刁麗榮，魏毅東，魏林艷，蔡秋華，謝華安*，張建福*

(1. 福建農(nóng)林大學(xué), 福建　福州　350002；2. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建　福州　350019；3.農(nóng)業(yè)部華南雜交水稻種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福州(國家)水稻改良分中心/福建省作物分子育種工程實(shí)驗(yàn)室/福建省水稻分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福建省作物種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/雜交水稻重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室華南研究基地/水稻國家工程實(shí)驗(yàn)室，福建　福州　350003)

水稻種子活力和耐儲性研究進(jìn)展

刁麗榮1，2，3，魏毅東1，2，3，魏林艷1，2，3，蔡秋華1，2，3，謝華安1，2，3*，張建福1，2，3*

(1. 福建農(nóng)林大學(xué), 福建福州350002；2. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建福州350019；3.農(nóng)業(yè)部華南雜交水稻種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福州(國家)水稻改良分中心/福建省作物分子育種工程實(shí)驗(yàn)室/福建省水稻分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福建省作物種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/雜交水稻重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室華南研究基地/水稻國家工程實(shí)驗(yàn)室，福建福州350003)

摘要：水稻儲藏時的陳化變質(zhì)問題對水稻生產(chǎn)和育種造成嚴(yán)重的損失，因此，提高稻谷的耐儲性具有重要的意義。本文分析了種子活力與耐儲性之間的關(guān)系，并從脂類代謝與氧化、氧化脅迫與抗氧化系統(tǒng)、植物自身修復(fù)系統(tǒng)等3方面總結(jié)了水稻種子活力和耐儲性研究的最新進(jìn)展，闡述了植物自身的保護(hù)和修復(fù)途徑對于種子活力和耐儲性研究的潛在意義，為研究水稻種子劣變機(jī)理和培育耐儲藏的水稻優(yōu)良品種提供了新思路。

關(guān)鍵詞：水稻；種子活力；耐儲藏

我國是世界上最大的稻米生產(chǎn)和消費(fèi)國，水稻作為我國第一大糧食作物，它的穩(wěn)定生產(chǎn)是國家糧食安全的基本保障，具有十分重要的意義。然而，稻米在儲藏過程中由于陳化變質(zhì)和霉變等問題造成每年幾十億斤的損失，約占總儲量的3%，這不僅影響到國家糧食安全，也對食品安全造成很大的威脅[1-2]。同時，稻谷儲藏引起的種子發(fā)芽率下降，對水稻育種工作造成的直接和間接經(jīng)濟(jì)損失更是不可估量[1-5]。雖然，控制儲藏溫度和濕度以及保持適宜的通氣條件是保證糧食作物安全儲藏的重要外界條件，但是要滿足這些條件,必須建設(shè)高標(biāo)準(zhǔn)的低溫庫或氣調(diào)庫,長期持續(xù)的消耗大量的能源和資源，而通過提高作物的耐儲性來解決或緩解陳化變質(zhì)問題無疑是一條經(jīng)濟(jì)有效的途徑[6-9]。因此，創(chuàng)制耐儲藏的水稻優(yōu)良品種對于提高國家糧食安全和食品安全具有極其重要的意義。然而，傳統(tǒng)的水稻育種周期長，要求投入的人力、物力較大[10-11]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，從生物化學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)入手研究和解決水稻耐儲藏問題，將為創(chuàng)制和培育耐儲藏的水稻新品種提供技術(shù)支撐和保障。

1水稻種子活力與耐儲性

種子活力(Seed Vigor)是1977年國際種子檢驗(yàn)協(xié)會(ISTA)提出的一個綜合概念，即：“種子活力是決定種子或種子批在發(fā)芽和出苗期間的活力水平和行為的那些種子特性的綜合表現(xiàn)。表現(xiàn)良好的為高活力種子，表現(xiàn)差的為低活力種子”。 高活力種子具有較高的發(fā)芽力和生活力，可以較好地抵抗各種逆境，如高溫、高濕等不良條件。

種子活力形成于種子發(fā)育的脫水階段，儲藏物質(zhì)的積累是種子活力形成的基礎(chǔ)。隨著種子成熟，體內(nèi)的蛋白質(zhì)、淀粉等物質(zhì)逐漸積累，種子發(fā)芽率和活力逐漸提高，至生理成熟期達(dá)到高峰，此時，表現(xiàn)出最高的種子發(fā)芽率及活力[12]。種子活力受遺傳、種子發(fā)育期間的環(huán)境條件及儲藏條件等多種因素影響[13-16]。種子活力的保持與儲藏期間的代謝有關(guān)，主要包括：細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的改變[17-19]，抗氧化系統(tǒng)的激活[20-21]，二糖和寡糖的積累[22]，儲藏蛋白[23]、胚胎發(fā)育晚期豐度(LEA)蛋白[24]和熱休克蛋白(HSP)[25]的合成。在儲藏過程中種子活力開始下降，這種不可逆的下降變化涉及蛋白、糖、核酸、脂肪酸、揮發(fā)性物質(zhì)，如乙醛、膜脂過氧化、酶的活性、修復(fù)機(jī)制等多個因素[12，26-31]。

水稻耐儲性主要包括兩方面：作為稻米消費(fèi)，長時間儲藏后仍能保持稻米的原有風(fēng)味；作為種子或種質(zhì)保存，長時間儲藏后仍具有較強(qiáng)生活力[32]。目前，對水稻耐儲性的研究主要集中在后者。因此通過提高種子活力而增強(qiáng)種子的耐儲性是解決種子儲藏問題的一個重要方向[16，21]。

2水稻種子活力與耐儲性相關(guān)基因的研究

隨著DNA分子標(biāo)記和基因組作圖技術(shù)發(fā)展，開展了許多種子活力和耐儲性的QTL定位的研究。在水稻全部12條染色體上都檢測到了與種子活力和耐儲性相關(guān)的QTL，而在第9號染色體上檢測到的QTL最多，貢獻(xiàn)率最大[1，33-42]。但是，在與種子活力和耐儲性相關(guān)的基因中，獲得克隆并深入研究的并不多(表1)，而在水稻中克隆獲得的相關(guān)基因更少。劉南南等[43]從栽培水稻品種越光中克隆了Lox3；汪仁等[44]對LOX缺失基因進(jìn)行定位和克隆研究，成功克隆到編碼基因OsLox1和OsLox3。Cai等[45]發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)cry1Ab/cry1AcBt基因及其相關(guān)的Bt蛋白水稻有長期的耐貯性，種子貯藏9個月后，轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻游離脂肪酸顯著低于非轉(zhuǎn)基因水稻，種子發(fā)芽率則顯著高于對照。Shin等[46]發(fā)現(xiàn)OsALDH7對于維持水稻種子活性具有重要作用。Wei等[47]發(fā)現(xiàn)OsPIMT1的缺失會引起老化后水稻種子發(fā)芽率的降低。研究表明酚類氧化物酶基因Phr與稻谷儲藏中谷殼顏色變化有關(guān)[48]。

表1　已報道的種子活力和耐儲性相關(guān)基因

3水稻種子活力和耐儲性影響因素的研究

3.1脂類代謝與氧化

脂肪氧化酶(lipoxygenase)一直是水稻耐儲性研究的熱點(diǎn)。脂肪酶是一種甘油酯水解酶,是脂肪分解代謝中第一個參與反應(yīng)的酶,具有位點(diǎn)專一性, 廣泛存在于動物、植物及微生物中,在脂類的消化和吸收過程中起重要的作用。稻谷在氧氣及高溫條件下儲藏以后,可引起脂肪酶與脂質(zhì)的直接接觸,導(dǎo)致稻谷脂肪極易發(fā)生水解而陳化變質(zhì)。Suzuki等[59]通過單克隆抗體篩選到了Lox3缺失體Dawdam，并確定其與水稻種子劣變有關(guān)。隨后，眾多學(xué)者圍繞著Lox3以及同源蛋白Lox1、Lox2開展了一系列的工作。lipoxygenase的酶學(xué)研究結(jié)合圖位克隆技術(shù)，克隆并驗(yàn)證了Lox1和Lox3的功能，并育成了Lox3缺失的水稻新品系W017，從而為Lox3應(yīng)用于水稻耐儲藏奠定了堅實(shí)的基礎(chǔ)[60-65]。中國科學(xué)院合肥物質(zhì)科學(xué)研究院綜合分析種子脂肪氧化酶同工酶對于耐儲性等影響，認(rèn)為脂質(zhì)氧化酶的缺失有利于延長種子的壽命，其中，Lox1、Lox2的缺失對延緩稻米陳化變質(zhì)的作用可能要遠(yuǎn)大于Lox3的缺失效果；脂肪氧化酶Lox3的缺失能有效地延緩稻米的陳化變質(zhì)，保持種子活力，并能夠減輕倉儲蟲害，而Lox1、Lox2可能是延緩儲藏過程中稻米陳化變質(zhì)和延長種子耐儲性的關(guān)鍵基因[66-68]。

3.2氧化脅迫與抗氧化

在種子老化機(jī)理的研究中，Harman在1950s提出的自由基學(xué)說影響最為深遠(yuǎn)[69]。在老化過程中(reactive oxygen species，ROS)活性氧生成增加，ROS的積累導(dǎo)致脂類、蛋白質(zhì)和核酸的氧化損傷，引起細(xì)胞、組織、器官的異常，最終加速衰老的進(jìn)程[70-73]。抗氧化系統(tǒng)與種子活力的作用在多種物種中已有報道[56，74]。Lee等[75]報道了轉(zhuǎn)銅鋅SOD基因的煙草能夠提高老化下的種子發(fā)芽率和降低細(xì)胞膜損傷，表明抗氧化物酶對于種子活力的重要作用。Zhou等[56]將睡蓮中的3種金屬硫蛋白NnMT2a、NnMT2b、NnMT3 分別轉(zhuǎn)入擬南芥中，結(jié)果表明，金屬硫蛋白作為一種高效的抗氧化蛋白，能夠快速清除體內(nèi)自由基，并對這些轉(zhuǎn)基因種子進(jìn)行加速老化，結(jié)果表明3種金屬硫蛋白在種子中的作用不盡相同，NnMT2a 和NnMT3在轉(zhuǎn)基因擬南芥種子中過量表達(dá)后，抗老化能力提高，同時種子活力提高。在水稻種子氧化脅迫研究中，中國科學(xué)院遺傳和發(fā)育生物學(xué)研究所李家洋院士團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)了1個與稻谷變色有關(guān)的酚類氧化物酶基因Phr，由于秈稻品種中普遍含有Phr基因而粳稻中缺失該基因，因此長期儲藏過程中秈稻谷殼和米粒容易因酚氧化變色，這是引起稻米儲藏過程中變色的重要原因[48]。Shin等[46]發(fā)現(xiàn)乙醛脫氫酶7(OsALDH7)突變體水稻的胚乳中褐色色素積累，種子老化加快，對低溫脅迫和鹽脅迫比野生型敏感。

3.3植物自身修復(fù)系統(tǒng)

植物種子在脫水和儲藏過程中，細(xì)胞內(nèi)的生物大分子物質(zhì)會受到自發(fā)的損傷，這種損傷程度會隨著儲藏時間增加和外界環(huán)境的變化而不斷累積。蛋白質(zhì)在種子儲藏過程中也會發(fā)生老化損傷，而植物中也存在著損傷蛋白的直接修復(fù)機(jī)制，如蛋白質(zhì)異天冬氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶能直接修復(fù)蛋白中存在的異構(gòu)天冬氨酸，從而使損傷蛋白的結(jié)構(gòu)和功能重新恢復(fù)。Oge等[49]首次證實(shí)了異天冬氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶(Protein L-isoaspartylMethyl transferase， PIMT) 對擬南芥種子活力的重要作用。AtPIMT1的過量表達(dá)能將植物中異天冬氨酸(isoAsp)的異構(gòu)蛋白修復(fù)為正常的含天冬氨酸(Asp)的蛋白，從而提高種子在老化條件下的活力和發(fā)芽率，而AtPIMT1的表達(dá)下調(diào)則導(dǎo)致種子活力喪失。Verma等[76]等發(fā)現(xiàn)鷹嘴豆PIMT基因的過量表達(dá)能維持種胚中細(xì)胞的活性，特別是維持細(xì)胞核蛋白的結(jié)構(gòu)，并且在老化條件下降低細(xì)胞損傷程度，提高發(fā)芽率。在水稻中也發(fā)現(xiàn)了類似機(jī)制，與另外2種雙子葉植物不同，水稻中的OsPIMT1在種胚中大量存在而基本不在胚乳中存在，OsPIMT1的缺失引起老化后種子發(fā)芽率的降低，而OsPIMT1能夠在種胚中修復(fù)老化過程產(chǎn)生的異構(gòu)蛋白，從而提高老化后種子的發(fā)芽率和種胚的活力[47]。

4展望

脂肪氧化酶的研究為植物種子的耐儲藏開辟了新的思路。近年來研究發(fā)現(xiàn)，Lox基因的缺失會導(dǎo)致水稻發(fā)芽延緩，且抗蟲性下降。這可能是由于Lox位于整個脂類代謝的上游，它的改變會引起下游多個代謝途徑的變化。許惠濱等[77]研究發(fā)現(xiàn)，反義Lox3的轉(zhuǎn)基因秈稻在一系列的代謝途徑中包括脂肪酸代謝和糖酵解途徑都發(fā)生了變化，由于脂肪氧化酶是不飽和脂肪酸過氧化途徑的上游，它的缺少會引起下游多種代謝物，如茉莉酸和葉醛等的變化，從而影響植物的生長發(fā)育和抗逆性，因此如何將Lox所介導(dǎo)的脂質(zhì)過氧化途徑應(yīng)用于培育耐儲藏水稻新品種還需要更深入的研究。Devaiah等[54]研究了一個與種子膜磷脂代謝緊密相關(guān)的磷脂酶PLDα1，其主要參與質(zhì)膜磷脂的分解與代謝，它的缺失能夠降低脂類的氧化損傷，防止種子油脂的分解，在老化條件下提高種子的發(fā)芽率。Seo等[55]發(fā)現(xiàn)了與磷脂相關(guān)的另一個基因AtDLAH，該基因編碼一個定位于線粒體的特異性sn-1?；饷福倪^量表達(dá)能夠降低擬南芥種子的脂質(zhì)過氧化水平，提高老化后種子活力，推斷其與PLDα1競爭質(zhì)膜磷脂以保護(hù)其不被損傷。

隨著模式作物組學(xué)的發(fā)展，對于儲藏和老化過程中種子活力和發(fā)芽率的變化有了更深入的了解。Roujia等[70]對擬南芥種子進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析表明，老化后的種子在其萌發(fā)時蛋白質(zhì)翻譯被嚴(yán)重抑制，這可能是儲存mRNA完整性和嚴(yán)謹(jǐn)性的破壞，也有可能是翻譯相關(guān)系統(tǒng)的破壞，而且老化后蛋白質(zhì)具有明顯的氧化損傷。如何保護(hù)和修復(fù)老化和儲藏過程中的各種生物大分子物質(zhì)對于種子活力是十分關(guān)鍵的。因此從植物自身的保護(hù)和修復(fù)途徑或系統(tǒng)來尋找提高種子儲藏性和活力的方法不失為一個行之有效的途徑。植物體內(nèi)的保護(hù)和修復(fù)系統(tǒng)大致可以分為3個方向：(1)植物細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)物質(zhì)；(2)細(xì)胞內(nèi)自由基和毒性物質(zhì)清除系統(tǒng)；(3)共價鍵損傷修復(fù)酶。

首先，植物細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)物質(zhì)包括保護(hù)性蛋白如HSP熱休克蛋白以及LEA蛋白(late embriogenesis abundant protein)，這些蛋白質(zhì)能在細(xì)胞受到外界脅迫時起到穩(wěn)定細(xì)胞功能和緩沖氧化損傷的作用[53，78-80],以及生物活性物質(zhì)如維生素E，黃酮類化合物等。Sattler等[57]發(fā)現(xiàn)了2個擬南芥的維生素E合成途徑的突變體vte1和vte2，二者都會導(dǎo)致種子維生素E缺失，但2個突變體老化后的種子發(fā)芽率都大幅下降，趨勢基本一致，因此推斷維生素E對于種子活力是不可或缺的。

其次，細(xì)胞內(nèi)的解毒系統(tǒng)主要是負(fù)責(zé)一些細(xì)胞毒性的代謝產(chǎn)物的清除，包含如自由基清除相關(guān)的SOD，POD等廣譜的抗逆酶[81-82]。除此之外，在植物種子中，種子老化和儲存過程中，隨著溫度和濕度的變化會產(chǎn)生其他一些次生代謝物如氰化物，它們的大量累積會導(dǎo)致種子活力的下降。有研究表明，隨著儲藏時間的延長，種子發(fā)芽率下降，細(xì)胞中巰基丙酮酸硫轉(zhuǎn)移酶(β-Mercaptopyruvate Sulfurtransferase, MTS)含量急劇下降，MST是一種種子內(nèi)的氰化物清除酶，它的活性下降與種子的失活顯著相關(guān)[58]。

最后，植物體內(nèi)主要存在有大量修復(fù)DNA和蛋白質(zhì)損傷相關(guān)的酶，這可能提現(xiàn)了種子萌發(fā)時維持整個中心法則(genetic central dogma)的重要性，只有嚴(yán)謹(jǐn)?shù)谋４婧头g遺傳信息才能夠使種子從一個相對的穩(wěn)態(tài)(Homeostasis)進(jìn)入一個形成新陳代謝高速進(jìn)行的時期。目前，越來越多的DNA和蛋白質(zhì)修復(fù)酶被發(fā)現(xiàn)與種子的活力息息相關(guān)。種子細(xì)胞的基因組在儲存過程會引起植物基因組的損傷，在種子萌發(fā)前相應(yīng)的修復(fù)系統(tǒng)必須對損傷基因組進(jìn)行修復(fù)，其中最重要的DNA連接酶介導(dǎo)的單鏈和雙鏈修復(fù)機(jī)制，否則將會導(dǎo)致種子活力散失或者幼苗無法成活。在擬南芥中，2種DNA損傷修復(fù)酶AtLIG6和 AtOGG1也被發(fā)現(xiàn)能夠修復(fù)逆境環(huán)境下種子的DNA的損傷，從而延長種子的活力和耐受性[50-51]。此外，除了已在水稻中證實(shí)的PIMT外，另一種常見的蛋白自發(fā)損傷修復(fù)酶-甲氨酸硫氧化物還原酶在種子中的作用首次被證實(shí)，Chatelain等[83]證實(shí)甲氨酸硫氧化物還原酶(methionine sulfoxide reductase)所介導(dǎo)的修復(fù)途徑對擬南芥種子的壽命具有關(guān)鍵作用。因此，這些基因功能及其作用機(jī)制的闡明為水稻種子活力和耐儲性研究提供了借鑒和新的思路，值得后續(xù)進(jìn)行深入研究和挖掘。

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(責(zé)任編輯：柯文輝)

Research Advances and Prospect on Seed Vigor and Shelf Life of Rice (OryzaesativaL.)

DIAO Li-rong1，2，3，WEI Yi-dong1，2，3, WEI Lin-yan1，2，3, CAI Qiu-hua1，2，3, XIE Hua-an1，2，3*，ZHANG Jian-fu1，2，3*

(1.FujianAgriculturalandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China；2.RiceResearchInstitute,FujianAcademyofAgriculturalSciences,Fuzhou,Fujian350019,China；3.KeyLaboratoryofGermplasmInnovationandMolecularBreedingofHybridRiceforSouthChina,MinistryofAgriculture/Fuzhoubranch,NationalRiceImprovementCenterofChina/FujianEngineeringLaboratoryofCropMolecularBreeding/IncubatorofNationalkeyLaboratoryofCropsGermplasmInnovationandMolecularBreedingBetweenFujianandMinistryofScienceandTechnology/SouthChinaBaseofNationalKeyLaboratoryofHybridriceforChina/NationalEngineeringLaboratoryofRiceofChina,Fuzhou,Fujian350019,China)

Abstract：Deterioration and viability loss of rice grains during storage could greatly affect the national food security and rice breeding. Thus, prolonging the shelf life of rice is of significant interest for the farmers and the researchers. This article reviews the relationship between the seed vigor and shelf life, as well as the current progress in the field of study from three aspects,i.e., the lipid metabolism and oxidation, oxidative stress and antioxidant system, and the plant repair mechanisms. The defi ciencies in the existing studies are discussed. The protective and repair mechanisms of the plants are specifically elaborated as they were considered critical in better understanding the seed deterioration and in providing guidelines for the breeding of rice varieties with desirable shelf life.

Key words：rice; seed vigor; storage shelf life

收稿日期：2016-03-04初稿；2016-03-25修改稿

作者簡介：刁麗榮(1990-)，女，碩士研究生，主要從事水稻種子活力與耐儲藏的分子機(jī)制研究(E-mail: 1079306213@qq.com) 共同第一作者：魏毅東(1984-)，男，博士，助理研究員，主要水稻種子活力的分子機(jī)制研究(E-mail:65231044@qq.com) *通訊作者：張建福(1971-)，男，博士，研究員，主要從事水稻分子生物學(xué)與分子育種研究(E-mail:jianfzhang@163.com)；謝華安(1941-)，男，研究員，主要從事雜交水稻遺傳育種研究(E-mail:huaanxie@163.com)

基金項(xiàng)目：國家“863”計劃項(xiàng)目(2014AA10A603、2014AA10A604)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31401471)；國家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目 (CARS-01-11)；福建省水稻育種重大專項(xiàng)(2013N0002、2015NZ0002)；福建省財政專項(xiàng)——福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新團(tuán)隊項(xiàng)目(CXTD-1-1301)

中圖分類號：S 511

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008-0384(2016)04-437-07

刁麗榮，魏毅東，魏林艷，等.水稻種子活力和耐儲性研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，31(4)：437-443.

DIAO L-R，WEI Y-D，WEI L-Y，et al.Research Advances and Prospect on Seed Vigor and Shelf Life of Rice (OryzaesativaL.)[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(4)：437-443.