化幅度較小。2種葉色鵝耳櫪PAL、POD酶活性變化趨勢較為一致，均呈下降趨勢，但紅葉植株下降幅度較快，與花色素苷的變化動態(tài)相似。2種植株花色素苷與葉綠素含量均呈顯著負(fù)相關(guān)，花色素苷含量占色素比例較大時，葉片呈紅色；反之葉綠素占優(yōu)勢，葉片呈綠色。花色素苷含量與PAL、POD活性均呈顯著相關(guān)，與可溶性糖呈不顯著相關(guān)?！窘Y(jié)論】 鵝耳櫪葉色變化最直接的原因在于葉片色素成分和比例的差異，PAL、POD、可溶性糖含量均是影響花色素苷生物合成及葉片顯現(xiàn)紅色的重要因素，園林栽培中可通過提高相關(guān)酶活性和內(nèi)含物含量延長鵝耳櫪春季的葉色觀賞期。

[關(guān)鍵詞]鵝耳櫪；葉色；花色素苷；酶；可溶性糖

春色葉植物是指春季新發(fā)生的嫩葉葉色有顯著不同的植物[1]，如：臭椿(Ailanthusaltissima)、石楠(Photiniaserrulata)，早春新葉紅艷，觀賞價值很高。我國近幾年才重視對春色葉樹種的應(yīng)用，隨著園林綠化水平的提高，春色葉樹種的應(yīng)用日趨多樣，無論是數(shù)量、種類、品種還是應(yīng)用方式，都呈現(xiàn)出較好的發(fā)展態(tài)勢[2]。春色葉植物的葉色表現(xiàn)是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，春季葉片剛剛萌發(fā)，葉綠素合成較少，花色素苷在各種色素中占主導(dǎo)地位，所以葉片通常呈現(xiàn)紅色。

鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)廣泛分布于我國甘肅、河北、山東等省區(qū)，其耐寒耐旱，適應(yīng)性強(qiáng)，喜生長于貧瘠的土地上[3]，春季嫩葉紅艷可愛，樹型秀麗、果穗奇特，用于園林、道路綠化，觀賞價值很高。我國作為鵝耳櫪屬植物的分布中心，大部分植物還處于野生待開發(fā)的狀態(tài)，國內(nèi)對鵝耳櫪的研究主要集中在形態(tài)解剖、生物學(xué)特性和群落生態(tài)等方面[4-5]，對鵝耳櫪春季葉色變化的生理研究及其在園林綠地中的應(yīng)用尚未見報道。本試驗(yàn)通過研究鵝耳櫪春季葉片呈色機(jī)理，對紅葉與綠葉植株的呈色差異及紅葉“返綠”現(xiàn)象進(jìn)行初步探討，并提出保持鵝耳櫪早春紅葉觀賞性的合理建議，以期為將鵝耳櫪作為春色葉樹種應(yīng)用于園林綠化提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)，更好地發(fā)揮其在城市景觀中的作用。

1材料與方法

1.1材料

供試鵝耳櫪來自江西省，為2年生扦插苗，試驗(yàn)選用生長健壯、長勢一致的鵝耳櫪扦插苗，進(jìn)行統(tǒng)一的肥水管理。

1.2方法

1.2.1葉片的采集試驗(yàn)在南京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心和園林實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。從2014年4月1日至5月10日(植株完全展葉)每隔10 d取樣一次，展葉初期為4月1號至10號，展葉中期為4月10號至4月30號，展葉后期為4月30號至5月10號。取鵝耳櫪春季紅葉植株為供試材料，葉片未變色的綠葉植株為對照，每次取樣均在早晨09:30進(jìn)行，選擇扦插苗植株中部相同部位的葉片。具體采樣日期與葉片狀況如表1所示。

表 1　供試鵝耳櫪葉片信息

1.2.2測定項(xiàng)目及方法光合色素的提取與測定參照張憲政[6]的方法；花色素苷的提取與測定參照唐前瑞[7]及何奕昆等[8]的方法；可溶性糖的提取與測定參照李合生[9]的蒽酮比色法；苯丙氨酸解氨酶(PAL)的提取與測定參照王敬文等[10]的方法；過氧化物酶(POD)的提取與測定參照鄭炳松[11]的愈創(chuàng)木酚法。

1.2.3數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)測定均重復(fù)3次，使用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Excel 2003作圖。

2結(jié)果與分析

2.12種葉色鵝耳櫪光合色素含量的變化

2.1.1紅葉植株葉片的變化由圖1可知，春季葉片轉(zhuǎn)色期，鵝耳櫪紅葉植株的光合色素含量均呈現(xiàn)平穩(wěn)的上升趨勢，其中葉綠素a含量變化幅度較大，轉(zhuǎn)色期內(nèi)上升了40.58%；葉綠素b與類胡蘿卜素相對含量分別上升了50.43%，31.96%；葉綠素總量變化趨勢與葉綠素a較一致，轉(zhuǎn)色期內(nèi)上升了43.30%。這說明隨著葉片發(fā)育成熟、光照增強(qiáng)和溫度的升高，葉片中的光合色素含量呈上升趨勢；葉綠素a上升較快，原因可能是葉綠素a占植物葉片中葉綠素總量的3/4，呈藍(lán)綠色，其是葉片呈現(xiàn)綠色的主要因子；葉綠素b含量較少且相對不穩(wěn)定；紅葉植株展葉后期，紅葉逐漸變淡呈淺綠色，可能是因?yàn)槿~綠素a含量比重增大導(dǎo)致的葉片呈色變化。

圖 1紅葉鵝耳櫪植株葉片光合色素含量的變化動態(tài)

Fig.1Variation trends of photosynthetic

pigments of red leaves

圖 2綠葉鵝耳櫪植株葉片光合色素含量的變化動態(tài)

Fig.2Variation trends of photosynthetic

pigments of green leaves

2.1.2綠葉植株葉片的變化由圖2可知，與紅葉植株相比，綠葉植株的光合色素含量呈顯著上升趨勢。其中，葉綠素a與葉綠素總量的變化趨勢較為一致，在04-20之前平穩(wěn)上升，之后呈顯著的上升趨勢，整個變化期葉綠素a和葉綠素總量增幅分別為140.56%，137.78%，這可能是因?yàn)榫G葉植株葉片內(nèi)葉綠素含量較高，隨著葉片逐漸發(fā)育成熟，葉綠素積累速度加快，導(dǎo)致葉片呈色由淺綠向深綠轉(zhuǎn)變。類胡蘿卜素與葉綠素b上升趨勢較為一致，呈現(xiàn)緩慢上升，整個變化期內(nèi)類胡蘿卜素與葉綠素b的相對增幅分別為110.74%，138.68%。

綜上可知，轉(zhuǎn)色期綠葉植株葉片光合色素的增幅高于紅葉植株，尤其是葉綠素a和葉綠素總量的平均相對含量分別高出紅葉植株59.59%，62.26%，轉(zhuǎn)色期內(nèi)2種植株葉綠素含量差異可能是葉片呈色不同的原因。

2.22種葉色鵝耳櫪花色素苷相對含量的變化

花色素是一類酚類化合物，是植物體內(nèi)的次生代謝物質(zhì)，它在植物體內(nèi)通常與糖結(jié)合為花色素苷，使植物葉片呈現(xiàn)彩色[12]。由圖3可見，春季展葉初期(04-01-04-10)，鵝耳櫪紅葉植株的花色素苷相對含量非常高，為25.96～24.89 U，原因可能是初春溫度較低，晝夜溫差大，這一時期花色素苷大量合成，導(dǎo)致葉片呈現(xiàn)深紅色；展葉中期(04-10-04-30)，花色素苷合成緩慢，相對含量下降到9.99 U，與展葉初期相比降幅為59.86%；至展葉后期(04-30-05-10)，積累的花色素苷開始降解，相對含量下降到4.54 U，與展葉中期相比降幅為54.55%，紅葉植株花色素苷的含量變化是導(dǎo)致葉片轉(zhuǎn)色的原因之一。相比而言，綠葉植株的花色素苷相對含量遠(yuǎn)小于紅葉植株，呈先緩慢上升后下降的趨勢；展葉初期，葉片花色素苷含量為11.77 U，至展葉中期增加到12.43 U，增幅為5.6%；展葉中后期，花色素苷含量下降至6.73 U，與展葉中期初相比降幅為45.86%；由此看出：隨著時序變化，如環(huán)境溫度的升高，2種葉色鵝耳櫪植株花色素苷含量均呈下降趨勢，且綠葉植株降幅較小，紅葉植株降幅明顯。由于葉色表現(xiàn)是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，與葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類、相對含量以及在葉片中的分布有關(guān)[13]。因此推測，在外部環(huán)境相同的條件下，2種植株葉片呈色差異可能是由于內(nèi)部遺傳因素不同，進(jìn)而導(dǎo)致色素相對含量及分布不同。

2.32種葉色鵝耳櫪可溶性糖含量的變化

糖是花色素苷合成的前體物質(zhì)，也是花色素苷分子結(jié)構(gòu)的組分之一。在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中，糖作為信號分子通過調(diào)節(jié)花色素苷合成酶基因的表達(dá)調(diào)控其合成[14]。由圖4可知，春季展葉初期，鵝耳櫪紅葉植株可溶性糖含量呈較顯著的下降趨勢，可能是因?yàn)檫@一時期花色素苷的大量合成消耗了較多的可溶性糖，導(dǎo)致其含量降低；展葉中期，隨著花色素苷合成漸緩并不斷分解，可溶性糖含量又有所回升。展葉前期，鵝耳櫪綠葉植株可溶性糖含量平穩(wěn)下降，隨后呈先上升后下降的變化趨勢，但變化幅度均較小。

圖 32種葉色鵝耳櫪轉(zhuǎn)色期花色素苷

相對含量的變化趨勢比較

Fig.3Variation trends of anthocyanin contents of

twoC.turczaninowiiduring color-changing period

圖 42種葉色鵝耳櫪轉(zhuǎn)色期可溶性糖含量的

變化趨勢比較

Fig.4Variation trends of soluble sugar contents of

twoC.turczaninowiiduring color-changing period

2.42種葉色鵝耳櫪PAL、POD活性的變化

2.4.1PAL活性的變化苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植物苯丙酸類代謝途徑和花色素苷合成的第一個關(guān)鍵酶[15]。由圖5可見，鵝耳櫪紅葉植株P(guān)AL活性呈下降趨勢，展葉初期下降幅度較大，為43.73%；隨后呈平穩(wěn)的下降趨勢，與展葉初期相比降幅為10.59%，葉片PAL活性的最大值與花色素苷相對含量最大值的出現(xiàn)時間一致，隨著紅葉轉(zhuǎn)綠，兩者含量均下降；這說明PAL與花色素苷可能有著相關(guān)關(guān)系，并共同影響葉片呈色。鵝耳櫪綠葉植株的PAL活性變化幅度較小，04-01-05-10僅下降了 12.98%，這表明PAL對綠葉植株葉片呈色影響較小，推測PAL與葉綠素沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。

圖 52種葉色鵝耳櫪轉(zhuǎn)色期PAL活性的變化趨勢比較

Fig.5Variation trends of PAL activities of two

C.turczaninowiiduring color-changing period

圖 62種葉色鵝耳櫪轉(zhuǎn)色期POD活性的變化趨勢比較

Fig.6Variation trends of POD activities of two

C.turczaninowiiduring color-changing period

2.4.2POD活性的變化過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)一種重要的保護(hù)酶， POD參與酚類物質(zhì)的形成，其活性大小影響花色素苷的合成[16]。由圖6可知，展葉初期至中期(04-01-04-30)，鵝耳櫪紅葉植株的POD活性總體上顯著高于綠葉植株；展葉后期，隨著紅葉植株葉色逐漸返綠，兩者POD活性大小趨于一致。整體而言，POD活性在紅葉鵝耳櫪中較高，這與花色素苷含量在紅葉中顯著高于綠葉的結(jié)果一致。表明POD活性可能影響葉片花色素苷的含量， POD活性越大，葉片花色素苷積累越多。

2.52種葉色鵝耳櫪各生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析

由表2可知，鵝耳櫪紅葉植株葉綠素a與花色素苷含量、POD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性糖含量、PAL活性呈不顯著負(fù)相關(guān)；葉綠素b與花色素苷含量、可溶性糖含量、PAL和POD活性的相關(guān)性均不顯著；葉綠素總量與花色素苷含量、PAL活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性糖含量、POD活性呈不顯著負(fù)相關(guān)；花色素苷含量與可溶性糖含量、PAL活性間相關(guān)性均不顯著，但與POD活性呈極顯著正相關(guān)。以上結(jié)果表明，紅葉植株的花色素苷含量隨葉綠素含量的升高而降低，負(fù)相關(guān)性極顯著；可溶性糖、PAL、POD在一定程度上均可促進(jìn)花色素苷的合成，進(jìn)而影響葉片呈色。

表 2　鵝耳櫪紅葉植株各生理指標(biāo)間的相關(guān)性

注：**表示達(dá)到極顯著水平P<0.01,*表示達(dá)到顯著水平P<0.05。下表同。

Note：**Significant difference at 0.01 level;*Significant difference at 0.05 level.The same below.

由表3可知,鵝耳櫪綠葉植株葉綠素a與花色素苷含量、可溶性糖含量、POD活性均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PAL活性呈不顯著負(fù)相關(guān)；葉綠素b與花色素苷含量、可溶性糖含量、POD活性均呈顯著負(fù)相關(guān)，與PAL活性相關(guān)性不顯著；葉綠素總量與花色素苷含量、PAL和POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；花色素苷含量與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與PAL、POD活性相關(guān)性不顯著；可溶性糖含量與POD活性呈極顯著正相關(guān)。以上結(jié)果表明：綠葉植株的花色素苷、可溶性糖含量、POD活性均隨著葉綠素a含量的升高而降低，相關(guān)性極顯著；可溶性糖對花色素苷的合成有顯著促成作用，PAL、POD活性均可影響花色素苷的合成，但影響不顯著。

表 3　鵝耳櫪綠葉植株各生理指標(biāo)間的相關(guān)性

3結(jié)論與討論

葉綠素、花青素、類胡蘿卜素是植物葉片細(xì)胞內(nèi)的3種主要色素，它們在葉片中的分布、比例、含量共同決定葉片呈色。研究表明，當(dāng)葉綠素所占比重較大時，葉片呈現(xiàn)綠色，葉綠素a在葉綠素中占主導(dǎo)；花青素所占比重較大時，葉片呈紅色；類胡蘿卜素所占比重較大時，葉片呈黃色[17]。本研究發(fā)現(xiàn)：鵝耳櫪花色素苷與葉綠素總量呈顯著負(fù)相關(guān)，隨著花色素苷含量的降低，葉綠素含量上升。春季鵝耳櫪嫩葉開始發(fā)育，葉綠體發(fā)育尚未健全，花色素苷的色澤得以良好表現(xiàn)；展葉前期，紅葉植株花色素苷含量遠(yuǎn)高于葉綠素，花色素苷占優(yōu)勢，使葉片呈紅色，隨后花色素苷含量下降，葉綠素含量上升導(dǎo)致花色素苷所占比例下降，葉綠素開始占優(yōu)勢，導(dǎo)致紅色變淺、逐漸返綠。綠葉植株葉綠素含量高，花色素苷占比較低，因此春季轉(zhuǎn)色期葉片一直呈現(xiàn)綠色，且逐漸加深。這說明春季鵝耳櫪葉片出現(xiàn)呈色差異的直接原因是花色素苷與葉綠素比值有別，比值增大使葉片呈紅色，反之呈綠色。這與史寶勝等[18]對不同葉色五葉地錦及楊淑紅等[19]對全紅楊葉色的研究結(jié)論一致。

葉綠素是植物體內(nèi)含鎂的卟啉化合物, 它的合成完全是在前質(zhì)體或葉綠體中進(jìn)行的, 原葉綠酸a 轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸a 的反應(yīng)是一個依賴光的過程[20]。Oren等[21]研究表明，較低的溫度可以誘導(dǎo)美國黃櫨葉片中花色素苷的合成。Deal[22]認(rèn)為，在較高的夜溫下，雞爪槭呼吸作用加強(qiáng)，致使糖分不能積累，花色素苷被消耗，葉片紅色變淡。本試驗(yàn)中，隨著氣候回暖，樣地晝夜溫差減小，光照時間延長，暗呼吸速率增強(qiáng)，碳水化合物積累下降，花色素苷積累明顯下降甚至開始分解,影響了紅葉植株葉色的表達(dá)。這說明溫度、光照等環(huán)境因子是影響紅葉植株呈色的重要因素。這與唐前瑞[7]在紅檵木葉色變化上的研究結(jié)論一致。在栽培管理中，若想保持鵝耳櫪早春紅葉的觀賞性，可以通過遮陰、噴水降溫等栽培措施來延緩花色素苷的降解，達(dá)到延緩紅葉“返綠”的效果。但影響葉片色素含量的環(huán)境因子還包括濕度、土壤、光照強(qiáng)度等，且不同生長階段對葉色表達(dá)的影響機(jī)制也不同，這需要進(jìn)一步深入研究。

碳水化合物是植物生長和花色素苷形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)因子調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢，從而促進(jìn)花色素苷的合成，又可作為能源物質(zhì)為花色素苷的合成提供碳骨架[23]。研究表明，花色素苷與可溶性糖含量間呈極顯著線性相關(guān)，可溶性糖對花色素苷的積累有明顯的促進(jìn)作用[24]。但原永兵[25]研究發(fā)現(xiàn)，蘋果果實(shí)的花色素苷含量與可溶性固體物含量不存在相關(guān)關(guān)系，但在一定范圍內(nèi)可溶性固體物含量增加，花色素苷含量也隨之增加。本研究發(fā)現(xiàn)，展葉前期，2種葉色鵝耳櫪植株的可溶性糖含量開始達(dá)到最大值，后與花色素苷一樣表現(xiàn)出下降趨勢，這是因?yàn)榛ㄉ剀盏暮铣上牧丝扇苄蕴?；展葉中后期，花色素苷含量仍處下降趨勢，但2種植株中可溶性糖含量表現(xiàn)出不同的趨勢，相關(guān)分析顯示兩者相關(guān)性不顯著。這說明一定量的可溶性糖對花色素苷有促進(jìn)作用，是影響葉片呈現(xiàn)紅色的重要因素，因此在栽培過程中可以通過噴施一定量的蔗糖營養(yǎng)液以提高鵝耳櫪葉片中的含糖量，人為調(diào)控葉色以延長紅葉期，增強(qiáng)紅葉植株早春的觀賞效果。這與陳繼衛(wèi)等[26]對紅楓、唐前瑞[7]對紅檵木的葉色研究結(jié)果類似。但不同糖源對花色素苷的積累作用不一致，研究表明，蔗糖對玉米胚乳中花色素苷的積累效果較果糖、葡萄糖好；在楊屬(Populus)細(xì)胞懸浮培養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，蔗糖對花色素苷的積累效果比果糖更有效[27]。何種糖源對花色素苷的合成效果最佳還需深入研究。

PAL是催化花色素苷的生物合成的第一個關(guān)鍵酶。周愛琴等[28]研究認(rèn)為，隨著果實(shí)中花青素含量增加，PAL活性增大，但兩者并非呈簡單的正相關(guān)關(guān)系；Constabel[29]研究認(rèn)為，花色素苷含量與PAL活性間無正相關(guān)性，因?yàn)镻AL雖然是催化花色素苷合成的第一個酶，但是該途徑的最終產(chǎn)物包括類黃酮、花青苷、木質(zhì)素等多種物質(zhì)，因此PAL活性與花色素苷之間的關(guān)系會受到其他產(chǎn)物合成速率的影響[30]。本試驗(yàn)相關(guān)分析結(jié)果表明，花色素苷與PAL呈不顯著正相關(guān)，與葉綠素呈顯著負(fù)相關(guān)。展葉前期，紅葉植株的PAL活性遠(yuǎn)高于綠葉植株，而后隨著葉色變淡，花色素苷含量下降，兩者趨于一致，說明PAL有利于葉片中花色素苷的合成，促進(jìn)葉片呈現(xiàn)紅色。抗氧化物酶如POD含量的變化影響花色素苷的合成[30]。史寶勝[17]認(rèn)為，POD活性影響葉片中多酚含量，促進(jìn)了紫葉李葉片中花色素苷的合成，使葉片顯現(xiàn)紅色。本試驗(yàn)中，2種葉色鵝耳櫪花色素苷含量與POD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，紅葉植株的POD活性高于綠葉植株，且此時紅葉植株的花色素苷含量也較高，表明POD可能參與并促進(jìn)了葉片花色素的積累，進(jìn)而影響鵝耳櫪葉片的呈色。這一結(jié)論與史寶勝等[18]對不同葉色五葉地錦及聶慶娟等[31]對不同葉色紅櫨的研究結(jié)果相似。目前有關(guān)彩葉植物保護(hù)酶系統(tǒng)的研究較少，本試驗(yàn)研究了葉色與POD活性之間的相關(guān)關(guān)系，為今后深入研究花色素苷含量與其他抗氧化酶活性之間的關(guān)系提供了理論基礎(chǔ)。

綜上所述，春季鵝耳櫪出現(xiàn)葉色差異是外界環(huán)境因素和內(nèi)部因素綜合作用的結(jié)果，最直接的原因在于葉片色素成分和比例的差異， PAL、POD活性和可溶性糖含量均是影響葉片花色素苷生物合成及葉片顯色的重要內(nèi)部因素。今后通過人工措施，如適當(dāng)?shù)恼陉幵鰸?、增加光照、噴施蔗糖等技術(shù)，以提高鵝耳櫪葉片中花色素苷合成相關(guān)酶的活性、內(nèi)含物的含量，增大葉片中花色素苷與葉綠素的比值，延長紅葉觀賞期，保證鵝耳櫪紅葉觀賞期的景觀效果。

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Physiological and biochemical characteristics ofCarpinusturczaninowiileaves with different colors in spring

WU Yu-fana, YU Pingb,ZHU Zun-linga,b,c

(aCollegeofLandscapeArchitecture,bCollegeofArts&Design,cCo-InnovationCenterforSustainableForestryinSouthernChina,NanjingForestryUniversity,Nanjing,Jiangsu210037,China)

Abstract:【Objective】 The study investigated physiological and biochemical characteristics of Carpinus turczaninowii leaves with different colors in spring and the relationships between physiological indexes and leaf colors.【Method】 Carpinus turczaninowii plants with two different colors were selected in spring to investigate the changes in physiological indexes and the differences in color changing by determining contents of chlorophyll,carotenoid,anthocyanin,and soluble sugar as well as activities of PAL and POD.Correlations between physiological indexes were also analyzed to understand their relationships with change of leaf color.【Result】 Compared to red-leaf plants,green ones accumulated less anthocyanin but much more chlorophyll,which resulted in green leaves.Soluble sugar showed a trend of steady rise and fall with smaller magnitude than chlorophyll.Both plants had consistent decreasing trend in PAL and POD activities,but red ones had a faster decline similar to anthocyanin.The contents of anthocyanin had extremely significant and negative correlation with chlorophyll.The leaf color turned red when anthocyanin was dominant whereas leaf turned green when chlorophyll was dominant.Anthocyanin had extremely significant correlation with PAL and POD,but had insignificant correlation with soluble sugar.【Conclusion】 The change of leaf color was determined by the composition and proportion of pigments.PAL and POD activities and sugar contents were important factors affecting the accumulation of anthocyanin and red color of leaves.Enhancing activities of related enzymes and increasing contents of different compositions could extend the viewing period.

Key words:Carpinus turczaninowii;leaf color;pigment;enzyme;soluble sugar

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時間:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.016

[收稿日期]2014-09-19

[基金項(xiàng)目]江蘇省科技支撐計劃項(xiàng)目(BE2012345)；江蘇省工程技術(shù)研究中心建設(shè)項(xiàng)目(BM2013478)；江蘇省六大人才高峰項(xiàng)目(NY-029)；江蘇省“青藍(lán)工程”資助項(xiàng)目(2012)；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)

[作者簡介]吳馭帆(1992-)，女，安徽黃山人，碩士，主要從事園林植物應(yīng)用與栽培研究。[通信作者]祝遵凌(1968-)，男，河南固始人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事園林植物應(yīng)用與栽培研究。E-mail:zhuzunling@aliyun.com

[中圖分類號]Q945.78

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)05-0120-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.032.html