李祖任，彭 瓊，吉志超，高凱悅，易力雄，廖海民，詹慶才

（1.湖南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究中心，湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖南　長沙 410125；2.貴州大學(xué)生命科學(xué)院，貴州　貴陽 550025；3.湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，湖南　長沙 410125）

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重瓣野迎春花部維管束系統(tǒng)的解剖學(xué)觀察

李祖任1，彭 瓊1，吉志超2，高凱悅2，易力雄3，廖海民2，詹慶才1

（1.湖南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究中心，湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖南長沙 410125；2.貴州大學(xué)生命科學(xué)院，貴州貴陽 550025；3.湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，湖南長沙 410125）

摘 要：運(yùn)用石蠟制片技術(shù)對重瓣野迎春的花部維管束進(jìn)行解剖學(xué)研究，以探索其花部維管束分布與延伸，明確野迎春的花部重瓣來源的解剖學(xué)證據(jù)。結(jié)果表明：野迎春的花梗維管束為外韌型，密集地分布于花梗中央；心皮背束2束，隔膜束1束；子房壁維管束中的外輪維管束和內(nèi)輪維管束，向上延伸發(fā)展為萼片維管束和花瓣維管束；同時(shí)，隔膜束和心皮背束繼續(xù)向內(nèi)移動，并產(chǎn)生分支；隔膜束延伸成花瓣維管束和雄蕊維管束，心皮背束發(fā)展成為雄蕊維管束和花柱維管束。重瓣野迎春的兩輪花瓣維管束的來源為隔膜束和子房壁，故其重瓣的演化類型屬于重復(fù)起源。

關(guān)鍵詞：野迎春花；花維管束；解剖結(jié)構(gòu)；重瓣

野迎春（Jasminum mesnyi Hance），隸屬于木犀科（Oleaceae）素馨屬（Jasminum），常綠亞灌木，枝條下垂，小枝無毛，葉對生，三出復(fù)葉，花單生葉腋，花葉同放，花冠黃色；主要著生于山峽谷或林中，海拔500～2 600 m范圍內(nèi)都可生長，我國及世界各地普遍栽培［1］。野迎春有重瓣和單瓣兩大類品種，多用來布置花壇，點(diǎn)綴庭院，亦有消腫解毒，解熱利尿等藥用。

依據(jù)維管束進(jìn)化保守學(xué)說，植物的某些外部形態(tài)經(jīng)歷自然選擇和進(jìn)化適應(yīng)后會發(fā)生較大變異，但植物內(nèi)部維管束系統(tǒng)如花部維管束系統(tǒng)卻仍具有高度的進(jìn)化保守性［2-4］。Frederick［5］對東方胡麻花（Heloniopsis orientalis）的花部維管束、心皮和花部形態(tài)進(jìn)行了解剖學(xué)觀察，認(rèn)為花維管束和心皮形態(tài)與胡麻花屬其他植物的相似性較高，有利證明了東方胡麻花隸屬于胡麻花屬。李祖任等［6］解剖了鵝腸菜和繁縷花部維管束系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)兩者維管束的延伸有著極大的相似性，因此鵝腸菜歸于繁縷屬是比較恰當(dāng)?shù)?。Joshi等［7］對素馨花（J. grandiflorum）、夜花（Nyctanthes arbortristis）和歐丁香（Syringa vulgaris）等12種木犀科植物的花部維管束進(jìn)行解剖觀察，但其并未報(bào)道該科植物花部維管束具體的分布與延伸情況。觀察花部維管束的分布與延伸，尤其是花瓣維管束的延伸，有利于分析花瓣的形成。因此，筆者對重瓣野迎春的花部維管束進(jìn)行系統(tǒng)的解剖學(xué)觀察，以探討其花部維管束的分布與延伸，分析重瓣花的形成機(jī)制，為野迎春的品種選育和改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

重瓣野迎春收集于貴州大學(xué)南校區(qū)校園，2015 年3～4月，取成熟花朵，經(jīng)FAA固定后，用番紅-固綠染色，石蠟切片法制片，每朵花從花梗頂部至雌雄蕊頂部作連續(xù)橫切，切片厚度為10～12 μm，在Olympus Vanox光學(xué)顯微鏡進(jìn)行系統(tǒng)觀察，并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 野迎春花的形態(tài)

野迎春的花單生，著生于已落葉的去年枝的葉腋，稀生于小枝頂端；苞片小葉狀，披針形、卵形或橢圓形，綠色，長3～8 mm，寬1.5～4.0 mm；花梗長2～3 mm；花萼綠色，裂片6～8枚，窄披針形，長4～6 mm，寬1.5～2.5 mm，先端銳尖；花冠黃色，直徑2.0～2.5 cm，花冠管長0.8～2.0 cm，基部直徑1.5～2.0 mm，向上漸擴(kuò)大；裂片6枚，長圓形或橢圓形，長0.8～1.3 cm，寬3～6 mm，先端銳尖或圓鈍；如圖1。

圖1 重瓣野迎春花形態(tài)

2.2 花部維管束系統(tǒng)

圖2 重瓣野迎春的花部維管束系統(tǒng)（1-4：×100；5-19：×40；20：×100）

野迎春花花部維管束系統(tǒng)如圖2所示。野迎春花花梗橫切面呈橢圓形，由外向里依次為表皮、皮層和維管束區(qū)，花梗維管束為外韌型，密集地分布于花梗中央（圖2-1）；維管束向上延伸，發(fā)生外移，同時(shí)分出細(xì)小分支仍位于中央?yún)^(qū)；接近室下區(qū)時(shí)，維管束已分為內(nèi)外兩部分，外方維管束較粗且成環(huán)狀，內(nèi)方維管束較細(xì)切分散（圖2-2～2-3）；維管束繼續(xù)向上，外方維管束繼續(xù)向外移，進(jìn)入子房壁，內(nèi)方維管束進(jìn)入子房中軸，成為胎座維管束；延伸至子房室下區(qū)，子房壁外方維管束出現(xiàn)心皮背束和隔膜束（圖2-4～2-6）；心皮背束2束，是位于子房室壁背部中央、最靠近子房室的維管束，其中遠(yuǎn)軸面心皮背束較粗，近軸面相對較細(xì)；隔膜束1束，是在隔膜最外端的大維管束（圖2-7～2-9）。

野迎春花子房2室，側(cè)膜胎座，每室具有胚珠2枚，倒生胚珠。子房室中胚珠與胎座維管束相連（圖2-10～2-11）。子房中央出現(xiàn)三射狀空腔結(jié)構(gòu)（花柱道）。子房中部，子房壁中除心皮背束和隔膜束外的維管束排列不規(guī)則，分為細(xì)小與粗大兩類維管束相間排列（圖2-12～2-13）。繼續(xù)延伸后，小的維管束向外移成為外輪維管束，大的維管束則成為內(nèi)輪維管束。外輪小的維管束出現(xiàn)一變?nèi)姆种В蛏涎由煨纬奢嗥S管束。內(nèi)輪粗大的維管束一分為三，向上延伸形成花瓣維管束（圖2-4）。在萼片和花瓣維管束形成的同時(shí)，隔膜束和心皮背束繼續(xù)向內(nèi)移動，并產(chǎn)生分支（圖2-14～2-15）。在子房上部，3個花柱道逐漸向中央靠攏，匯合成1個大的花柱溝（圖2-16）。子房壁上的隔膜束一分為二，遠(yuǎn)軸面的一枚隔膜束變圓、變粗、內(nèi)移，進(jìn)入1枚雄蕊，成為雄蕊維管束（圖2-17）。而近軸的1枚隔膜束則向外移動，并發(fā)生形變，與內(nèi)輪粗大的維管束排成一行，發(fā)展成為花瓣維管束（圖2-18）。與此同時(shí)，子房壁上的2個心皮背束各向外形成一個分支。遠(yuǎn)軸面的1枚外方分支向上延伸過程中進(jìn)入1枚雄蕊，成為雄蕊維管束（圖2-19）。近軸面的3枚分支則不再分支，內(nèi)移與胎座維管束匯合，一同向上進(jìn)入花柱，成為花柱維管束（圖2-20）。

上述迎春花花部維管束的走向及相互關(guān)系如圖3所示。

圖3 迎春花花部維管束的走向及相互關(guān)系

3 討 論

花的重瓣是許多觀賞植物育種的目標(biāo)，是主要的觀賞性狀之一［8］?；ǖ闹匕晷砸话闶侵富ò昊蛘呋ㄝ啍?shù)量的增加，植物的重瓣花型主要是在單瓣花型的基礎(chǔ)上演化來的。重瓣花型演化主要有以下3種類型：一是分化過程中，花瓣層層增加而雄蕊減少（或不變），并在后期部分發(fā)生瓣化現(xiàn)象或不發(fā)生；二是花瓣層數(shù)少而穩(wěn)定，雄蕊層數(shù)增加并在后期發(fā)生瓣化現(xiàn)象；三是菊科的頭狀花序，由單瓣小花組成花序形成的重瓣花［9-11］。根據(jù)以上維管束系統(tǒng)的分布和延伸趨勢，不難發(fā)現(xiàn)：重瓣野迎春花瓣維管束的來源有兩種，一是子房壁維管束，二是隔膜束。2輪合瓣花，內(nèi)層完全重復(fù)外層的結(jié)構(gòu)和裂片基數(shù)，而花萼、花柱等均未發(fā)生變化，這種類型被稱作是重復(fù)起源。

在對重瓣野迎春的大小孢子和雌雄配子體的解剖學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，重瓣野迎春的小孢子和雄配子體可正常發(fā)育，而其大孢子和雌配子體的發(fā)育在大孢子母細(xì)胞階段就停止了，逐漸溶解，導(dǎo)致其敗育。由此可知，重瓣野迎春的敗育屬于雌性敗育。Baer 等［12］的報(bào)道認(rèn)為花的結(jié)構(gòu)突變是導(dǎo)致重瓣花敗育的一個主要原因。根據(jù)以上野迎春維管系統(tǒng)的延伸與變化，可認(rèn)為子房壁和隔膜束轉(zhuǎn)變?yōu)橥鈱踊ò昃S管束是導(dǎo)致重瓣野迎春雌性不育的一個原因。

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（責(zé)任編輯：成 平）

Floral Vascular Bundle System Anatomical Observation of Double Flower Jasminum mesnyi Hance

LI Zu-ren1，PENG Qiong1，JI Zhi-chao2，GAO Kai-yue2，YI Li-xiong3，LIAO Hai-min2，ZHAN Qin-cai1
（1. Hunan Agricultural Sciences Biotechnology Reseach Center， Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， PRC； 2. Collegs ofLife Sciences， Guizhuo University， Guiyang 550025， PRC； 3. Graduate college Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， PRC）

Abstract：In order to explore the floral vascular bundle distribution and extension， confirm the anatomical evidence for the source of Jasminum mesnyi Hance double flower， the anatomical research on it’s floral vascular bundle has been performed by using paraffin sectioning technique. The results show that the pedicel vascular bundle of Jasminum mesnyi Hance is outer ductile type， densely distributed in the central； tow carpellary dorsal bundles， one diaphragm bundle； the outer wheel vascular bundles and the inner wheel vascular bundles extends upward and develops to sepal vascular bundles and petal vascular bundles； at the same time， the diaphragm bundles and carpellary dorsal bundles continue to move inward， and generate branches； diaphragm bundles extend and generate to petal vascular bundles and stamen vascular bundles， the carpellary dorsal bundles become stamen vascular bundles and stylus vascular bundles. The source of double flower Jasminum mesnyi Hance two petal vascular bundle is diaphragm bundles and the ovary wall， then the double flower evolution type belongs to repeat the origion.

Key words：Jasminum mesnyi Hance； vascular bundle； anatomical structure； double flower

中圖分類號：Q944.57

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-060X（2016）05-0005-03

DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.05.002

收稿日期：2016-03-15

基金項(xiàng)目：貴陽市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與農(nóng)村科技計(jì)劃資助項(xiàng)目（2013筑科合同［2013102］4-6號）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（麻類）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-19-E12）

作者簡介：李祖任（1987-），男，湖南郴州市人，研究實(shí)習(xí)員，主要從事植物解剖與形態(tài)學(xué)研究。

通訊作者：詹慶才