王志高， 吳甘霖， 段仁燕， 張中信

(安慶師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院, 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 安徽 安慶 246133)

?

皖西多枝尖山區(qū)不同生活型植物種-面積關(guān)系研究

王志高*， 吳甘霖， 段仁燕， 張中信

(安慶師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院, 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 安徽 安慶 246133)

摘要：根據(jù)皖西大別山多枝尖山區(qū)的植物群落調(diào)查數(shù)據(jù)，采用對(duì)數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和Logistic 3種模型分別擬合了喬木、灌木和草本植物的種-面積關(guān)系。結(jié)果表明,大別山多枝尖山區(qū)不同生活型植物種-面積關(guān)系的形式存在差異，其中喬木植物以Logistic模型擬合效果最好，而灌木植物和草本植物的最優(yōu)模型均為對(duì)數(shù)函數(shù)模型。生境異質(zhì)性、擴(kuò)散限制和區(qū)域生態(tài)過(guò)程是喬木植物種-面積關(guān)系的主要影響因素,而灌木和草本植物的種-面積關(guān)系受到生長(zhǎng)習(xí)性以及上層群落結(jié)構(gòu)和生境異質(zhì)性的共同作用。因而，對(duì)種-面積關(guān)系的研究需要區(qū)分物種生活型。

關(guān)鍵詞：多枝尖； 生物型； 種-面積關(guān)系； 物種多樣性

種-面積關(guān)系(species-area relationship，SAR)是對(duì)物種數(shù)目與取樣面積之間關(guān)系的定量化描述，是生態(tài)學(xué)中的經(jīng)典范式[1-4]。前期的大量研究表明，不同群落的種-面積曲線形式存在差異。Logistic模型、對(duì)數(shù)函數(shù)模型和冪函數(shù)模型是種-面積關(guān)系中最常見(jiàn)的3種形式[5-9]。其中，冪函數(shù)模型受到廣泛關(guān)注，且該函數(shù)中比例因子z值的生態(tài)學(xué)意義引起了眾多生態(tài)學(xué)家的興趣。z值具有尺度依賴性，不同尺度上z值存在差異，但其生態(tài)學(xué)意義仍不明確[10-12]。種-面積關(guān)系受到物種空間分布格局的影響，物種多度分布模式和生境異質(zhì)性影響種-面積關(guān)系的類型。當(dāng)物種多度分布為窄對(duì)數(shù)正態(tài)分布時(shí)，種-面積關(guān)系呈指數(shù)形式；物種多度呈寬對(duì)數(shù)正態(tài)分布時(shí)，種面積關(guān)系呈冪函數(shù)分布[11-12]；在局部小尺度上隨著取樣面積的增加，生境異質(zhì)性的存在會(huì)導(dǎo)致物種數(shù)目增長(zhǎng)較快[5-6]。群落中性理論認(rèn)為在區(qū)域尺度上，由于受物種庫(kù)大小的影響，種-面積關(guān)系呈Logistic分布[13-14]。對(duì)種-面積關(guān)系的研究有助于了解群落物種多樣性的形成機(jī)制，同時(shí)在生物多樣性管理、物種數(shù)目估計(jì)以及取樣面積的確定等方面具有非常重要的應(yīng)用價(jià)值。

不同生活型植物由于生長(zhǎng)方式、分布格局以及擴(kuò)散方式的差異，其種-面積關(guān)系可能存在不同?；诖?，本文以大別山多枝尖山區(qū)植物群落調(diào)查資料為依據(jù)，分別分析了喬木、灌木和草本植物的種-面積關(guān)系，以期為進(jìn)一步研究提供理論借鑒。

1研究方法

1.1研究區(qū)域概況

大別山多枝尖山區(qū)位于安徽省岳西縣境內(nèi), 地理坐標(biāo)為東經(jīng)116°03′～ 116°09′、北緯31°00′～31°11′。多枝尖山區(qū)最高海拔1 721.5 m，是大別山的第三高峰。該區(qū)域在20世紀(jì)70—80年代遭到大規(guī)?？撤?，但自1994年被列為鷂落坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)之后，次生植被得到了很好的保護(hù)和恢復(fù)。該區(qū)動(dòng)植物資源豐富，典型植被類型保存較完整。保護(hù)區(qū)年降水量為1 400～2 000 mm，年日照時(shí)數(shù)為1 580～1 950 h，太陽(yáng)年輻射總量為4 200～4 650 MJ/m2，多年平均蒸發(fā)量為1 444 mm，年均相對(duì)濕度在80%以上。鷂落坪自然保護(hù)區(qū)土壤具有明顯的淀積黏化、生物累積、弱富鋁化、水耕熟化等過(guò)程，形成了黃棕壤、山地棕壤、山區(qū)草甸土和水稻土等不同的土壤類型[13-20]。

1.2取樣方法

2009年8月，采用樣方法對(duì)多枝尖山區(qū)植被進(jìn)行了群落調(diào)查。在1 200～1 700 m海拔范圍內(nèi)，在本區(qū)典型分布的黃山松林(Pinustaiwanensis)、華山松林(Pinusarmandii)、金錢(qián)松林(Pseudolarixamabilis)、枹櫟林(Quercusserrata)和黃山櫟林(Quercusstewardii)中隨機(jī)設(shè)置了25個(gè)20 m×20 m的喬木樣方，每個(gè)喬木樣方中設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方。對(duì)喬木進(jìn)行每木調(diào)查(胸徑1 cm以上)，記錄種名、胸徑和坐標(biāo)；記錄灌木層和草本層植物的種名、株數(shù)、高度、蓋度，同時(shí)記錄各喬木樣方的坡度、坡向和海拔等環(huán)境數(shù)據(jù)。詳細(xì)的樣方特征參見(jiàn)文獻(xiàn)[19]。1.3種-關(guān)系面積的構(gòu)建及模型選擇

本研究采用組合樣方的方式進(jìn)行取樣面積的累加。即對(duì)面積相同的樣方進(jìn)行隨機(jī)組合，形成不同面積的樣方組合系列，以不同樣方組合中出現(xiàn)的物種數(shù)構(gòu)建種-面積關(guān)系，面積由所包含的樣地?cái)?shù)目決定[21]。共進(jìn)行1 000次樣方隨機(jī)組合(1 000次重復(fù))。

分別采用以下3個(gè)模型擬合喬木、灌木和草本植物的種-面積關(guān)系：

1)Arrhennius的冪函數(shù)模型為

S=cAz。

2)對(duì)數(shù)函數(shù)模型為

S=zlnA+C。

3)Logistic模型為

上述模型中：S為物種數(shù)目，A為取樣面積，C為常數(shù)，a、c和z為模型參數(shù)。

1.4模型擬合優(yōu)度檢驗(yàn)

式中:n為取樣數(shù)目，k為模型的參數(shù)數(shù)量，RSS為殘差平方和，TSS為總平方和。

2結(jié)果與分析

3討論

大別山多枝尖山區(qū)地帶性植被是在20世紀(jì)70年代遭破壞后恢復(fù)形成的天然次生林，目前植被恢復(fù)良好，其植被在高海拔區(qū)域以及山脊上為黃山松純林和小面積的黃山櫟林，中海拔地帶為黃山松和枹櫟組成的針闊混交林以及少量人工種植的金錢(qián)松和華山松林，喬木層植物種類簡(jiǎn)單[15-18]。我們前期對(duì)該區(qū)域的研究表明，多枝尖山區(qū)灌木和草本植物的種間聯(lián)結(jié)松散，受到生境異質(zhì)性和種間相互作用的影響[19-20]。本文對(duì)喬木、灌木和草本植物種-面積關(guān)系的研究表，喬木植物以Logistic模型擬合效果最好，而灌木植物和草本植物的最優(yōu)模型均為對(duì)數(shù)函數(shù)模型。

種-面積關(guān)系的形式與構(gòu)建群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)過(guò)程密切相關(guān)[6,13]。在相對(duì)均質(zhì)的地段，取樣面積的增加意味著包含更多的個(gè)體[22]。生態(tài)位分化理論認(rèn)為物種適應(yīng)于不同的生境，生境異質(zhì)性的增加會(huì)提高群落物種多樣性[6]。取樣面積的增加伴隨著生境異質(zhì)性的增加，因而物種數(shù)量也逐步增加[5]。在局域尺度上，隨著取樣面積的進(jìn)一步增大，生境異質(zhì)性不會(huì)無(wú)限增加，因此種-面積關(guān)系呈冪函數(shù)分布模式[23]； 在區(qū)域尺度上還有可能包含一些只發(fā)生在大尺度的進(jìn)化或生態(tài)過(guò)程[24]，物種數(shù)目將會(huì)逐漸接近于區(qū)域種庫(kù)的限制。由于擴(kuò)散限制的存在，植物群落中的物種大多數(shù)呈聚集分布，而生境異質(zhì)性也會(huì)導(dǎo)致物種的聚集分布，因此生境異質(zhì)性與擴(kuò)散限制的影響難以區(qū)分，都會(huì)對(duì)種-面積關(guān)系的形式產(chǎn)生影響[25-27]。本研究中喬木植物的種-面積關(guān)系呈Logistic分布，進(jìn)一步說(shuō)明了群落物種多樣性維持機(jī)制具有尺度依賴性特征[10]，局域性的生態(tài)位分化和隨機(jī)擴(kuò)散過(guò)程以及區(qū)域尺度上的進(jìn)化過(guò)程均影響群落的物種多樣性。

不同的生活型植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式不同，本文中灌木和草本植物的種-面積關(guān)系呈對(duì)數(shù)函數(shù)分布，表明隨著取樣面積的增加，新物種的數(shù)目增加速度較快。林下生境受到生物因子(上層群落結(jié)構(gòu))與非生物因子(如地形和土壤)的共同影響[19-20]。相同的地形條件下，上層植物群落結(jié)構(gòu)的差異也會(huì)導(dǎo)致林下生境的不同，因此隨著取樣面積的增加，灌木和草本植物新出現(xiàn)物種的概率大于喬木植物。另外，前人的研究表明林下灌木和草本植物多成斑塊狀分布[28]，這些因素都會(huì)影響種-面積關(guān)系的形式。灌木和草本植物的物種數(shù)目隨著取樣面積的增加，新物種增加的速度比冪函數(shù)模型快[5，25]，而用對(duì)數(shù)函數(shù)模型描述較為合適。因此，灌木和草本植物的種-面積關(guān)系受到生境異質(zhì)性的影響外，還與其生長(zhǎng)習(xí)性有關(guān)。種-面積關(guān)系模式常用來(lái)估計(jì)群落物種數(shù)目、確定取樣面積和探討群落物種多樣性形成機(jī)制。本研究表明，模擬種-面積關(guān)系時(shí)應(yīng)考慮物種的生活型，這仍需要更多的研究結(jié)果來(lái)證實(shí)。

4結(jié)論

多枝尖山區(qū)喬木植物的種-面積關(guān)系呈Logistic分布，灌木和草本植物的種-面積關(guān)系符合對(duì)數(shù)函數(shù)分布。我們建議，在使用種-面積關(guān)系模型探討群落物種多樣性形成機(jī)制時(shí)，需要對(duì)不同生活型植物分別進(jìn)行模擬。

參考文獻(xiàn):

[1] ARRHENIUS O. Species and area[J].Journal of Ecology, 1921, 9(1):95-99.

[2] CAIN S. The species area curve[J]. The American Naturalist, 1938, 19:573-581.

[3] GLEASON H. On the relation between species and area[J]. Ecology, 1922, 3(2): 158-162.

[4] GLEASON H .Species and area[J]. Ecology, 1925, 6(1):66-74.

[5] HE F, LEGENDRE P. On species area relations[J]. The American Naturalist, 1996, 148:719-737.

[6] HE F, LEGENDRE P. Species diversity patterns derived from species area models[J].Ecology, 1996, 83(5):1185-1198.

[7] SCHOEREDER J, GALBIATI C, RIBAS C, et al. Should we use proportional sampling for species area studies[J]. Journal of Biogeography, 2004, 31(8): 1219-1226.

[8] TJ?RVE E. Shapes and functions of species area curves (Ⅱ): a review of new models and parameterizations[J].Journal of Biogeography, 2009, 36(8): 1435-1445.

[9] HENSTRIDGE J. Species area functions revisited[J]. Journal of Biogeography, 2009, 36(10): 1994-2004.

[10] CRAWLEY M, HARRAL J E. Scale dependence in plant biodiversity[J]. Science, 2001,291(5505): 864-868.

[11] KEELEY J, FOTHERINGHAM C J. Species-area relationships in Mediterranean-climate plant communities[J]. Journal of Biogeography, 2003,30(11): 1629-1657.

[12] KEELEY J, FOTHERINGHAM C J. Plot shape effects on plant species diversity measurements[J]. Journal of Vegetation Science, 2005, 16(2): 249-256.

[13] HUBBELL S. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography (MPB-32)[M]. Princeton: Princeton University Press, 2001.

[14] BELL G. Neutral macroecology[J]. Science, 2001, 293(5539): 2413-2418.

[15] 謝中穩(wěn)，吳國(guó)芳.安徽大別山多枝尖山區(qū)植物區(qū)系的研究[J].華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1993(1)：102-110.

[16] 謝中穩(wěn)，吳國(guó)芳.安徽省鷂落坪自然保護(hù)區(qū)植被類型及其分布[J].華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1995 (3): 93-102.

[17] 高林，徐如松.鷂落坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植被類型的初步探討[J].生物學(xué)雜志，2002，19(6):32-42.

[18] 單人驊, 劉方勛.安徽大別山的植被及其地理分布紀(jì)要[J].植物生態(tài)學(xué)及地植物學(xué)叢刊, 1964，2(1)：93-102.

[19] 吳甘霖，王志高，段仁燕，等.安徽大別山多枝尖山區(qū)植物物種多樣性[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46(6): 128-132.

[20] 王志高，張中信，段仁燕，等. 大別山多枝尖山區(qū)林下植物種間聯(lián)結(jié)性研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2010，19(9): 2066-2071.

[21] 唐志堯, 喬秀娟, 方精云.生物群落的種-面積關(guān)系[J], 生物多樣性，2009, 17 (6): 549-559.

[22] DURRETT R, LEVIN S. Spatial models for species-area curves[J].Journal of Theoretical Biology, 1996, 179(2): 119-127.

[23] MACARTHUR R, WILSON E. An equilibrium theory of insular zoogeography[J], Evoluotion, 1963, 17:373-387.

[24] LOSOS J, SCHLUTER D. Analysis of an evolutionary species area relationship[J]. Nature, 2000, 408(6814):847-850.

[25] TJ?RVE E, KATHLEEN M, TJ?RVE C. The species area relationship, self-similarity, and the true meaning of thez-value[J]. Ecology, 2008, 89(12):3528-3533.

[26] ROSINDELL J, CORNELL S J. Species area curves, neutral models, and long-distance dispersal[J]. Ecology, 2009, 90(7): 1743-1750.

[27] TURNER W, TJ?RVE E.Scale-dependence in species-area relationships [J]. Ecography, 2005, 28: 721-730.

[28] GRACIA M, MONTAN F, PIQUé J, et al. Overstory structure and topographic gradients determining diversity and abundance of understory shrub species in temperate forests in central pyrenees(NE Spain)[J]. Forest Ecology and Management, 2007, 242: 391-397.

〔責(zé)任編輯王勇〕

Relationships between different life form species and its possessive area in Duozhijian, Dabieshan mountain, west Anhui pronvince

WANG Zhigao*, WU Ganlin, DUAN Renyan, ZHANG Zhongxin

(School of Life Science, Anqing Normal College, the Province Key Laboratory of the Biodiversity and Ecological Conservation in Southwest Anhui, Anqing 246133, Anhui, China)

Abstract:Using the data from Duozhijian, Dabieshan Mountain in west Anhui province, species-area relationships of arbor, shrub and herb species were modeled by logarithmic, power and logistic model, respectively. The results showed that the canopy species fitted logistic model best, while the shrub and herb species fitted logarithmic model. Different types of species area relationship curves indicated the different assemblies of arbor, shrub and herb species. Habitat heterogeneity，dispersal limitation and regional ecological process contributes to the species-area relationship of arbor species, while the species-area relationships of shrub and herb species are influenced by the ecological habits and the jointly effects of habitat heterogeneity and upper community structure. Different life forms and comprehensively analyses were suggested to explore the mechanism of species diversity maintaining using species-area relationships.Keywords: Duozhijian; life form; species-area relationship; species diversity

文章編號(hào)：1672-4291(2016)03-0091-04

doi:10.15983/j.cnki.jsnu.2016.03.336

收稿日期：2015-11-30

基金項(xiàng)目：中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)科技專項(xiàng)子專題(XDA0505020401-2)；安徽省高校省級(jí)自然科學(xué)基金(KJ2010B087)；安徽省自然科學(xué)基金(1408085MC64)；安慶師范學(xué)院博士科研啟動(dòng)費(fèi)。

*通信作者：王志高，男，副教授，博士。E-mail:zg_wang@126.com

中圖分類號(hào)：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A