臧玉文，蔣芳玲，程雅琪，孔祥宇，吳　震

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，南京 210095)

紅香芋試管球莖膨大過程中主要碳水化合物含量以及淀粉合成相關(guān)酶活性的動(dòng)態(tài)研究

臧玉文，蔣芳玲，程雅琪，孔祥宇，吳震

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，南京 210095)

摘要:為了探討芋(Colocasia esculenta (L.) Schott)試管球莖膨大期間糖類物質(zhì)積累特點(diǎn)，以紅香芋無菌試管苗為材料，研究了高濃度蔗糖誘導(dǎo)條件下，紅香芋試管球莖形成及膨大過程中主要碳水化合物的變化規(guī)律，以及與相關(guān)酶活性的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)在紅香芋試管球莖膨大過程中，果糖、葡萄糖和總可溶性糖含量均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，果糖含量在誘導(dǎo)至第27 天時(shí)達(dá)到最大值，而總可溶性糖和葡萄糖含量均在第34 天達(dá)到峰值；蔗糖含量呈現(xiàn)先上升、后下降、再上升的變化趨勢(shì)，在培養(yǎng)第48 天時(shí)積累量達(dá)到最大值。(2)紅香芋試管球莖總淀粉含量、直鏈和支鏈淀粉含量均隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，至膨大后期總淀粉含量達(dá)到最大值，淀粉總含量約占干重的76%，并以支鏈淀粉含量為主。(3)解剖學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，隨著試管球莖的形成與膨大，貯藏組織中淀粉粒密度不斷增大，至球莖膨大后期，淀粉粒布滿薄壁細(xì)胞，并且處于比較穩(wěn)定的水平。(4)誘導(dǎo)培養(yǎng)至第41 天時(shí)，試管球莖的ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性均達(dá)到最大值，分別為1.22 和2.39 μmol·g-1·min-1。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，從莖基部開始膨大(20 d)至ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性達(dá)峰值(41 d)時(shí)，ADPG焦磷酸化酶活性與總淀粉含量、Q-酶活性與支鏈淀粉含量的相關(guān)系數(shù)分別為0.819和0.738，二者均呈極顯著正相關(guān)。研究認(rèn)為，淀粉的積累以及可溶性糖類含量的變化與紅香芋試管球莖的膨大發(fā)育密切相關(guān)，并受到相關(guān)酶的調(diào)控。

關(guān)鍵詞:芋；試管球莖；碳水化合物；ADPG焦磷酸化酶；Q-酶

芋(Colocasiaesculenta(L.) Schott)利用地下球莖進(jìn)行無性繁殖。球莖屬于變態(tài)器官，含有豐富的淀粉、蛋白質(zhì)等儲(chǔ)藏物質(zhì)，其形成與發(fā)育由物種自身遺傳因子控制，并且在很大程度上受到營(yíng)養(yǎng)水平、內(nèi)源激素和生存環(huán)境等條件的影響[1]。作為植物變態(tài)器官形態(tài)建成的主要物質(zhì)，淀粉和可溶性糖類等為其發(fā)育提供重要的物質(zhì)、能量和營(yíng)養(yǎng)來源[2]。研究芋試管球莖的膨大過程，探討主要碳水化合物的積累特點(diǎn)，對(duì)調(diào)控球莖的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義。

營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的形成是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，涉及多種物質(zhì)的代謝及酶活性變化。前人已對(duì)蓮藕[3]、唐菖蒲[4]、茭白[5]等多種植物繁殖器官的形成進(jìn)行了研究，但大多為自然生長(zhǎng)條件下的膨大過程，有關(guān)植物試管器官發(fā)生和發(fā)育過程的研究還較少[6-8]。張延龍等[6]研究了卷丹試管鱗莖發(fā)育過程中主要糖類含量和相關(guān)酶活性的變化情況，發(fā)現(xiàn)在試管鱗莖膨大的前期，可溶性糖含量持續(xù)上升，進(jìn)入膨大后期可溶性糖含量下降，淀粉含量上升，而淀粉酶活性總體表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。唐緒飛等[7]，發(fā)現(xiàn)，在微型薯開始膨大時(shí)，沒有淀粉的積累，隨著誘導(dǎo)時(shí)間的延長(zhǎng)，淀粉粒數(shù)量增加，集中分布在塊根的薄壁細(xì)胞中。

在離體條件下，芋試管苗形成的球莖可作為芋種質(zhì)資源離體保存的材料，故試管球莖的誘導(dǎo)也是一種種質(zhì)資源離體保存的方法。目前，已有學(xué)者研究了芋球莖在離體條件下的誘導(dǎo)方法[9-10]，但有關(guān)試管球莖膨大期間的生理生化變化的研究卻鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)以優(yōu)良多子芋地方品種紅香芋無菌試管苗為材料，利用高糖培養(yǎng)基誘導(dǎo)試管球莖的形成，測(cè)定紅香芋試管球莖膨大發(fā)育過程中總可溶性糖、蔗糖、淀粉等主要碳水化合物的變化特點(diǎn)及淀粉合成相關(guān)酶活性的變化，從碳水化合物積累的角度探討紅香芋試管球莖膨大的機(jī)理，為芋試管球莖誘導(dǎo)提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1植物材料及其培養(yǎng)

試驗(yàn)在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院組培室進(jìn)行，供試芋品種為建昌紅香芋，是江蘇省金壇市的優(yōu)良地方品種，在園藝學(xué)院保存。選擇頂芽飽滿、未感病的球莖，割取頂芽，剝掉最外層芽鱗片，流水沖洗30 min；在超凈工作臺(tái)上利用75%的乙醇表面消毒30 s，無菌水沖洗2次，然后再用1%的次氯酸鈉消毒12 min，期間不斷攪拌；再用無菌水沖洗5次，放在無菌濾紙上吸干水分。外植體的消毒過程完成后，切取0.5 cm的莖尖接種在含2 mg·L-16-BA+0.2 mg·L-1NAA+30 g·L-1蔗糖+6.5 g·L-1瓊脂的MS培養(yǎng)基上，培養(yǎng)50 d，長(zhǎng)成帶有2～3片葉的小植株，再轉(zhuǎn)接到含1 mg·L-16-BA+0.1 mg·L-1NAA+30 g·L-1蔗糖+6.5 g·L-1瓊脂的MS培養(yǎng)基上進(jìn)行繼代培養(yǎng)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)和處理

選擇繼代培養(yǎng)20 d的生長(zhǎng)良好、株高約4 cm的試管苗，轉(zhuǎn)接在利于試管球莖形成的培養(yǎng)基中，經(jīng)前期篩選所得：MS+0.2 mg·L-1TDZ+0.1 mg·L-1NAA+60 g·L-1蔗糖+6.5 g·L-1瓊脂，pH 5.8。培養(yǎng)至20 d，紅香芋植株基部開始膨大，進(jìn)行第1次取樣。之后每7 d取1次樣，剝?nèi)ピ嚬苊绺?、葉片及葉柄等附著物，獲得紅香芋試管球莖。用于測(cè)定酶活性的試管球莖經(jīng)液氮速凍10 min后，保存在-80 ℃冰箱備用；另外的試管球莖放置烘箱，105 ℃下殺青20 min，然后在60 ℃下烘至恒重，制成干樣，用于主要碳水化合物含量的測(cè)定；將試管球莖樣品制成石蠟切片，以便觀察淀粉粒。

1.3測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1主要碳水化合物含量采用蒽酮硫酸法測(cè)定總可溶性糖含量；采用間苯二酚法測(cè)定蔗糖和果糖含量；采用葡萄糖氧化酶法測(cè)定葡萄糖含量[11]；采用蒽酮硫酸法測(cè)定淀粉總量[12]，采用碘藍(lán)比色法測(cè)定直鏈淀粉含量，支鏈淀粉含量=淀粉總量-直鏈淀粉含量[13]。

1.3.2酶活性參照Nakamura等[14-15]的方法測(cè)定ADPG-焦磷酸化酶和Q-酶活性。

1.3.3淀粉粒的觀察采用PAS(高碘酸-錫夫反應(yīng)法)染色淀粉粒[6]，將芋試管球莖浸入FAA固定，經(jīng)常規(guī)脫水、透明、石蠟包埋、切片、粘片、展片等一系列操作制成石蠟切片，脫蠟復(fù)水，蒸餾水洗、0.5%高碘酸水溶液10 min、蒸餾水洗5 min、錫夫試劑25 min、2次漂洗液各2 min、自來水5 min、蒸餾水2 min，后經(jīng)系列酒精脫水透明再用中性樹膠封片。利用Leica-DM2500顯微鏡觀察并拍照。

1.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)的測(cè)定均重復(fù)3次，結(jié)果取平均值。利用Microsoft Excel 2003和SPSS16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2結(jié)果與分析

2.1試管球莖形成過程中可溶性糖含量的變化

在紅香芋試管球莖的形成與膨大過程中，總可溶性糖、蔗糖、果糖及葡萄糖含量均有明顯的變化(圖1)。其中,總可溶性糖、果糖、葡萄糖含量呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，而蔗糖含量呈現(xiàn)先上升后下降再上升的變化趨勢(shì)。試管球莖中果糖最高含量出現(xiàn)得較早，在誘導(dǎo)培養(yǎng)至27 d時(shí)即達(dá)到最大值；到膨大后期(48 d)，其含量顯著低于膨大始期(20 d)?？偪扇苄蕴呛推咸烟呛吭谡T導(dǎo)34 d時(shí)達(dá)到最大值，按干重計(jì)算，含糖量分別達(dá)到5.19%、1.94%。隨著球莖誘導(dǎo)時(shí)間的延長(zhǎng)，葡萄糖含量顯著降低，至誘導(dǎo)培養(yǎng)48 d時(shí)，降到最低值(0.58%)。試管球莖膨大前期蔗糖含量持續(xù)增加，在誘導(dǎo)34 d時(shí)含量達(dá)到2.08%，隨后下降至1.56%，至膨大后期(48 d)又上升至最高(2.30%)。

圖中不同字母表示在0.05水平上差異顯著;下同圖1　紅香芋試管球莖膨大過程中總可溶性糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量的變化Different letters in the figure meant significant difference at 0.05 level among culture time; The same as belowFig.1　Changes of total soluble sugar, sucrose, fructose and glucose contents during ‘Hongxiangyu’ microcorm development

2.2紅香芋試管球莖總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量的變化

從圖2中可以看出，在紅香芋試管球莖膨大始期(20 d)，總淀粉含量最低，僅占干重的46.41%；培養(yǎng)至41 d時(shí)，淀粉積累速率加快，總淀粉含量達(dá)到膨大始期(20 d)的1.5倍；至膨大后期(48 d)，總淀粉含量維持在76%并基本保持不變。直鏈淀粉在球莖膨大始期含量很低，僅占干重的2.66%，隨培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)呈增加的趨勢(shì)，至球莖膨大后期，直鏈淀粉含量為干重的13.71%，約占總淀粉含量的18%。支鏈淀粉含量與總淀粉含量變化趨勢(shì)相似，在膨大始期含量較少，膨大中期(41 d)為快速積累期，含量大幅度提高，達(dá)到61.44%，到膨大后期支鏈淀粉積累減少，含量占總淀粉含量的82%。在不同發(fā)育時(shí)期，試管球莖直鏈淀粉含量差異顯著，而淀粉總量和支鏈淀粉含量在膨大中期(41 d)均顯著高于前期(20～34 d)，而與膨大后期無顯著差異。

圖2　紅香芋試管球莖膨大過程中總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量的變化Fig.2　Changes of total starch, amylose and amylopectin contents during ‘Hongxiangyu’ microcorm development

2.3紅香芋試管球莖ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性的變化

由圖3可知，在芋試管球莖膨大的過程中，ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。在球莖膨大始期(20 d)，ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性都處于較低的水平，分別是0.31和0.38 μmol·g-1·min-1；培養(yǎng)至41 d時(shí)，ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性均達(dá)到最大值，分別為1.22和2.39 μmol·g-1·min-1;至球莖膨大后期(48 d)，ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性迅速降低，僅分別為0.44和0.59 μmol·g-1·min-1。

對(duì)ADPG焦磷酸化酶活性和總淀粉含量、Q-酶活性和支鏈淀粉含量?jī)山M變量分別進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，從試管球莖膨大始期(20 d)至ADPG焦磷酸化酶和Q-酶酶活性達(dá)峰值(41 d)時(shí)，相關(guān)系數(shù)分別為0.819(P<0.01，n=12)和0.738(P<0.01，n=12)，均呈極顯著正相關(guān)(表1)。說明ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性顯著影響總淀粉和支鏈淀粉的合成速率及積累。

2.4紅香芋試管球莖淀粉粒的顯微觀察

試管球莖形成過程中球莖淀粉粒變化見圖4。圖中紫紅色的顆粒為經(jīng)染色的芋試管球莖中的淀粉粒。在紅香芋葉柄基部未膨大的假莖段中，淀粉粒非常稀少(圖4，A)。在葉基部膨大始期(20 d)，淀粉粒主要出現(xiàn)在維管束周圍的薄壁細(xì)胞中(圖4，B)。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，試管球莖開始形成并增大，淀粉粒密度增加，顏色變深，說明有大量淀粉粒積累。至球莖膨大中期與后期，淀粉粒大量積累在儲(chǔ)藏細(xì)胞，其積累部位從中心微管組織延伸至周圍皮層中的薄壁細(xì)胞(圖4，C～E)。從圖4，F(xiàn)中可以看到，芋球莖中淀粉粒的形態(tài)主要為復(fù)粒，單粒淀粉含量很少。

圖3　紅香芋試管球莖膨大過程中ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性的變化Fig.3　Changes in activities of ADPGPase and Q-enzyme during ‘Hongxiangyu’ microcorm development

表1　淀粉含量與相關(guān)酶活性之間的相關(guān)系數(shù)Table 1　Correlation coefficient between starch content and lelated enzyme activity

A.未膨大時(shí)葉柄基部莖段(10×)；B.膨大始期(20×)；C.膨大前期(20×)；D.膨大中期(20×) ；E.膨大后期(10×)；F.淀粉粒形態(tài)(40×) ；VB.維管束；PC.薄壁細(xì)胞；SG.淀粉粒；CSG.復(fù)粒淀粉粒；SSG.單粒淀粉粒圖4　紅香芋試管球莖膨大過程中淀粉粒的變化A.The petioles basal stem segment (10×); B.The beginning stage of taro corms development (20×); C.The early stage of taro corms development (20×); D.The middle stage of taro corms development (20×); E.The end stage of taro corms development (10×); F.The morphology of starch grain (40×); VB. Vascular bundle; PC. Parenchyma cell; SG. Starch grain; CSG. Compound starch grain; SSG. Single starch grainFig.4　Changes of starch granule during ‘Hongxiangyu’ microcorm development

3討論

芋在后期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，進(jìn)行光合作用的葉片逐漸枯萎，以變態(tài)莖為“庫(kù)”進(jìn)行養(yǎng)分的積累，形成作為貯藏器官和繁殖器官的球莖。相關(guān)研究表明，山藥塊莖、木薯塊根、蓮藕根狀莖等貯藏器官的形態(tài)建成與碳水化合物的代謝密切相關(guān)。本研究中發(fā)現(xiàn)，在紅香芋試管球莖形成過程中，球莖的淀粉和可溶性糖含量變化也表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。

本研究發(fā)現(xiàn)，在紅香芋試管球莖膨大始期，可溶性糖類含量較低，因?yàn)榇藭r(shí)葉片光合作用產(chǎn)生的糖類主要維持植株的生長(zhǎng)，而向下運(yùn)輸?shù)妮^少，故芋假莖的薄壁細(xì)胞中淀粉粒稀少。至膨大前期，蔗糖不斷從葉片運(yùn)輸?shù)角蚯o中，可溶性糖含量上升，為其形態(tài)建成提供物質(zhì)與能量基礎(chǔ)，淀粉含量也緩慢增加。至膨大中、后期，球莖形態(tài)基本建成，糖類物質(zhì)主要用于合成淀粉并貯藏在球莖中，因此，可溶性糖含量降低，而淀粉快速積累，至膨大后期達(dá)到最大值。隨球莖的膨大，淀粉粒密度逐漸增加，至膨大后期布滿薄壁細(xì)胞。梁任繁等[16]發(fā)現(xiàn)在山藥塊莖發(fā)育過程中，可溶性糖積累方式呈單峰曲線變化，即在膨大前期含量不斷增加，中期達(dá)到峰值后下降。楊鑫等[17]對(duì)高低淀粉兩個(gè)木薯品種進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)兩者的塊根淀粉含量變化趨勢(shì)基本一致，均隨膨大發(fā)育時(shí)間的積累而持續(xù)增加，在塊根膨大后期淀粉含量達(dá)到最大值。康利平等[18]對(duì)地筍根狀莖的研究也出現(xiàn)了類似結(jié)果。說明淀粉及可溶性糖在植物不同的貯藏性變態(tài)器官中的變化具有相似性，試管器官雖然是在特殊的離體培養(yǎng)條件下誘導(dǎo)形成，但其與在自然條件下形成的貯藏器官碳水化合物積累有相同的變化規(guī)律。

直鏈淀粉和支鏈淀粉的代謝直接影響著球莖中總淀粉含量，兩者的比例影響淀粉的諸多性質(zhì)[19]。李良俊等[3]研究發(fā)現(xiàn),隨著蓮藕根狀莖的形態(tài)建成，膨大莖中支鏈淀粉含量不斷增加，始終約占總淀粉含量的70%。本研究中紅香芋試管球莖的支鏈淀粉含量也遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于直鏈淀粉，其變化趨勢(shì)與總淀粉含量保持一致，在膨大后期占總淀粉含量的82%。說明在試管球莖膨大過程中，總淀粉積累規(guī)律以支鏈淀粉的積累為主，這與姜瑞敏等[20]對(duì)自然條件下生長(zhǎng)的芋球莖的測(cè)定結(jié)果相近，其支鏈淀粉占總含量的86%。說明芋球莖在離體誘導(dǎo)條件下與在自然條件下形成淀粉的積累特點(diǎn)相同。因此，本研究從紅香芋試管球莖形成過程中得出的碳水化合物變化規(guī)律，在一定程度上可以反映在自然條件下芋球莖的形成過程。

在植物體內(nèi)，淀粉合成代謝受到多種酶的調(diào)控，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶是調(diào)控淀粉合成的關(guān)鍵酶之一，淀粉分支酶(Q-酶)是支鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶[21-22]。吳沙沙等[23]發(fā)現(xiàn)百合鱗莖從栽種期到形成新鱗莖的過程中，當(dāng)鱗莖作為“源”提供能量時(shí)，淀粉被分解，含量降低，ADPG焦磷酸化酶活性也呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)；當(dāng)鱗莖作為“庫(kù)”貯藏能量時(shí)，淀粉積累量和ADPG焦磷酸化酶活性均升高。在本研究中，淀粉合成相關(guān)酶活性隨著紅香芋試管球莖發(fā)育進(jìn)程而改變，進(jìn)而影響淀粉的積累速率。在試管球莖膨大初期，ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性均較低，總淀粉和支鏈淀粉合成較少。誘導(dǎo)培養(yǎng)至膨大中期的過程，ADPG焦磷酸化酶和Q-酶活性均持續(xù)上升，并達(dá)到最高，使總淀粉和支鏈淀粉含量在膨大中期快速積累。雖然在球莖膨大后期兩個(gè)酶活性都大幅度下降，但仍起到一定的催化作用，即淀粉總量和支鏈淀粉含量在培養(yǎng)至48 d時(shí)仍有小幅度的增加。說明ADPG焦磷酸化酶和Q-酶的酶活性表達(dá)均存在時(shí)段性，且直接影響著總淀粉和支鏈淀粉合成的速率和積累量。

綜上所述，在紅香芋試管球莖膨大始期，可溶性糖類含量增加，為球莖的前期發(fā)生提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，而淀粉合成較少。至球莖膨大中期，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶和Q-酶活性達(dá)到最大值，促進(jìn)淀粉合成，從而可溶性糖含量減少，試管球莖中淀粉積累量顯著增加，且主要以支鏈淀粉為主。解剖學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，隨著試管球莖的形成與膨大，貯藏組織中淀粉粒密度不斷增大，至球莖膨大后期，淀粉粒布滿薄壁細(xì)胞，即總淀粉含量達(dá)到最大值，并處于比較穩(wěn)定的水平。

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(編輯:潘新社)

Study on the Dynamic Changes of the Major Carbohydrate Content and the Related Enzyme Activities during the Microcorm Development ofColocasiaesculenta

ZANG Yuwen, JIANG Fangling, CHENG Yaqi, KONG Xiangyu,WU Zhen*

(College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)

Abstract:In order to investigate the characteristics of carbohydrate accumulation during the expansion stage of Colocasia esculenta (L.) Schott microcorm, with aseptic ‘Hongxiangyu’ plantlets as material, we studied the changes of the major carbohydrate content and the relevant enzymes activities as well as their correlation under high glucose concentration. The results showed that:(1) The contents of fructose, glucose and soluble sugar all increased firstly and then decreased during the development of microcorm. The fructose content of corms reached the maximum after 27 days induction, and the highest contents of total soluble sugar and glucose appeared on the 34th day. The sucrose content represented an up-down-up trend, peaking on the 48th day. (2) The contents of total starch, amylose and amylopectin increased with the incubation time. The total amount of starch reached the peak at late extension stage, accounting for about 76% of dry weight, and mainly was amylopectin. (3) Based on anatomical study, the starch granule density of storage tissue increased with the development of microcorm and covered the parenchyma cells in late stage. (4) Both of ADPGPase and Q-enzyme activities reached the maximum on the 41st day, with 1.22 and 2.39 μmol·g-1·min-1,respectively. By correlation analysis between ADPGPase activity and total starch content, Q-enzyme activity and amylopectin content, from shoots beginning to expand (20 d) to ADPGPase and Q-enzyme activity reaching the peak (41 d), the correlation coefficient were 0.819 and 0.738, showing a significant positive correlation. The research suggested that the accumulation of starch and soluble sugar content changes were closely related to the development of ‘Hongxiangyu’ microcorm, and were regulated by related enzymes.

Key words:Colocasia exculenta (L.) Schott; microcorm; carbohydrate; ADPGPase; Q-enzyme

文章編號(hào):1000-4025(2016)04-0700-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0700

收稿日期:2015-10-12;修改稿收到日期:2016-01-17

基金項(xiàng)目:江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目——現(xiàn)代園藝科學(xué)

作者簡(jiǎn)介:臧玉文(1989-)，女，碩士研究生，主要從事蔬菜生理生態(tài)研究。Email: 18761866557@163.com *通信作者:吳震，教授，主要從事蔬菜生理生態(tài)的教學(xué)和科研工作。Email: zpzx@njau.edu.cn

中圖分類號(hào):Q945.3; Q813.1+2;

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A