巴羅菊，李志敏，陳光富，鄧洪平*

(1 西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫區(qū)生態(tài)學(xué)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南呈貢 650500)

3種香薷屬植物染色體數(shù)目與核型分析

巴羅菊1，李志敏2，陳光富2，鄧洪平1*

(1 西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫區(qū)生態(tài)學(xué)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南呈貢 650500)

摘要:參照植物根尖細(xì)胞學(xué)研究的方法標(biāo)準(zhǔn)，對香薷屬3種(5個(gè)居群)植物進(jìn)行核形態(tài)學(xué)分析。結(jié)果表明：(1)從染色體數(shù)目看，密花香薷2居群染色體數(shù)目2n=16；野蘇子2居群染色體數(shù)目2n=20，染色體數(shù)目和倍性與前人報(bào)道的一致；毛穗香薷染色體數(shù)目2n=10為首次報(bào)道。(2)聚類分析結(jié)果顯示，3種(5居群)植物中野蘇子和密花香薷親緣關(guān)系較近；結(jié)合現(xiàn)有報(bào)道數(shù)據(jù)分析表明，該屬植物僅有2種倍性(二倍體和四倍體)，且二倍體占主導(dǎo)地位。(3)核型參數(shù)分析表明：密花香薷的稻城無名山居群1核型公式為2n=2x=16=14 m+2 sm，居群2為2n=2x=16=16 m，著絲粒指數(shù)(CI)分別為39.57和42.32，不對稱系數(shù)AI值分別為2.75和2.87，核型不對稱性都為1A型；毛穗香薷的核型公式為2n=2x=10=10 m，著絲粒指數(shù)(CI)為41.76，不對稱系數(shù)AI值為5.25，核型不對稱性為1B型；野蘇子的昆明西山居群核型公式為2n=2x=20=14 m+6 sm，聶拉木樟木溝居群為2n=2x=20=16 m+4 sm，著絲粒指數(shù)(CI)分別為38.49和40.97，不對稱系數(shù)AI值為4.20和4.30，核型不對稱性為1B型和2B型。

關(guān)鍵詞:香薷屬；核型；染色體數(shù)目；聚類分析；AI值

香薷屬(Elsholtzia)在分類上隸屬唇形科(Lamiaceae)野芝麻亞科下的刺蕊草族，全屬約40種，是以中國為主要分布區(qū)的類群，中國有33種、15變種和3變型[1]。香薷屬植物為重要的中藥植物，開發(fā)前景十分廣闊[2-3]。此外，在園藝、食用等方面也有重要的價(jià)值[4]，少部分香薷屬植物還是良好的蜜源植物[5]。

關(guān)于香薷屬植物的研究在植物化學(xué)與藥理學(xué)、植物分類學(xué)、生理學(xué)和功能生態(tài)學(xué)上有相關(guān)報(bào)道[6-8]。就該屬植物的分類學(xué)研究，多集中于形態(tài)分類方面。植物染色體核型作為植物分類中的細(xì)胞學(xué)數(shù)據(jù)，對植物區(qū)系起源及進(jìn)化具有重要意義[9]，也是分類和鑒別的重要依據(jù)[10]，且Inceer等在2004年提出，以核型數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的聚類分析能更好地考察物種間的親緣關(guān)系[11]。目前已有部分香薷屬類群染色體數(shù)據(jù)的報(bào)道(表1)，香薷[E. ciliata (Thunb.)Hyland.]、海州香薷(E. splendensNakai)等4種香薷屬植物也有染色體長度范圍記錄[15]，但就本屬染色體核型參數(shù)并未進(jìn)行分析比較。本實(shí)驗(yàn)從核型數(shù)據(jù)和聚類分析2個(gè)方面分別對野蘇子[E. flava (Benth.)Benth.]、毛穗香薷(E. eriostachyaBenth.)和密花香薷(E. densaBenth.)3種(5居群) 香薷屬植物進(jìn)行了研究，且核型數(shù)據(jù)均為首次報(bào)道。這為研究香薷屬植物系統(tǒng)演化提供了重要的細(xì)胞學(xué)數(shù)據(jù)，并為該屬植物物種鑒定、引種栽培、雜交和藥理成分分析等方面奠定了基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1材料

實(shí)驗(yàn)材料為野生種，均采自高海拔地區(qū)(表2)，分布于云貴及川藏高原，具有明顯的橫斷山脈植物地理區(qū)系特征[21]。采樣地海拔梯度及緯度差異明顯，具一定代表性。其中，密花香薷居群1、居群2與毛穗香薷由中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航研究員采集及鑒定、野蘇子昆明居群由云南師范大學(xué)陳光富老師采集及鑒定、野蘇子樟木溝居群由昆明植物研究所周卓老師采集及鑒定，在此感謝幾位老師對本實(shí)驗(yàn)的幫助。憑證標(biāo)本保存于中國科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)。

1.2方法

常規(guī)實(shí)驗(yàn)方法包括種子發(fā)芽、取材，預(yù)處理、固定、解離、染色、鏡檢，拍照。針對本實(shí)驗(yàn)材料的特征，對實(shí)驗(yàn)處理進(jìn)行了一定改良，具體如下：種子在25～30 ℃條件下培養(yǎng)萌發(fā)，切取生長旺盛的植物根尖，長度一般為0.5～1.5cm，常溫下用0.002～0.003mol/L8-羥基喹啉混合液避光處理1～2h，用卡諾液(冰乙酸: 無水乙醇=1∶3)在4 ℃冰箱中固定18～24h。在60 ℃恒溫水浴鍋中用1mol/LHCl解離13～16min，卡寶品紅染色液染色24h以上，但染色時(shí)間不宜過長，否則達(dá)不到預(yù)期效果。常規(guī)染色體壓片法壓片，在顯微鏡下觀察并拍下較好的間期、前期、中期細(xì)胞圖片。

依據(jù)Tanaka的標(biāo)準(zhǔn)，判斷細(xì)胞間期核與前期核的類型[22-23]。統(tǒng)計(jì)45個(gè)以上中期細(xì)胞，85%以上的細(xì)胞具有相同染色體數(shù)目，從而確定染色體數(shù)目[24]。至少取5個(gè)分散較好的細(xì)胞進(jìn)行測量，染色體類型按Levan等的方法分析[25]，核型不對稱性參照Stebbins及Paszko提出的較為精確的AI值[26-27]，分析參照李懋學(xué)等的方法[24]。對核型數(shù)據(jù)處理參考Hamideh等提出的常規(guī)統(tǒng)計(jì)分析方法[28]，而親緣關(guān)系分析采用Inceer等的方法對11個(gè)核型參數(shù)進(jìn)行聚類分析[11]：倍性水平、隨體染色體數(shù)目、染色體相對長度(RL)、染色體絕對長臂(LA)、染色體絕對短臂(SA)、染色體絕對長度(CL)、染色體組長(TCL)、臂比值(AR)、染色體內(nèi)不對稱系數(shù)(A1)、染色體間不對稱系數(shù)(A2)、著絲粒指數(shù)(CI)，以上分析均使用SPSS17.0軟件包。

表1　已有報(bào)道的香薷屬植物染色體數(shù)目和數(shù)據(jù)來源文獻(xiàn)

表2　材料采集信息

2結(jié)果與分析

圖1，A、B所示為間期核和前期核，根據(jù)Tanaka標(biāo)準(zhǔn)[25]，間期核中有一些著色較深的染色體，得到該物種間期核為復(fù)雜染色體，有絲分裂前期染色體為中間型。

中期染色體形態(tài)如圖1，C～G所示，中期染色體核型模式圖如圖1所示，對3種(5居群)植物分別挑選5個(gè)染色體分散較好的中期細(xì)胞進(jìn)行核型分析。得到的核型參數(shù)如表4所示，結(jié)果表明：3種香薷屬植物染色體屬于sm或m型，核型不對稱性有1A、1B和 2B等3種類型。染色體長度比在1.67～2.67之間變化；染色體平均長度(CL)值在1.65～2.75之間變化，以野蘇子昆明西山居群為最短，毛穗香薷為最長。著絲粒指數(shù)(CI)值在38.49～42.32之間變化，不對稱系數(shù)AI值在2.75～5.25之間變化，以毛穗香薷為最高，密花香薷為最低。本研究中，同一物種具有相同的染色體倍性和染色體數(shù)目，但不同居群間核型參數(shù)存在差異；首次發(fā)現(xiàn)香薷屬植物中存在染色體數(shù)目2n=10；3種植物的核型數(shù)據(jù)均為首次報(bào)道，且在香薷屬中首次使用AI值進(jìn)行種間系統(tǒng)學(xué)分析。

2.1密花香薷(居群1和居群2)

密花香薷為直立草本，花、果期7～10月，生于林緣、高山草甸、林下、河邊及山坡荒地。密花香薷稻城無名山居群1和居群2的植物體細(xì)胞染色體數(shù)目都為2n=16，但核型參數(shù)和核型特征存在差異(表3、表4)。其中，居群1核型公式2n=2x=14m+2sm，體細(xì)胞中期染色體由14條中部(m)和2條近中部(sm)染色體組成，從相對長度組成2n=8M2+8M1來看，密花香薷居群1由中長染色體(M2)和中短染色體(M1)2種染色體組成，這8組染色體相對長度范圍為9.53%～ 15.41%、臂比范圍為1.30～1.79、染色體長度比為1.78、染色體平均長度為1.81、著絲粒指數(shù)為39.57、不對稱系數(shù)AI值為2.75、核型為1A型；居群2核型公式2n=2x=16m，體細(xì)胞中期染色體由16條中部(m)染色體組成，相對長度組成與居群1相同，相對長度范圍為10.12%～15.29%、臂比范圍為1.21～1.59、染色體長度比為1.67、染色體平均長度為1.74、著絲粒指數(shù)為42.32、不對稱系數(shù)AI值為 2.87、核型與居群1相同為1A型。

2.2毛穗香薷

毛穗香薷為一年生草本，簡單或自基部向上在節(jié)處均具短分枝，分枝能育，花、果期7～9月，中國產(chǎn)甘肅、四川、西藏、云南，生于高海拔地區(qū)的山坡草地。毛穗香薷四川稻城三堆居群植物體細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=10，核型公式為2n=2x=10m，核型參數(shù)與核型特征見表3和表4。從核型公式看出，體細(xì)胞中期染色體全部由10條中部(m)染色體組成，從相對長度組成2n=2L+1M1+2S來看，毛穗香薷由長染色體(L)、中短染色體(M1)和短染色體(S)3種染色體組成，5組染色體相對長度范圍為12.26%～30.20%、臂比范圍為1.22～1.67、染色體長度比為2.67、染色體平均長度為2.75、著絲粒指數(shù)為41.76、不對稱系數(shù)AI值為5.25、核型為1B型。

A.前期核；B.有絲分裂前期染色體；C～G.中期染色體：(C.密花香薷居群1，D.密花香薷居群2，E.毛穗香薷，F(xiàn).野蘇子居群1，G.野蘇子居群2；)c～g.染色體核型模式圖：(c.密花香薷居群1，d.密花香薷居群2，e.毛穗香薷，f.野蘇子居群1，g.野蘇子居群2。)標(biāo)尺=5 μm圖1　香薷屬的前期核、有絲分裂前期染色體和中期染色體形態(tài)及核型模式圖A. Mitotic interphase nuclei; B. Mitotic prophase; C-G were somatic metaphase: [C. Elsholtzia densa (population 1), D. E. densa (population 2), E. E. eriostachya; F. E. flava (population 1), G. E. flava (population 2);] c-g were chromosome ideogram: [c. E. densa (population 1), d. E. densa (population 2), e. E. eriostachya, f. E. flava (population 2), g. E. flava (population 2).] Scale bar=5 μmFig. 1　Cytological features and chromosome ideograms of Elsholtzia

2.3野蘇子(居群1和居群2)

野蘇子為直立半灌木，莖分枝，密被灰白色短柔毛，花期7～10月、果期9～11月，生于開闊耕地、路邊、溝谷旁、灌叢中或林緣。野蘇子昆明西山居群1和聶拉木樟木溝居群2的植物體細(xì)胞染色體數(shù)目都為2n=20，但核型參數(shù)和核型特征也存在差異(表3、表4)。其中，居群1核型公式為2n=2x=14m+6sm，體細(xì)胞中期染色體由14條中部和6條近中部染色體組成，染色體相對長度范圍為6.18%～14.01%、臂比范圍為1.46～1.99、染色體長度比為2.47、染色體平均長度為1.65、著絲粒指數(shù)為38.49、不對稱系數(shù)AI值為4.20、核型為1B型；居群2核型公式為2n=2x=16m+4sm，體細(xì)胞中期染色體由16條中部和4條近中部染色體組成，相對長度范圍為6.52%～12.79%、臂比范圍為1.19～2.10、染色體長度比為2.37、染色體平均長度為2.04、著絲粒指數(shù)為40.97、不對稱系數(shù)值A(chǔ)I為4.30、核型為2B。從相對長度組成來看，野蘇子居群1為2n=4L+6M2+6M1+4S、居群2為2n=2L+10M2+4M1+4S，兩居群染色體長度組成相同，都是由長染色體、中長染色體(M2)、中短染色體和短染色體4種染色體組成。

2.43種(5居群)香薷屬植物聚類分析

對5居群植物進(jìn)行聚類分析，討論5居群間的進(jìn)化關(guān)系，分析結(jié)果(圖2)表明：閾值取20時(shí)聚為兩支，野蘇子和密花香薷的4個(gè)居群聚為一支，且密花香薷居群1與野蘇子有更近一步的親緣關(guān)系，毛穗香薷單獨(dú)為一支。

3討論

香薷屬已有染色體數(shù)目報(bào)道的物種染色體數(shù)目有：2n=2x=16、18、20、32，2n=4x=32，基數(shù)為x=8、9、10、16，可見香薷屬中，有二倍體和四倍體存在，且二倍體類群占據(jù)主導(dǎo)地位。而本屬中的香薷有2n=2x=16、18，2n=4x=32的報(bào)道，染色體數(shù)目及倍性水平具不穩(wěn)定性。Lewis等指出染色體可以通過重排、易位等發(fā)生進(jìn)化[29]，這與海拔、經(jīng)緯度有著密切的關(guān)聯(lián)。本研究中野蘇子2居群染色體均為2n=20與Saggoo等所報(bào)道的一致，密花香薷2居群染色體均為2n=16與Zhang等報(bào)道的一致，而毛穗香薷2n=10和Saggoo等所報(bào)道的2n=16存在差異[13,15]，說明毛穗香薷種內(nèi)染色體數(shù)據(jù)存在不穩(wěn)定性。

圖2　香薷屬3種(5居群)染色體形態(tài)特征聚類分析圖Fig. 2　Cluster analysis dendrogram of three Elsholtzia species five populations investigated

分類群Taxon染色體序號(hào)Chromosomenumber相對長度Relativelengths/%臂比Armratio類型Form相對長度指數(shù)Relativelengthindex(I.R.L)密花香薷居群1E.densapopulation1115.411.30m1.23(M2)213.881.59m1.11(M2)313.301.46m1.06(M2)412.871.44m1.03(M2)512.371.62m0.99(M1)611.701.47m0.94(M1)710.941.59m0.88(M1)89.531.79sm0.76(M1)密花香薷居群2E.densapopulation2115.291.31m1.22(M2)214.251.43m1.14(M2)313.441.59m1.08(M2)412.651.30m1.01(M2)512.151.42m0.97(M1)611.451.30m0.92(M1)710.641.29m0.85(M1)810.121.21m0.81(M1)毛穗香薷E.eriostachya130.201.22m1.51(L)225.491.28m1.27(L)317.051.41m0.85(M1)415.011.67m0.75(S)512.261.46m0.61(S)野蘇子居群1E.flavapopulation1114.011.47m1.40(L)212.711.73sm1.27(L)311.761.99sm1.18(M2)411.051.47m1.10(M2)510.221.76sm1.02(M2)69.521.68m0.95(M1)79.041.53m0.90(M1)88.381.58m0.84(M1)97.221.46m0.72(S)106.181.47m0.62(S)野蘇子居群2E.flavapopulation2112.792.10sm1.28(L)211.891.90sm1.19(M2)311.851.70m1.19(M2)411.411.50m1.14(M2)510.771.47m1.08(M2)68.821.35m0.88(M1)710.141.19m1.01(M2)88.501.23m0.85(M1)97.241.23m0.72(S)106.521.26m0.65(S)

表4　香薷屬3種(5居群)植物的核型參數(shù)

研究結(jié)果表明，野蘇子和密花香薷各居群植物體細(xì)胞染色體數(shù)目均一致，但其染色體類型與相對長度組成卻存在一定差異，密花香薷無名山居群1、居群2核型公式分別為2n=2x=16=14m+2sm和2n=2x=16=16m，野蘇子昆明西山居群和聶拉木樟木溝居群分別為2n=2x=20=14m+6sm和2n=2x=20=16m+4sm；從各居群所處環(huán)境看，居群間海拔梯度差異較大，生境也存在明顯差異，染色體類型組成上的差異可能是由此生境差異所造成；此外，Paszko[27]提出了更為精確的不對稱性量化參數(shù)AI值，該參數(shù)綜合考慮了染色體長短及著絲粒位置的變異情況，認(rèn)為AI值越高，不對稱性越強(qiáng)，植物居群越趨于進(jìn)化。本實(shí)驗(yàn)采用AI值來表述該屬植物的染色體不對稱性，得出密花香薷海拔3 740m居群AI=2.75，海拔4 324m居群AI=2.87；野蘇子中昆明居群1 950mAI=4.20，樟木溝居群2 230mAI=4.30 ，也不難看出類似的結(jié)果。這似乎表明海拔較高的居群具有較進(jìn)化的特征，可能是環(huán)境(高海拔)惡劣所造成的。

3種植物核型不對稱類型有密花香薷1A型、毛穗香薷1B型、野蘇子1B型和2B型，早有學(xué)者提出“核型對稱——原始，核型不對稱——更進(jìn)化”的觀點(diǎn)[9,27,30]。因此核型類型為1A的密花香薷較其余2種更原始。對該屬已有染色體數(shù)目報(bào)道的植物進(jìn)行染色體資料統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，共有12種香薷屬植物有染色體數(shù)目報(bào)道，從中不難發(fā)現(xiàn)該屬僅存在二倍體和四倍體2種倍性，且多倍體所占比例較小(16.6%)。由于多倍體具有更高的基因雜合度，故在適應(yīng)更廣的生態(tài)幅時(shí)較有利[31]，這可能是該屬植物僅在中國廣布的原因之一。當(dāng)然，關(guān)于香薷屬的研究還需結(jié)合分子生物學(xué)、植物地理學(xué)和古生物學(xué)等方面的手段進(jìn)行深入研究。

此外，根據(jù)聚類分析可以看出，香薷屬3種植物中，密花香薷和野蘇子的親緣關(guān)系相對較近，密花香薷2居群和野蘇子2居群在種內(nèi)也存在一定差異。由于缺乏國產(chǎn)香薷屬植物其它種類的核型資料，而無法在分類和進(jìn)化上作更進(jìn)一步分析比較。但對3種(5居群)香薷屬植物群染色體數(shù)目和核型分析的研究，可為香薷屬植物細(xì)胞分類學(xué)研究積累資料及填補(bǔ)空缺，也為研究中國香薷屬植物群落分布與地理位置差異的關(guān)系提供理論基礎(chǔ)。

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(編輯:宋亞珍)

Karyotype and Chromosome Numbers of Three Species fromElsholtzia

BALuoju1,LIZhimin2,CHENGuangfu2,DENGHongping1*

(1SchoolofLifeScience,KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2LifeScienceSchool,YunnanNormalUniversity,Chenggong,Yunnan650500,China)

Abstract:Standard plant root tip cytology research methods were used to study the chromosome number and karyotype of 5 populations of 3 Elsholtzia species. The result showed that:(1)the chromosome number of E. densa was 2n=16, and the chromosome number of E. flava was 2n=20, which were consistent with previous reports. Chromosome number of E. eriostachya was 2n=10, which is first reported here.(2) Cluster analysis results showed that E. flava has close relationship withE. densa. Only diploid and tetraploid were found in this genus and dominated by diploid.(3)Three conclusions were drawn by analysis of karyotype parameters: the karytypic formulae of E. densa Daocheng Wumingshan population 1 was 2n=2x=16=14m+2sm, and population 2 was 2n=2x=16=16m. CI of population 1 and population 2 were 39.57 and 42.32, AI were 2.75 and 2.87, respectively. The two populations have the same type of karyotype: 1A. The karytypic formulae of E. eriostachya was 2n=2x=10=10m, CI was 41.76, AI was 5.25 and the type of karyotype was 1B. The karytypic formulae of E. flava was 2n=2x=20=14m+6sm (Kunming population) or 2n=2x=20=16m+4sm (Nielamu population). CI of Kunming population and Nielamu population were 38.49 and 40.97, AI were 4.20 and 4.30, respectively. The karyotype types of Kunming population and Nielamu population were 1B and 2B.

Key words:Elsholtzia; karyotype; chromosome number; cluster analysis; AI

文章編號(hào):1000-4025(2016)05-0923-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.0923

收稿日期:2016-03-11;修改稿收到日期:2016-05-17

基金項(xiàng)目:科技部國家科技基礎(chǔ)平臺(tái)國家標(biāo)本平臺(tái)——教學(xué)標(biāo)本子平臺(tái)運(yùn)行服務(wù)項(xiàng)目(2005DKA21403-JK)

作者簡介:巴羅菊(1990-)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物系統(tǒng)進(jìn)化與保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail：luoju63@163.com。 *通信作者:鄧洪平，教授，主要從事植物系統(tǒng)進(jìn)化與保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail：denghp@swu.edu.cn。

中圖分類號(hào):Q343.2+2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A