唐金梅，陳建國(guó)

（湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北武漢430062）

全基因組選擇在植物育種中的研究進(jìn)展

唐金梅，陳建國(guó)＊

（湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北武漢430062）

育種值的估計(jì)是品種選育核心，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有十分重要的地位。全基因組選擇通過估計(jì)全基因組所有標(biāo)記或單倍型的效應(yīng)，從而得到基因組估計(jì)的育種值，是分子標(biāo)記輔助選擇的一種新方法。隨著高通量基因分型技術(shù)的發(fā)展及高密度全基因組SNP標(biāo)記的開發(fā)應(yīng)用，全基因組選擇已成為動(dòng)植物遺傳育種的研究熱點(diǎn)。對(duì)全基因組選擇的原理、計(jì)算方法、影響準(zhǔn)確性的因素及植物育種中的研究現(xiàn)狀等進(jìn)行綜述，并對(duì)全基因組選擇在植物育種的應(yīng)用進(jìn)行了展望。

全基因組選擇；植物育種；研究進(jìn)展

20世紀(jì)90年代始，分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）已用于植物遺傳改良，利用分子標(biāo)記進(jìn)行MAS育種可顯著提高育種效率［1－2］。但MAS的應(yīng)用有很大的局限性：從深度上看，世代數(shù)增加，重組率上升，從而引起分子標(biāo)記－數(shù)量性狀基因座（QTL）連鎖的程度下降；MAS利用表型和部分基因信息進(jìn)行遺傳評(píng)估，但具有顯著效應(yīng)的基因或標(biāo)記非常有限，這些基因或標(biāo)記能解釋的遺傳變異也非常有限；找到的具有顯著效應(yīng)的相關(guān)標(biāo)記QTL不能捕捉到微效基因［3］。從廣度上看，MAS方法工作量大，發(fā)現(xiàn)并證實(shí)有效基因時(shí)間長(zhǎng)，成本高，且1次只能研究極少量的QTL，而同時(shí)對(duì)不同性狀的QTL間相互作用進(jìn)行研究較難實(shí)現(xiàn)［4］。近年來，隨著擬南芥、水稻和玉米等模式植物全基因組測(cè)序的完成［5－8］，低成本高密度標(biāo)記（SNP）標(biāo)記的開發(fā)應(yīng)用［9］，動(dòng)物育種領(lǐng)域的進(jìn)展和生物信息學(xué)的迅猛發(fā)展，全基因組選擇在植物育種中運(yùn)用已成為研究熱點(diǎn)。

1 全基因組選擇的概念與原理

2001年，Meuwissen首次提出全基因組選擇（genomic selection，GS）的概念［10］。GS是利用覆蓋全基因組的SNP進(jìn)行個(gè)體遺傳評(píng)估，從而得到基因組估計(jì)的育種值（genomic estimated breeding value，GEBV）［8］。GS主要以連鎖不平衡（linkage disequilibrium，LD）為基礎(chǔ)，其基本理論是假設(shè)影響數(shù)量性狀的每一個(gè)QTL至少與1個(gè)標(biāo)記處于連鎖不平衡狀態(tài)［11］，能夠解釋大部分的遺傳方差［12］。

GS應(yīng)用于動(dòng)物育種領(lǐng)域時(shí)間已較長(zhǎng)，但在植物育種領(lǐng)域尚處于初期［3］。全基因組選擇是利用參考群體估計(jì)每個(gè)SNP的效應(yīng)，然后利用SNP效應(yīng)估計(jì)值計(jì)算育種群體的育種值（圖1）。參考群體是由相關(guān)個(gè)體組成，每個(gè)個(gè)體均有性狀表型記錄和所有SNP基因型；育種群體通常是參考群體的后代或與參考群體相關(guān)的新品系，每個(gè)個(gè)體包含所有SNP基因型［3］。因此，全基因選擇依賴于參考群體和育種群體的標(biāo)記和位點(diǎn)連鎖不平衡的遺傳相似度［3］。

2 全基因組選擇的方法

全基因組選擇主要有2種方法，一是標(biāo)記效應(yīng)估計(jì)法，另一種是基于遺傳關(guān)系矩陣預(yù)測(cè)GEBV的GBULP法。

圖示 全基因組選擇流程Fig. Flow of genomic selection

2.1 標(biāo)記效應(yīng)估計(jì)法

建立標(biāo)記效應(yīng)評(píng)估模型：

其中，y是參考群體中個(gè)體的表型向量；（是總表型均值；xt是標(biāo)記位點(diǎn)t的等位基因；（t是第t個(gè)標(biāo)記的效應(yīng)；e是隨機(jī)殘差，是殘差方差。xt基因型矩陣可以用1、0和－1編碼，分別代表基因型AA、AB和BB。

GEBV可以通過公式（1）得出：

其中，xnew是育種群體的個(gè)體等位基因矩陣；是回歸系數(shù)αt的估計(jì)值。

全基因組選擇中預(yù)測(cè)因子數(shù)（p）通常遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于個(gè)體數(shù)目（n），在這種情況下普通最小二乘法的預(yù)測(cè)能力很低，因其將標(biāo)記效應(yīng)作為固定效應(yīng)處理，導(dǎo)致預(yù)測(cè)因子的多重共線性和過度擬合。為克服此問題，得到更好的全基因組預(yù)測(cè)模型，現(xiàn)已提出多種方法，如嶺回歸最佳線性無(wú)偏估計(jì)（RR－BLUP）［7］、貝葉斯法（Bayesian）［7，1314］、偏最小二乘法（PLS）［15］、核回歸和機(jī)器學(xué)習(xí)方法［16］等。

通過參考群體得到的預(yù)測(cè)模型需經(jīng)交叉驗(yàn)證，從而得到最優(yōu)擬合模型進(jìn)行育種群體的GEBV評(píng)估。

2.2 基于遺傳關(guān)系矩陣的GBULP法

GBULP法通過遺傳關(guān)系矩陣預(yù)測(cè)GEBV，利用已測(cè)定的個(gè)體基因型計(jì)算其相關(guān)關(guān)系，記為G矩陣，并用G矩陣代替基于性狀和系譜的最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)（TP－BLUP）中的A矩陣，從而估計(jì)育種值［17］。

3 全基因組選擇的準(zhǔn)確性評(píng)估

GEBV預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性是決定全基因組選擇成功最重要的因素。預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性rA表示GEBV與真實(shí)育種值（TBV）的相關(guān)度（Pearson correlation），一般來說準(zhǔn)確程度越高，選擇效果越好。rA可用以下公式計(jì)算：

式中，h2是狹義遺傳力，Np是參考群體的個(gè)體數(shù)目，Me是獨(dú)立染色體片段數(shù)，Me取決于有效群體大?。∟e）和以摩爾根表示的基因組長(zhǎng)度（L）：Me≈2 NeL。理想狀況下，Me與有效QTL數(shù)相關(guān)，而h2和Np的結(jié)合是預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的關(guān)鍵［18－19］。在低遺傳力情況下，增加參考群體的個(gè)體數(shù)能保持模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性［19］。

4 全基因選擇模型準(zhǔn)確性的影響因子

全基因組選擇育種和其他育種方法相比具有較大優(yōu)勢(shì)，但全基因組選擇的準(zhǔn)確性易受統(tǒng)計(jì)模型效果、標(biāo)記類型和密度、標(biāo)記－QTL連鎖不平衡的程度和分布、基因效應(yīng)、遺傳力及遺傳結(jié)構(gòu)、參考群體大小、參考群體與預(yù)測(cè)群體的世代距離和遺傳距離影響［19］。

4.1 統(tǒng)計(jì)模型

全基因組選擇模型準(zhǔn)確性的差異主要在于各模型對(duì)標(biāo)記效應(yīng)方差分布的假設(shè)和處理不同。模擬研究發(fā)現(xiàn)，在全基因組選擇的各種方法中，Bayes法和GBLUP法估計(jì)的準(zhǔn)確性較高，LS法準(zhǔn)確性最低［9］。目前研究表明，準(zhǔn)確性為BayesB＞BayesA＞RR－BLUP［10，20］。BayesB法模擬數(shù)據(jù)中QTL數(shù)量有限，與BayesB法的理論假設(shè)比較吻合［21］，故優(yōu)于其他方法。

4.2 標(biāo)記類型與標(biāo)記密度

不同類型標(biāo)記的多態(tài)信息含量不同，SNP標(biāo)記等位基因具有二態(tài)性，其結(jié)果重復(fù)性好，故GS一般用SNP標(biāo)記。增加標(biāo)記密度可增加標(biāo)記間連鎖不平衡，有助于預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的提高。有研究表明，當(dāng)SNP標(biāo)記密度從1Ne／morgan增加到8Ne／morgan，準(zhǔn)確性可從0.69提高到0.86［22］。標(biāo)記密度主要還由LD跨度和樣本大小決定。玉米的LD跨度比大麥和小麥短，因此需更高的標(biāo)記密度。用485個(gè)標(biāo)記研究小麥發(fā)現(xiàn)，在達(dá)到最小標(biāo)記數(shù)（128～256個(gè)）前，隨著標(biāo)記密度的增加預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性急劇增加；達(dá)到最小標(biāo)記數(shù)時(shí)，準(zhǔn)確性處于平衡狀態(tài)；超過這個(gè)最小標(biāo)記數(shù)后，準(zhǔn)確性開始下降［23］。而玉米中用800個(gè)標(biāo)記時(shí)準(zhǔn)確性達(dá)到平衡［24］，可見不同物種需要標(biāo)記數(shù)不同。全基因組選擇模型標(biāo)記數(shù)目的確定依賴于目標(biāo)群體有顯著的LD標(biāo)記區(qū)間。

4.3 標(biāo)記－QTL連鎖不平衡程度

連鎖不平衡（LD）對(duì)GS操作也具有重要影響，標(biāo)記和性狀位點(diǎn)LD的缺失使后代育種準(zhǔn)確性降低。LD是不同位點(diǎn)的等位基因非隨機(jī)組合，2個(gè)位點(diǎn)的LD強(qiáng)度可用等位基因頻率測(cè)定，一般用D、D′和r2表示。當(dāng)D＝D′＝r2＝0時(shí)，完全隨機(jī)，無(wú)連鎖不平衡；當(dāng)｜D｜＝0.25，即｜D′｜＝r2＝1時(shí)為完全連鎖不平衡［25］。LD強(qiáng)度隨著2個(gè)標(biāo)記間距離的增大而下降。一般認(rèn)為，當(dāng)r2＞0.1時(shí)LD強(qiáng)度顯著。位點(diǎn)間等位基因頻率和重組率、群體結(jié)構(gòu)、群體大小、交配系統(tǒng)、遺傳漂變及選擇等因素均影響LD水平［11］。而這些影響因素中較重要的是突變和重組，突變能產(chǎn)生新的多態(tài)性，豐富遺傳多樣性；重組則能增加位點(diǎn)間的遺傳多樣性，使染色體內(nèi)部的LD降低，一定程度上，LD的程度與重組率成反比。而對(duì)物種進(jìn)行定向選擇和馴化，從而形成對(duì)特定等位基因進(jìn)行強(qiáng)烈選擇，使該位點(diǎn)附近的遺傳多樣性減少，可增加該基因附近區(qū)域的LD水平。

4.4 遺傳力及遺傳結(jié)構(gòu)

理想狀態(tài)下，性狀的遺傳力越高預(yù)測(cè)的GEBV準(zhǔn)確性越高，因隨世代增加，有較高遺傳力的性狀其GS準(zhǔn)確性降低較慢［14］。對(duì)于低遺傳力的性狀，在一定程度上增加表型記錄世代數(shù)，可提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性，而高遺傳力性狀在表型記錄世代數(shù)為2～3代時(shí)，GEBV準(zhǔn)確性達(dá)最高并處于穩(wěn)定狀態(tài)。

4.5 參考群體大小

研究表明，增大參考群體規(guī)?？商岣逩EBV預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，由多個(gè)群體組成的參考群體優(yōu)于由單一群體組成的參考群體。參考群體大小和標(biāo)記基因型的平衡也很重要，若群體太小，基因型數(shù)據(jù)太大，易出現(xiàn)對(duì)基因型效應(yīng)過度評(píng)估，即大p、小n的問題［26］。

研究表明，在進(jìn)行GS研究時(shí)動(dòng)物參考群體大于植物參考群體。主要有2個(gè)影響因素：第1個(gè)因素是植物種群的遺傳多樣性狹窄，主要是由自交繁殖或用于生成測(cè)試群體的親本數(shù)量較少（經(jīng)常使用雙親雜交）引起的。因更大的群體有豐富的遺傳多樣性，才能獲得精確度高的GEBV［27］，小的育種群體用于植物GS的研究，尤其是自交繁殖生產(chǎn)品種或雙親雜交衍生群體。第2個(gè)因素是大量留存的家系表型數(shù)據(jù)，這些表型數(shù)據(jù)降低了研究動(dòng)物GS的成本。借鑒動(dòng)物研究的方法，匯集植物種群的表型，從而滿足高精度GEBV和低成本，實(shí)現(xiàn)植物GS研究。

4.6 參考群體與預(yù)測(cè)群體間世代距離及遺傳距離

在實(shí)際育種工作中，新個(gè)體的加入讓參考群體處于不斷更新狀態(tài)。GS效率每世代降低約5%，為保持GS長(zhǎng)期優(yōu)勢(shì)，一般3～4代后必須重新對(duì)標(biāo)記效應(yīng)進(jìn)行估計(jì)［10］。一般來說，參考群體和預(yù)測(cè)群體親緣關(guān)系越近，GS準(zhǔn)確性越高。

5 全基因組選擇在植物育種中的應(yīng)用研究

植物育種目標(biāo)的多樣性與不同物種的繁殖系統(tǒng)、基因組結(jié)構(gòu)和利用的組織等有關(guān)。因此，GS應(yīng)該應(yīng)用各種選育方法，以適應(yīng)不同植物的育種目標(biāo)［28］。

GS運(yùn)用于植物育種發(fā)展歷程較短。2007年，Piyasatin等［29］首次將GS運(yùn)用于植物，用自交系雜交模擬了GS選擇的效率，但未考慮把特定的物種作為目標(biāo)物種。Bernardo和Yu等［30］對(duì)特定物種玉米進(jìn)行模擬研究，通過對(duì)3個(gè)周期的雙單倍體品系（DHLs）的選擇，對(duì)GS和分子標(biāo)記輪回選擇（MARS）進(jìn)行比較顯示，在QTL數(shù)量為20、40和100的情況下，GS的響應(yīng)比MARS高18%～43%。除玉米的模擬研究外，還進(jìn)行了2個(gè)GS模擬：遠(yuǎn)緣雜交種油椰子［31］和自花授粉作物大麥［32］。

除以上模擬雙親雜交群體外，有學(xué)者利用大麥自交系的真實(shí)基因型數(shù)據(jù)進(jìn)行GS模擬研究，這些基因型數(shù)據(jù)主要來自單核苷酸多態(tài)性（SNP）與多樣性陣列技術(shù)（DArT）［3335］。Lorenzana等［36－39］利用玉米、大麥、小麥和擬南芥對(duì)預(yù)測(cè)GEBV的準(zhǔn)確性進(jìn)行檢驗(yàn)（表）。GS在動(dòng)物領(lǐng)域比在植物領(lǐng)域的研究更廣泛。動(dòng)物育種群體差異性小，受環(huán)境因子影響較小，故GS在動(dòng)物領(lǐng)域的適用性很強(qiáng)。Legara等［47］在小鼠中首次進(jìn)行GS試驗(yàn)研究，到目前為止GS在奶牛育種中取得成就最顯著。由表可見，在試驗(yàn)研究中雖然植物標(biāo)記數(shù)比動(dòng)物少，但植物中的準(zhǔn)確性要高于動(dòng)物中的準(zhǔn)確性。表明，GS在植物育種領(lǐng)域的前景較好。

表 全基因組選擇在植物和動(dòng)物育種的預(yù)測(cè)能力Table Predictive ability of genomic selection in breeding of plants and animals

5 全基因組選擇在植物育種中的應(yīng)用展望

2006年底，荷蘭Euribrid公司用20000個(gè)SNP標(biāo)記對(duì)雞進(jìn)行育種值估計(jì)，這是全基因組選擇運(yùn)用的最早實(shí)例。之后加拿大、德國(guó)、美國(guó)、日本和墨西哥等相繼對(duì)牛、豬、水稻和玉米等進(jìn)行全基因組選擇的研究?，F(xiàn)在全基因組選擇在動(dòng)物育種領(lǐng)域和植物育種領(lǐng)域都取得了很大進(jìn)展，但仍面臨著較大的挑戰(zhàn)。

GS應(yīng)用的主要挑戰(zhàn)有基因型與環(huán)境互作問題、群體結(jié)構(gòu)問題、長(zhǎng)期進(jìn)行基因組選擇的準(zhǔn)確性問題、表型鑒定的準(zhǔn)確性和成本問題、基因組選擇可能導(dǎo)致稀有等位基因的喪失等?，F(xiàn)在高密度的SNP標(biāo)記在不斷出現(xiàn)，故SNP效應(yīng)估計(jì)的計(jì)算難度大大增加，對(duì)統(tǒng)計(jì)模型提出的要求更高。

目前，GS研究大部分集中在動(dòng)物領(lǐng)域，并且取得了很大成就，雖然動(dòng)物育種的目標(biāo)、試驗(yàn)設(shè)計(jì)、育種程序和群體特性等與植物育種不同，但仍有諸多值得借鑒的研究方法。雖然植物全基因組育種還處于初期，但相信隨著基因分型技術(shù)的發(fā)展和成本的降低，植物育種中的全基因組選擇方法將不斷完善，具有廣闊的應(yīng)用前景。

［1］Fernando R L，Grossman M.Marker assisted selection using best linear unbiased prediction［J］.Genet Sel Evol，1989，21（4）：467－477.

［2］Lander E S，Botstein D.Mapping mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps［J］.Genetics，1989，121（1）：185－199.

［3］Desta Z A，Ortiz R.Genome－wide prediction in plant improvement［J］.Trends in Plant Science，2014，19 （9）：592－601.

［4］田 郎.林木植物的全基因組選擇［J］.陜西林業(yè)科技，2015（4）：115－131.

［5］Anon B.Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana［J］.Nature，2000，408（6814）：796－815.

［6］Yu J，Hu S N，Wang J，et al.A Draft Sequence of the Rice Genome（Oryza sativa L.ssp.Indica）［J］.Science，2002，296（5565）：1937－1942.

［7］Patrick S，Schnable.The B73Maize Genome：Complexity，Diversity，and Dynamics［J］.Science，2009，326（5956）：1112－1115.

［8］郭亮虎.植物全基因組選擇育種研究進(jìn)展與前景［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（11）：1558－1562.

［9］Aluízio Borém，Roberto Fritsche－Neto.Biotechnology and Plant Breeding：Applications and Approaches for Developing Improved Cultivars［M］.American：Academic Press；2014：105－133.

［10］Meuwissen T H，Hayes B J，Goddard M E.Prediction of total genetic value using genome－wide dense marker maps［J］.Genetics，2001，157（4）：1819－1829.

［11］吳永升.植物數(shù)量性狀全基因組選擇研究進(jìn)展［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，25（4）：1510－1514.

［12］Schaeffer L R.Strategy for applying genome－wide selection in dairy cattle［J］.Animal Breeding and Genetics，2006，123（4）：218－223.

［13］Solberg T R，Sonesson A K，Woolliams J A，et al.Genomic selection using different marker types and densities［J］.Anim Sci，2008，86（10）：2447－2454.

［14］Villumsen T M，Janss L，Lund M S.The importance of haplotype length and heritability using genomic selection in dairy cattle［J］.Animal Breeding and Genetics，2009，126（1）：3－13.

［15］Kotz S，Johnson N L.Encyclopedia of Statistical Science［M］.New York：Wiley，1985：581－591.

［16］Long N，Gianola D，Rosa G J M，et al.Machine learning classification procedure for selecting SNPs in genomic selection：application to early mortality in broilers［J］.Anim Breed Genet，2007，124（6）：377－389.

［17］VanRaden P M.Efficient methods to compute genomic predictions［J］.Dairy Sci，2008，91（11）：4414－4423.

［18］Daetwyler H D.Ricardo P W，Beatriz R，et al.The impact of genetic architecture on genome－wide evaluation methods［J］.Genetics，2010，185（3）：1021－1031.

［19］Combs E，Bernardo R.Accuracy of genome－wide selection for different traits with constant population size，heritability，and number of markers［J］.Plant Genome，2013，6（1）：120.

［20］Lund M S，Sahana G，Koning D J，et al.Comparison of analyses of the QTLMAS XII common dataset.Genomic selection［J］.BMC Proc，2009，3（S1）：51－58.

［21］Calus M P L.Genomic breeding value prediction：Methods and procedures［J］.Animal，2010，4（2）：157－164.

［22］Solberg T R，Sonesson A K，Woolliams J A，et al.Genomic selection using different marker types and densities［J］.Anim Sci，2008，86（10）：2447－2454.

［23］Heffner E L，Jannink J，Iwata，et al.Genomic selection accuracy for quality traits in biparental wheat populations［J］.Crop Sci，2011，51（6）：2597－2606.

［24］Zhao Y，Gowda M，Liu W，et al.Accuracy of genome－wide selection in European maize elite breeding populations［J］.Theor.Appl.Genet，2012，124 （4）：769－776.

［25］Gaut B S，Long A D.The lowdown on linkage disequilibrium［J］.The Plant Cell，2003，15（7）：1502－1506.

［26］Jannin K，Lorenz A J，Iwata H，et al.Genomic selection in plant breeding：from theory to practice［J］.Brief.Funct.Genomics，2010，9（2）：166－177.

［27］Mujibi F D N，Nkumah J D，Durunna O N，et al.Accuracy of genomic breeding values for residual feed intake in crossbred beef cattle［J］.Journal of Animal Science，2011，89（11）：3353－3361.

［28］Varshney R K，Graner A，Sorrells M E.Genomicsassisted breeding for crop improvement［J］.Trends in Plant Science，2005，10（12）：621－630.

［29］Piyasatin N，F(xiàn)ernando R L，Dekkers J C M.Genomic selection for marker－assisted improvement in line crosses［J］.Theoretical and Applied Genetics，2007，115（5）：665－674.

［30］Bernardo R，Yu J.Prospects for genome－wide selection for quantitative trait in maize［J］.Crop Science，2007，47（3）：1082－1090.

［31］Wong C K，Bernardo R.Genome－wide selection in oil palm：increasing selection gain per unit time and cost with small populations［J］.Theoretical and Applied Genetics，2008，116（116）：815－824.

［32］Bernardo R.Genome－wide selection with minimal crossing in self－pollinated crops［J］.Crop Science，2010，50（2）：624－627.

［33］Zhong S，Dekkers J C M，F(xiàn)ernando R L，et al.Factors affecting accuracy from Genomic selection in populations derived from multiple inbred lines：a barley case study［J］.Genitics，2009，182（1）：355－364.

［34］Jannink J L.Dynamics of long－term genomic selection ［J］.Genet Sel Evol，2010，42（1）：35－38.

［35］Iwata H，Jannink J L.Accuracy of genome－wide selection prediction in barley breeding programs：a simulation study based on the real single nucleotide polymorphism data of barley breeding lines［J］.Crop Science，2011，51（5）：1915－1927.

［36］Lorenzana R E，Bernardo R.Accuracy of genotypic value predictions for marker－based selection in biparental plant populations［J］.Theor.Appl.Genet.2009，120（1）：151－161.

［37］Zhao Y M，Mette M，Gowda C，et al.Bridging the gap between marker－assisted and genomic selection of heading time and plant height in hybrid wheat［J］.Heredity，2014，112（6）：638－645.

［38］Zhao Y M，Gowda M，Würschum T，et al.Dissecting the genetic architecture of frost tolerance in Central European winter wheat.［J］.Exp.Bot，2013， 64：4453－4460.

［39］Albrecht T V，Wimmer V，Auinger H J，et al.Genome－based prediction of testcross values in maize ［J］.Theor.Appl.Genet，2011，123（2）：339－350.

［40］Crossa J P，P rez P，Hickey J，et al.Genomic prediction in CIMMYT maize and wheat breeding programs［J］.Heredity，2014，112（1）：48－60.

［41］Hofheinz N D，Borchardt K，Weissleder M F.Genome－based prediction of test cross performance in two subsequent breeding cycles［J］.Theor.Appl.Genet，2012，125（8）：1639－1645.

［42］Zhao Y M，Gowda M，Liu W，et al.Choice of shrinkage parameter and prediction of genomic breeding values in elite maize breeding populations ［J］.Plant Breeding，2013，132（1）：99－106.

［43］Zhao Y J，Zeng R，F(xiàn)ernando，J C R.Genomic prediction of hybrid wheat performance［J］.Crop Sci.，2013，53（3）：802－810.

［44］Guo T，Li H，Yan J，et al.Performance prediction of F1hybrids between recombinant in bred lines derived from two elite maize inbred lines［J］.Theor.Appl.Genet，2013，126（1）：189－201.

［45］Jacobson A L，Lian S，Zhong R，et al.General combining ability model for genome－wide selection in a biparental cross［J］.Crop Sci，2014，54（3）：895－905.

［46］Albrecht T H，Auinger V，Wimmer J O，et al.Genome－based prediction of maize hybrid performance across genetic groups，testers，locations，and years ［J］.Theor.Appl.Genet，2014，127（6）：1375－1386.

［47］Legarra A，Robert－Granie C，Manfredi E，et al.Performance of genomic selection in mice［J］.Genetics，2008，180（1）：611－618.

［48］Hayes B J，Bowman P J，Chamberlain A J，et al.Genomic selection in dairy cattle：progress and challenges［J］.Journal of Dairy Science，2009，92（2）：433－443.

［49］Luan T，Woolliams J A，Lien S，et al.The accuracy of genomic selection in Norwegian red cattle assessed by cross－validation［J］.Genetics，2009，183（3）：1119－1126.

［50］Wolc A，Stricker C，Arango J，et al.Breeding value prediction for production traits in layer chickens using pedigree or genomic relationships in a reduced animal model［J］.Genetics Selection Evolution，2009，43 （1）：5－8.

（責(zé)任編輯：劉忠麗）

Progress of Genomic Selection in Plant Breeding

TANG Jinmei，CHEN Jianguo＊
（Faculty of Life Science，Hubei University，Wuhan，Hubei 430062，China）

Breeding value estimation is the core of variety development，which plays an important role in agricultural production.Genomic selection is a new approach of molecular marker assisted selection by estimating the effects of all the markers or haplotypes in the whole genome.This method can be used to improve the accuracy of breeding value estimation，shorten the generation interval，facilitate earlier selection，accelerate genetic progress and reduce the cost.With the development of high throughput genotyping technology and the advent of high density SNP markers，genomic selection has become a hot spot in the research of animal and plant genetics and breeding.The authors summarized the principles，methods，factors affecting the accuracy of genomic selection，and the research status and problems in plant breeding.

genomic selection；plant breeding；research progress

Q943.2

A

1001－3601（2016）08－0326－0001－05

2015－12－16；2016－07－26修回

湖北省農(nóng)科院糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放項(xiàng)目“早稻恢復(fù)系R287持綠性的遺傳研究及作圖群體構(gòu)建”（2014lzjj05）

唐金梅（1988－），女，在讀碩士，研究方向：分子植物育種。E－mail：594133857＠qq.com

＊通訊作者：陳建國(guó)（1966－），男，教授，從事植物數(shù)量遺傳研究。E－mail：jgchen＠hubu.edu.cn