張連友

許多動(dòng)物身上，都有著形狀各異的斑紋和色塊，它們構(gòu)成了一個(gè)色彩斑斕的生物世界，也呈現(xiàn)出一幅幅非常美麗的自然畫面。我們?cè)趧?dòng)物園里，就能看到這些畫面的集中展示。這些斑、紋、塊、色，有時(shí)令人叫絕、嘆為觀止。有許多動(dòng)物的斑紋幾乎就是它們不二的特征，如老虎有著特殊的虎紋，豹有著各種豹斑，大熊貓則是黑白圓形狀色塊，而斑馬紋更為夸張，此紋只有斑馬有。那么，動(dòng)物為什么會(huì)有斑紋呢？它們是怎么形成的？又是否有或者遵循什么規(guī)律呢？

出于對(duì)人們喜愛豹紋等諸多動(dòng)物斑紋圖案甚至借用于服飾裝飾這種審美心理的興趣，我原本要寫一篇關(guān)于動(dòng)物斑紋之美的文章。但是當(dāng)我進(jìn)入這個(gè)領(lǐng)域，感覺進(jìn)入了一個(gè)神奇又趣味盎然的世界，所以暫且放棄原來(lái)的打算，把有關(guān)動(dòng)物斑紋現(xiàn)象的研究探索歸納整理，介紹給讀者。我們一起來(lái)分享有關(guān)動(dòng)物斑紋的奧秘。

動(dòng)物學(xué)家的解釋

迄今為止，關(guān)于動(dòng)物斑紋，動(dòng)物學(xué)家從生物學(xué)角度有以下幾種解釋。

一、偽裝、欺騙的需要。偽裝又有兩種情形，或者對(duì)一種動(dòng)物來(lái)說(shuō)兩種情形兼而有之。一種是保護(hù)自己不被天敵發(fā)現(xiàn)。如大鴇可以趴在草叢和田野上，其身上的斑紋以及色彩與枯萎的草禾接近，可以躲過天敵。另一種是如老虎，它們?cè)诹种校浠⒓y的紋路和色彩與森林中植物及光影明暗接近，可以偽裝自己，讓獵物放松警惕，以便對(duì)獵物發(fā)起突然襲擊。但是還應(yīng)該有第三種偽裝情形。比如一些昆蟲，它們的偽裝既為了躲過天敵又可以欺騙它的獵物。

二、警戒。用醒目的顏色讓自己的天敵不愿接近自己。與之相接近的應(yīng)該還有警告甚至恫嚇。我想那些面目猙獰的、夸張的、令人恐懼的斑紋色彩，能令對(duì)方產(chǎn)生恐懼心理，用以嚇退對(duì)方。

動(dòng)物斑紋的解釋主要集中在這兩點(diǎn)，尤其是第一點(diǎn)。就是要么不顯山露水、暴露自己；要么極度強(qiáng)調(diào)自己，讓對(duì)方產(chǎn)生恐懼或者不適應(yīng)，不敢或無(wú)法接近。

這些解釋符合一般的適應(yīng)環(huán)境獲得生存的道理。但是同樣是為了生存需要，有一類就很不同，它們不是偽裝欺騙和阻擊，而恰恰是吸引。這應(yīng)該是第三種情形，主要發(fā)生在鳥類。許多鳥類尤其是雄鳥，其羽毛一般都有美麗斑紋和色塊線條，目的主要是吸引雌鳥以達(dá)成求偶的目的。但是按照偽裝保護(hù)的通常形式，它們就是時(shí)時(shí)主動(dòng)地“暴露目標(biāo)”了。

我們用這種適應(yīng)環(huán)境獲得生存的基本理論，似乎還可以解釋有斑紋與無(wú)斑紋動(dòng)物的現(xiàn)象。如一般來(lái)說(shuō)，森林動(dòng)物有斑紋的居多，而草原平地動(dòng)物無(wú)斑紋的居多。其原因就是森林環(huán)境不利于動(dòng)物奔跑，所以即使能跑的動(dòng)物也會(huì)受到森林樹木等的羈絆，奔跑能力被打折扣，捕食變得困難。老虎實(shí)際就不是靠追趕而是靠突襲來(lái)捕殺獵物。而在草原這樣的環(huán)境，很多動(dòng)物捕食與被捕之間，主要就是靠奔跑能力了。

不過總有很多現(xiàn)象是這些理論無(wú)法解釋的。例如，在非洲草原，同樣是獅子的獵物，為什么斑馬有斑紋可以偽裝，而角馬卻沒有斑紋呢？更多的情形是，一些草原動(dòng)物也有斑紋，而一些森林動(dòng)物也沒有斑紋。

“圖靈猜想”

對(duì)動(dòng)物斑紋現(xiàn)象的探究，不僅吸引了動(dòng)物學(xué)家，也吸引了數(shù)學(xué)家和化學(xué)家的參與。從上個(gè)世紀(jì)50年代開始，在探尋動(dòng)物斑紋產(chǎn)生的原因和規(guī)律方面，專家不斷提出有價(jià)值也非常有趣的研究成果。在研究這個(gè)領(lǐng)域的眾多科學(xué)家里，我們要重點(diǎn)提到3位人物。他們是：阿蘭·圖靈、杰里米·格林和詹姆斯·默瑞。

阿蘭·圖靈被譽(yù)為“計(jì)算機(jī)之父”，他最早提出了“圖靈原理”。其內(nèi)容是：存在一臺(tái)抽象的通用計(jì)算機(jī)，其全部本領(lǐng)包括任何物理上可能的對(duì)象所能完成的任何計(jì)算。出于對(duì)動(dòng)物斑紋之謎的興趣，根據(jù)這個(gè)“圖靈原理”，阿蘭·圖靈提出一個(gè)大膽的猜想，尋找動(dòng)物斑紋的形成原因和規(guī)律。這就是開辟了動(dòng)物斑紋研究新思路和途徑的“圖靈猜想”。

阿蘭·圖靈是在1952年首次提出的這一理論。他還為這一理論建立了一個(gè)簡(jiǎn)單數(shù)學(xué)模型。他認(rèn)為，動(dòng)物身上會(huì)產(chǎn)生有規(guī)律的花紋是一對(duì)化學(xué)物質(zhì)“成形素”的相互作用，其中一種激發(fā)細(xì)胞活性，而另一種抑制活性。這一理論能夠幫助科學(xué)家預(yù)測(cè)貓科動(dòng)物的條紋和斑點(diǎn)會(huì)長(zhǎng)成什么樣子，如果蠅身上有多少根毛，或一片樹葉上有多少渦紋。

圖靈發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物的斑紋當(dāng)中，存在著令人意想不到的一致性：所有斑紋都可以用同一類型的方程式來(lái)產(chǎn)生，被稱作是反應(yīng)擴(kuò)散方程。這類方程式描述了當(dāng)不同的化學(xué)物品放在一起產(chǎn)生的反應(yīng)、擴(kuò)散到表面的情況。

圖靈這一理論可以用計(jì)算機(jī)模擬出來(lái)，其證據(jù)也是間接證據(jù)，當(dāng)時(shí)并沒有在實(shí)驗(yàn)中得到證實(shí)。我們要知道的第二個(gè)人物——倫敦大學(xué)國(guó)王牙科學(xué)院顱面發(fā)育系杰里米·格林，領(lǐng)導(dǎo)一個(gè)團(tuán)隊(duì)開展了實(shí)驗(yàn)實(shí)證工作。

研究人員用小鼠胚胎進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，研究了胚胎口腔上腭脊紋的生長(zhǎng)過程，并識(shí)別出與該過程相關(guān)的一對(duì)特殊成形素。他們發(fā)現(xiàn)這兩種化學(xué)物質(zhì)控制著彼此的表達(dá)，產(chǎn)生激活和抑制，共同影響著每一道脊紋的位置。實(shí)驗(yàn)還顯示，當(dāng)這些成形素的活性增強(qiáng)或減弱時(shí)，會(huì)按照?qǐng)D靈方程預(yù)測(cè)的那樣，對(duì)口腔上腭脊紋產(chǎn)生影響。

“有規(guī)律的間隔結(jié)構(gòu)是生物界的基本圖案。從脊椎骨、毛囊到老虎、斑馬身上的條紋，有許多理論解釋這些自然花紋的產(chǎn)生，但缺乏相關(guān)證據(jù)。此前，圖靈理論也只有間接證據(jù)?！备窳终f(shuō)，“這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明了圖靈提出的激活—抑制模型，這是最有價(jià)值的” 。實(shí)驗(yàn)不僅證明了激活—抑制系統(tǒng)在花紋形成中的作用，還提高了圖靈假設(shè)的化學(xué)物質(zhì)“成形素”的可信性。

我們概括起來(lái)就是：實(shí)驗(yàn)證明了阿蘭·圖靈提出的生物花紋形成理論，證明了與脊椎動(dòng)物發(fā)育密切相關(guān)的成形機(jī)制，首次識(shí)別出與這一過程有關(guān)的“成形素”。

第三個(gè)人物是詹姆斯·默瑞。他是在英國(guó)牛津大學(xué)和美國(guó)華盛頓州立大學(xué)工作過的生物數(shù)學(xué)家。

為什么有些動(dòng)物身上有斑點(diǎn)、有些有條紋，而有些就是單色呢？默瑞認(rèn)為，所有哺乳動(dòng)物身上的斑圖形態(tài)（pattern）是同一反應(yīng)擴(kuò)散機(jī)理造成的：在動(dòng)物胚胎期，一種他稱之為形態(tài)劑（morphogen）的化學(xué)物質(zhì)隨著反應(yīng)擴(kuò)散的動(dòng)力系統(tǒng)在胚胎表面形成一定的空間形態(tài)分布，然后在隨后的細(xì)胞分化中形態(tài)劑促成了黑色素（Melanin）的生成，而形態(tài)劑的不均勻分布也就造成了黑色素的空間形態(tài)。endprint

在這里反應(yīng)擴(kuò)散方程組是定義在一個(gè)稍扁的圓柱體表面（動(dòng)物表皮）加上一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的圓柱體表面（尾巴）上面。這樣寫成的非線性反應(yīng)擴(kuò)散方程組一般是找不出解的表達(dá)式的，但是按圖靈的想法我們可以判斷常數(shù)解的穩(wěn)定性，并得到在常數(shù)解附近線性化方程解的公式。這個(gè)公式是一個(gè)傅里葉級(jí)數(shù)，但是通常只有前面若干項(xiàng)起決定作用，而方程非常數(shù)解也大約可從這幾項(xiàng)的相應(yīng)空間特征函數(shù)決定。

拉普拉斯算子在圓柱體表面上的特征函數(shù)正是兩個(gè)方向的余弦函數(shù)的乘積，即cos（nx/a）cos（2my/b）。這里“a”和“b”分別是動(dòng)物“身體長(zhǎng)度”和“腰圍”，“m”和“n”是自然數(shù)或者零，“x”和“y”是兩個(gè)方向變量。如果m=0或n=0，這樣的特征函數(shù)的圖像正好是條紋，或者斑點(diǎn)。

究竟哪個(gè)特征函數(shù)圖像出現(xiàn)在動(dòng)物身上取決于很多自然因素，而最重要的就是a和b的比例。a/b不太大或小時(shí)，兩個(gè)方向都容易在特征函數(shù)中出現(xiàn)，所以斑圖傾向于斑點(diǎn)型；a/b很大或很小時(shí)，特征函數(shù)就容易是一個(gè)方向的余弦函數(shù)，斑圖就是條紋。

按照這樣的分析，可以得到生物學(xué)非常有趣的兩條“定理”。一是蛇的表皮一般總是條紋狀，很少斑點(diǎn)狀。蛇正是動(dòng)物身體長(zhǎng)度和寬度比例很大的最好例子。另外，根據(jù)同樣道理，蛇的條紋也大多是橫條，很少豎條。蛇的表皮圖案一般是環(huán)形，而且橫條居多，豎條較罕見。二是世界上只有條紋尾巴、斑點(diǎn)身體的動(dòng)物，而沒有斑點(diǎn)尾巴、條紋身體的動(dòng)物。

最后，要提到化學(xué)家的工作。20世紀(jì)80年代末到90年代初，法國(guó)波爾多大學(xué)和美國(guó)德克薩斯大學(xué)的兩組科學(xué)家設(shè)計(jì)出了一種空間開放型化學(xué)反應(yīng)器，使得系統(tǒng)內(nèi)只有反應(yīng)和擴(kuò)散過程在進(jìn)行，而他們的結(jié)果提供了第一個(gè)圖靈斑圖的實(shí)驗(yàn)例子：CIMA（Chlorite-Iodide-Malonic Acid）反應(yīng)。實(shí)驗(yàn)室里的化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的斑圖和大自然產(chǎn)生的天然圖案極其相似。

從以上介紹我們可以看到，從生物學(xué)實(shí)驗(yàn)、數(shù)學(xué)計(jì)算到化學(xué)實(shí)驗(yàn)，都在證實(shí)“圖靈猜想”的價(jià)值，也逐步接近對(duì)動(dòng)物斑紋現(xiàn)象的終極解密，更讓我們驚嘆圖靈這個(gè)關(guān)于動(dòng)物斑紋天才預(yù)言的神奇。但是也許這一切也都還是猜想、假說(shuō)，生物的復(fù)雜性使得人類還遠(yuǎn)未達(dá)到可以用實(shí)驗(yàn)手段驗(yàn)證的地步。例如圖靈提出的“成形素”和默瑞稱作“形態(tài)劑”的化學(xué)物質(zhì)，至今實(shí)驗(yàn)生物學(xué)家無(wú)法找到，以至于默瑞本人也在他的著作中謹(jǐn)慎地指出：盡管真正動(dòng)物皮毛和反應(yīng)擴(kuò)散數(shù)學(xué)計(jì)算圖形的對(duì)比非常誘人，這并不表明這一理論就是正確的，只是目前還沒有更好的解釋而已。

但是，我們可以從這些猜想、假說(shuō)、計(jì)算和實(shí)驗(yàn)中，對(duì)動(dòng)物斑紋現(xiàn)象作出更為復(fù)雜和開闊的認(rèn)識(shí)和探索，至少我們可以說(shuō)“適應(yīng)環(huán)境、生存需要”的理論，只能是我們對(duì)動(dòng)物斑紋現(xiàn)象的一種基于進(jìn)化論的“合理解釋”，它遠(yuǎn)不是解釋動(dòng)物斑紋現(xiàn)象的全部。endprint