章博遠，韋玉梅，李　敏，魏倩倩，朱瑞良，王幼芳*

(1 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241；2 中國科學(xué)院 廣西植物研究所，廣西桂林 541006；3 河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024)

滇桂兩省中越邊境地區(qū)蘚類物種多樣性及區(qū)系研究

章博遠1，韋玉梅2，李敏3，魏倩倩1，朱瑞良1，王幼芳1*

(1 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241；2 中國科學(xué)院 廣西植物研究所，廣西桂林 541006；3 河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024)

摘要:對2012～2015年間采集自滇、桂兩省中越邊境地區(qū)的2 600余份蘚類植物標本進行物種鑒定和文獻研究，分析了中越邊境地區(qū)蘚類植物的物種組成和區(qū)系特點，并將中越邊境地區(qū)與鄰近地區(qū)和國家的蘚類植物進行物種豐富度、屬種相似性和區(qū)系譜的比較及聚類分析。結(jié)果表明：(1)滇、桂兩省中越邊境地區(qū)共有蘚類植物51科、155屬、452種(含種下單位)，其中卷邊麻錦蘚[Taxithelium kerianum (Broth.) Broth.]為中國新記錄種。(2)中越邊境地區(qū)的蘚類植物共有優(yōu)勢科9科，優(yōu)勢屬12屬。(3)中越邊境地區(qū)的蘚類植物區(qū)系以熱帶亞洲成分所占比例最高，達31.19%，其次為東亞成分(25.46%)和北溫帶廣布成分(13.76%)。(4)與中越邊境地區(qū)的蘚類植物屬及種的相似性最高的分別是越南和中國貴州。(5)中越邊境地區(qū)的蘚類植物區(qū)系與貴州、廣東、福建及臺灣的親緣關(guān)系較近。

關(guān)鍵詞:廣西；云南；越南；物種多樣性；蘚類區(qū)系；熱帶

滇、桂兩省中越邊境地區(qū)(簡寫為中越邊境地區(qū))是指中國的云南省(滇)和廣西壯族自治區(qū)(桂)與越南交界的地區(qū)。中越兩國陸地邊界線西起中國、越南、老撾三國的交界點，東至北侖河口止，全長約1 065km；中國和越南分別位于邊界線的北面和南面。中越邊境地區(qū)的地形地貌特征錯綜復(fù)雜：云南省與越南的交界地區(qū)位于該省的東南部，此地區(qū)的海拔較該省西北部要低，形成海拔2 000m左右的高原，河流呈帚狀分布，河口瑤族自治縣附近的元江河谷海拔僅76m左右，堪稱云南海拔最低處，河流發(fā)育較好的區(qū)域則形成頂部平坦寬闊的山地；廣西自治區(qū)與越南的交界地區(qū)位于該區(qū)的西南部，廣西南部多山地，包括云開大山、六萬大山、十萬大山等山脈，雖名為大山，但實際海拔不過1 000m左右，山間多峽谷、急流，除此之外，還分布有一些巖溶地貌，地理狀況亦是相當(dāng)復(fù)雜。

中越邊境地區(qū)大致位于北回歸線(N23° 26′)以南，西南臨近北部灣，屬于熱帶范圍，但是又處于熱帶的北緣，緊鄰北溫帶，距離熱帶的中心區(qū)域(赤道附近)較遠。故該地區(qū)以熱帶-亞熱帶季風(fēng)氣候為主，兼受印度洋和太平洋季風(fēng)的影響，熱量充足、雨量充沛，一年可分為明顯的旱季和雨季。中越邊境地區(qū)的氣候地理特征使得該地區(qū)的生物多樣性指數(shù)極高，大圍山、黃連山、分水嶺、十萬大山、弄崗等多個國家級自然保護區(qū)都位于該區(qū)域內(nèi)。

對于中越邊境地區(qū)的苔蘚植物，研究最多的地區(qū)是云南大圍山[1-4]，此外云南木洪大山[5]、廣西十萬大山[6-7]以及廣西那坡縣[8]和龍州縣[9]也有過調(diào)查；韋玉梅[10]調(diào)查了中國廣西與越南接壤的巖溶地區(qū)的苔蘚植物；黃樂樂[11]則調(diào)查了中國境內(nèi)中越邊境地區(qū)的苔類植物區(qū)系?？梢娗叭碎_展的關(guān)于該地區(qū)蘚類植物的調(diào)查研究都是針對其中的一些片區(qū)進行的。到目前為止，關(guān)于中越邊境地區(qū)完整的苔蘚植物區(qū)系調(diào)查還從未開展過。

基于該地區(qū)苔蘚植物的研究現(xiàn)狀，本研究首次針對中越邊境地區(qū)的蘚類植物，對其進行較為完整的區(qū)系研究，以期完善中國在中越邊境地區(qū)蘚類植物調(diào)查的不足之處。另外，在中國苔蘚植物十大分區(qū)中，該地區(qū)位于嶺南區(qū)內(nèi)，是中國苔蘚植物種類和生態(tài)類型最為豐富的地區(qū)[12]，具有很高的研究價值。此外，中國大部分國土位于北溫帶，該地區(qū)是中國境內(nèi)為數(shù)不多的屬于熱帶的地區(qū)，因此可通過對滇、桂兩省中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系的研究，探討中國苔蘚植物區(qū)系與熱帶苔蘚植物區(qū)系之間的親緣關(guān)系，同時也為苔蘚植物地理分布區(qū)的劃定提供資料和佐證。

1材料和方法

1.1野外考察和標本鑒定

2012年至2015年間，作者對云南省和廣西壯族自治區(qū)的中越邊境地區(qū)進行了9次野外考察和標本采集，采集地點(圖1)包括：云南的綠春縣、元陽縣、金平縣、屏邊縣、河口縣、馬關(guān)縣、麻栗坡縣、西疇縣、富寧縣，以及廣西的那坡縣、靖西縣、大新縣、龍州縣、憑祥市(縣級)、寧明縣、上思縣、防城港市防城區(qū)，共計17個采集地。共獲得蘚類植物標本2 612號，標本均存放于華東師范大學(xué)標本館(HSNU)。

將每份標本在解剖鏡和光學(xué)顯微鏡下進行鏡檢，參考相關(guān)文獻和專著對標本進行物種鑒定[13-25]，具體種名及系統(tǒng)位置以《中國生物物種名錄》第一卷的苔蘚植物部分[12]為標準，并參照中國種子植物分布區(qū)類型的劃分[26-27]和每個種的分布范圍確定其區(qū)系成分。

1.2數(shù)據(jù)分析

采用物種數(shù)和Gleason物種豐富度指數(shù)DGl作為生物多樣性的指標[28]，利用Kroeber系數(shù)[29]和區(qū)系譜[30]將中越邊境地區(qū)與鄰近地區(qū)和國家的蘚類植物進行屬種相似性及區(qū)系的比較，采用SPSS19.0軟件[31-33]對中越邊境地區(qū)與鄰近地區(qū)、國家的蘚類植物區(qū)系地理成分進行聚類分析。

(1)Gleason物種豐富度指數(shù)

DGl= (S-1)/lnA，

式中S為蘚類植物物種數(shù)，A為面積。

(2)Kroeber相似性系數(shù)

S = c(a + b) / 2ab×100%，式中a、b為兩地各自物種數(shù)，c為共有種數(shù)；a、b、c均不含世界廣布種。

(3)區(qū)系譜

區(qū)系譜是指某一特定植物區(qū)系中各區(qū)系成分百分率的合集。

FER = (FEi/T) × 100%，式中FEi指某區(qū)系中n種區(qū)系成分的第i個區(qū)系成分的分類群數(shù)量(屬或種)，T指某區(qū)系中分類群總數(shù)；FEi、T均不包括世界分布類型的種類。

(4)SPSS軟件聚類分析

以類間平均鎖鏈法(Between-groupslinkage)進行聚類分析，對間距的測量方法選擇皮爾遜相關(guān)系數(shù)(Pearson-correlation)。

2結(jié)果與分析

2.1中越邊境地區(qū)蘚類植物物種多樣性分析

2.1.1科、屬、種的組成通過對2 600余份標本的顯微鑒定，發(fā)現(xiàn)中越邊境地區(qū)共有蘚類植物51科、155屬、452種(含種下單位)。其中，卷邊麻錦蘚[Taxithelium kerianum (Broth.)Broth.]為中國新記錄種[34]。

2.1.2優(yōu)勢科將科內(nèi)種數(shù)≥20種的科定義為優(yōu)勢科(表1)。中越邊境地區(qū)共有優(yōu)勢科9科，共包含67屬，251種，分別占該地區(qū)總屬數(shù)和總種數(shù)的43.23% 和55.53%。優(yōu)勢科中，除廣布的灰蘚科(Hypnaceae)和真蘚科(Bryaceae)以及溫帶分布為主的青蘚科(Brachytheciaceae)和叢蘚科(Pottiaceae)外，主要是以熱帶、亞熱帶分布為主的蔓蘚科(Meteoriaceae)、平蘚科(Neckeraceae)、白發(fā)蘚科(Leucobryaceae)、鳳尾蘚科(Fissidentaceae)和毛錦蘚科(Pylaisiadelphaceae)。優(yōu)勢科的組成特點體現(xiàn)了中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系熱帶和溫帶成分交匯的特色，并已趨近于熱帶植物區(qū)系。這一結(jié)果與該地區(qū)所處的緯度位置相一致。此外，中越邊境地區(qū)僅有單種分布的科有13科，分別為短頸蘚科(Diphysciaceae)、紫萼蘚科(Grimmiaceae)、曲背蘚科(Oncophoraceae)、蔓枝蘚科(Bryowijkiaceae)、壺蘚科(Splachnaceae)、稜蒴蘚科(Ptychomniaceae)、油蘚科(Hookeriaceae)、毛枝蘚科(Pilotrichaceae)、碎米蘚科(Fabroniaceae)、萬年蘚科(Climaciaceae)、異齒蘚科(Regmatodontaceae)、白齒蘚科(Leucodontaceae)和金毛蘚科(Myuriaceae)。它們也以暖溫帶和熱帶、亞熱帶成分為主。

A.綠春縣；B.元陽縣；C.金平縣；D.河口縣；E.屏邊縣；F.馬關(guān)縣；G.西疇縣；H.麻栗坡縣；I.富寧縣；J.那坡縣；K.靖西縣；L.大新縣；M.龍州縣；N.憑祥市；O.寧明縣；P.上思縣；Q.防城港市防城區(qū)圖1　中越邊境地區(qū)蘚類植物采集地分布圖A.Lvchun County; B.Yuanyang County; C.Jinping County; D.Hekou County; E.Pingbian County; F. Maguan County;G. Xichou County; H.Malipo County; I.Funing County; J.Napo County; K.Jingxi County; L.Daxin County; M.Longzhou County; N.Pingxiang City; O.Ningming County; P.Shangsi County; Q.Fangcheng District of Fangchenggang CityFig. 1　Map of Sino-Vietnam Border Area (Yunnan & Guangxi, China) with moss collection localities

編號No.科名Family屬數(shù)No.ofgenera占總屬數(shù)百分比Percentage/%種數(shù)No.ofspecies占總種數(shù)百分比Percentage/%1蔓蘚科Meteoriaceae1710.97419.072青蘚科Brachytheciaceae74.52378.193叢蘚科Pottiaceae127.74316.864平蘚科Neckeraceae95.81275.975灰蘚科Hypnaceae74.52265.756白發(fā)蘚科Leucobryaceae31.94235.097真蘚科Bryaceae31.94235.098鳳尾蘚科Fissidentaceae10.65235.099毛錦蘚科Pylaisiadelphaceae85.16204.42合計Total6743.2325155.53

2.1.3優(yōu)勢屬對中越邊境地區(qū)155屬蘚類進行屬內(nèi)種數(shù)多寡的統(tǒng)計，屬的組成見表2。屬內(nèi)種數(shù)≥10種的屬有7屬，僅占該地區(qū)總屬數(shù)的4.52%；而少種屬(屬內(nèi)種數(shù)少于5種)和單種屬所占比例較高，尤其以單種屬為最，達66屬，占該地區(qū)總屬數(shù)42.58%，而種的結(jié)構(gòu)總體上較為均勻。上述結(jié)果體現(xiàn)出中越邊境地區(qū)蘚類植物屬的多樣性及區(qū)系的復(fù)雜性。

將屬內(nèi)種數(shù)≥7種的屬定義為優(yōu)勢屬(表3)。中越邊境地區(qū)蘚類共有優(yōu)勢屬12屬，包含130種，占該地區(qū)蘚類植物總種數(shù)的28.76%。優(yōu)勢屬的組成和優(yōu)勢科有一定的相似性，既包括廣布性質(zhì)的真蘚屬(Bryum)，溫帶性質(zhì)的匐燈蘚屬(Plagiomnium)、青蘚屬(Brachythecium)、美喙蘚屬(Eurhynchium)和絹蘚屬(Entodon)，也有兼具溫、熱性質(zhì)的曲柄蘚屬(Campylopus)、澤蘚屬(Philonotis)和長喙蘚屬(Rhynchostegium)以及熱帶性質(zhì)的白發(fā)蘚屬(Leucobryum)、鳳尾蘚屬(Fissidens)、樹平蘚屬(Homaliodendron)和擬平蘚屬(Neckeropsis)。值得注意的是僅鳳尾蘚屬一屬就包含23種，占該地區(qū)蘚類植物總種數(shù)的5.09%，是該地區(qū)優(yōu)勢性最為明顯的屬。中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系的熱帶性質(zhì)由此可見一斑。

表2　中越邊境地區(qū)蘚類植物屬的組成

表3　中越邊境地區(qū)蘚類植物優(yōu)勢屬

2.2中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系地理成分分析

2.2.1蘚類植物區(qū)系成分的構(gòu)成參照中國種子植物分布區(qū)類型的劃分[26-27]，中越邊境地區(qū)蘚類植物的區(qū)系成分共包括以下12種類型(表4)：

(1)世界分布(Cosmopolitan)：指分布范圍幾乎遍布世界各個大洲而沒有特殊分布中心，或雖有一個或數(shù)個分布中心同時又廣布于世界各地的種。屬于這一分布類型的種有：叢生真蘚(Bryum caespiticiumHedw.)、曲柄蘚[Campylopus flexuosus (Hedw.)Brid.]、鱗葉鳳尾蘚(Fissidens taxifoliusHedw.)、大羽蘚[Thuidium cymbifolium (Dozy&Molk.)Dozy&Molk.]、長蒴蘚(Trematodon longicollisMichx.)等。

表4　中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系成分

注：世界分布成分未計入總數(shù)。

Note:CosmopolitanSpeciesareexcluded.

(2)泛熱帶分布(Pantropic)：指廣泛分布于環(huán)球的熱帶地區(qū)的種，通常有亞、澳，非、印和中南美三大分布中心。屬于這一分布類型的種有：蕊形真蘚(Bryum coronatumSchw?gr.)、短肋鳳尾蘚(Fissidens gardneriMitt.)、長柄蓑蘚[Macromitrium microstomum (Hook. &Grev.)Schw?gr.]、黃色斜齒蘚[Mesonodon flavescens (Hook.)W.R.Buck]、匍網(wǎng)蘚[Mitthyridium fasciculatum (Hook. &Grev.)H.Rob.]等。

(3)熱帶亞洲和熱帶美洲洲際間斷分布(TropicalAsia&TropicalAmericaDisjuncted)：指間斷分布于美洲和亞洲溫暖地區(qū)的熱帶種，在東半球可延伸到澳大利亞東北部或西南太平洋島嶼。屬于這一分布類型的種有：近高山真蘚(Bryum paradoxumSchw?gr.)、梯網(wǎng)花葉蘚(Calymperes afzeliiSw.)、錦葉蘚[Dicranoloma dicarpum (Nees)Paris]、網(wǎng)孔鳳尾蘚(Fissidens polypodioidesHedw.)、狹葉白發(fā)蘚(Leucobryum bowringiiMitt.)等。

(4)舊世界熱帶分布(OldWorldTropics)：指分布范圍在亞洲、大洋洲、非洲三大洲的熱帶地區(qū)的種。屬于這一分布類型的種有：寬葉短月蘚[Brachymenium capitulatum (Mitt.)Paris]、尾枝蘚[Caduciella mariei (Besch.)Enroth]、穗枝赤齒蘚[Erythrodontium julaceum (Hook.exSchw?gr.)Paris]、絲帶蘚[Floribundaria floribunda (Dozy&Molk.)M.Fleisch.]、小樹平蘚[Homaliodendron exiguum (Bosch&SandeLac.)M.Fleisch.]等。

(5)熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布(TropicalAsiatoTropicalAustralia)：指分布范圍在熱帶亞洲和大洋洲的種，西端可達馬達加斯加，但不見于非洲大陸。屬于這一分布類型的種有：灰氣蘚[Aerobryopsis wallichii (Brid.)M.Fleisch.]、擬懸蘚[Barbellopsis trichophora (Mont.)W.R.Buck]、疏網(wǎng)曲柄蘚(Campylopus laxitextusSandeLac.)、大麻羽蘚[Claopodium assurgens (Sull. &Lesq.)Cardot]、淡色同葉蘚[Isopterygium albescens (Hook.)A.Jaeger]等。

(6)熱帶亞洲至熱帶非洲分布(TropicalAsiatoTropicalAfrica)：指分布范圍在熱帶非洲至印度-馬來西亞的種，部分種也可分布到斐濟等南太平洋島嶼，但不見于澳大利亞大陸。屬于這一分布類型的種有：短月蘚(Brachymenium nepalenseHook.)、刀葉樹平蘚[Homaliodendron scalpellifolium (Mitt.)M.Fleisch.]、闊葉檜蘚[Pyrrhobryum latifolium (Bosch&SandeLac.)Mitt.]、南亞火蘚(Schlotheimia grevilleanaMitt.)、矮刺果蘚[Symphyodon pygmaeus (Broth.)S.He&Snider]等。

(7)熱帶亞洲分布(TropicalAsia)：該分布型在中國境內(nèi)的分布范圍從南嶺以南至南海諸島，境外的分布范圍則包括熱帶喜馬拉雅、東南亞諸國，東達新幾內(nèi)亞、西太平洋，南不到澳大利亞北部的熱帶部分。屬于這一分布類型的種有：針葉頂胞蘚[Acroporium diminutum (Brid.)M.Fleisch.]、毛扭蘚[Aerobryidium filamentosum (Hook.)M.Fleisch.]、氣蘚(Aerobryum speciosumDozy&Molk.)、爪哇扭口蘚(Barbula javanicaDozy&Molk.)、赤莖小錦蘚[Brotherella erythrocaulis (Mitt.)M.Fleisch.]等。

該天然氣的低位發(fā)熱量為Qdr=36.59MJ/Nm3，高位發(fā)熱量為Qgr=40.52 MJ/Nm3，兩者相差為3.93 MJ/Nm3，該差值即為煙氣中水蒸氣的汽化潛熱。在一般燃氣鍋爐排煙溫度下，水蒸氣仍處于過熱狀態(tài)，因而由鍋爐排煙所帶走的汽化潛熱占低位發(fā)熱量的比例可用式1求得。

(8)北溫帶廣布(NorthTemperate)：指分布在歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的種，有些種甚至跨入南溫帶或兩極地區(qū)。屬于這一分布類型的種有：柳葉蘚[Amblystegium serpens (Hedw.)Schimp.]、灰白青蘚[Brachythecium albicans (Hedw.)Schimp.]、高山紅葉蘚[Bryoerythrophyllum alpigenum (Venturi)P.C.Chen]、卵蒴真蘚(Bryum blindiiBruch&Schimp.)、辛氏曲柄蘚(Campylopus schimperiMilde)等。

(9)東亞-北美間斷分布(EastAsia&NorthAmericaDisjuncted)：指分布中心在東亞和北美洲溫帶及亞熱帶的種。屬于這一分布類型的種有：中華曲柄蘚[Campylopus sinensis (Müll.Hal.)J.-P.Frahm]、羊角蘚[Herpetineuron toccoae (Sull. &Lesq.)Cardot]、黃邊孔雀蘚(Hypopterygium flavolimbatumMüll.Hal.)、扭葉小金發(fā)蘚[Pogonatum contortum (MenziesexBrid.)Lesq.]、凸尖鱗葉蘚(Taxiphyllum cuspidifolium (Cardot)Z.Iwats.)等。

(10)舊世界溫帶分布(OldWorldTemperate)：亦稱歐亞溫帶分布，指廣泛分布在歐洲、亞洲中高緯度的溫帶和寒溫帶的種。屬于這一分布類型的種有：小疣毛蘚[Leratia exigua (Sull.)B.Goffinet]、深綠褶葉蘚[Palamocladium euchloron (BruchexMüll.Hal.)Wijk&Margad.]、偏葉澤蘚[Philonotis falcata (Hook.)Mitt.]、日本立碗蘚[Physcomitrium japonicum (Hedw.)Mitt.]、闊葉棉蘚(Plagiothecium platyphyllumM?nk.)等。

(11)東亞分布(EastAsia)：指分布范圍在亞洲東北部的種，北以中國內(nèi)蒙古的陰山和狼山為界，南到泰國東北部、老撾和越南的北部。屬于這一分布類型的種有：小牛舌蘚[Anomodon minor (Hedw.)Lindb.]、東亞仙鶴蘚[Atrichum yakushimense (Horik.)Mizush.]、柔葉青蘚(Brachythecium morienseBesch.)、彎葉真蘚[Bryum recurvulumMitt.]、毛葉梳蘚[Ctenidium capillifolium (Mitt.)Broth.]等。

(12)中國特有分布(EndemictoChina)：指分布范圍在中國境內(nèi)的種，有些種則越出國界達到鄰國邊界。屬于這一分布類型的種有：云南灰氣蘚(Aerobryopsis yunnanensisX.J.Li&D.C.Zhang)、帶葉耳平蘚(Calyptothecium phyllogonioidesNog. &X.J.Li)、寶島絹蘚(Entodon taiwanensisC.K.Wang&S.H.Lin)、小葉美喙蘚[Eurhynchium filiforme (Müll.Hal.)Y.F.Wang&R.L.Hu]、中華細枝蘚[Lindbergia sinensis (Müll.Hal.)Broth.]等。

2.2.2蘚類植物區(qū)系成分的特點由表4可知，中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系所包含的12種地理成分中，熱帶亞洲成分所占比例最高，達31.19%，其次為東亞成分和北溫帶廣布成分，分別占25.46%和13.76%，由此可知中越邊境地區(qū)的蘚類植物區(qū)系已具明顯的熱帶亞洲特色。亞熱帶至溫帶成分(包括北溫帶廣布、東亞-北美間斷分布、舊世界溫帶分布、東亞分布和中國特有分布)的總和所占比例達51.15%，而所有的熱帶成分(包括泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲洲際間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布和熱帶亞洲分布)總和所占的比例亦達到48.85%，即亞熱帶至溫帶成分和熱帶成分這兩大類成分在中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系中近于持平，溫帶性質(zhì)的青蘚科、叢蘚科等科植物以及熱帶、亞熱帶性質(zhì)的蔓蘚科、平蘚科、鳳尾蘚科、毛錦蘚科等科植物在該地區(qū)有較多的分布，表明該地區(qū)的蘚類植物區(qū)系兼具溫帶和熱帶特色。在中國植物區(qū)系分區(qū)系統(tǒng)中，中越邊境地區(qū)屬于古熱帶植物區(qū)中馬來西亞亞區(qū)內(nèi)的北部灣地區(qū)[27]，是北溫帶植物區(qū)系和熱帶植物區(qū)系相互交融和影響的區(qū)域，并且是亞熱帶植物區(qū)系向熱帶植物區(qū)系過渡的一個關(guān)鍵地帶。

2.3中越邊境地區(qū)與鄰近地區(qū)蘚類植物區(qū)系比較

為進一步探明中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系的特點，本研究選取了中國境內(nèi)的貴州[35]、廣東[36]、海南[36]、福建[37]和臺灣[38]5省以及地處南亞熱帶地區(qū)的緬甸[39]、泰國[40]、越南[41]和菲律賓[42]4國的蘚類植物與之進行比較分析。

2.3.1蘚類植物組成的比較表5為本研究從物種數(shù)、物種豐富度、共有科屬種數(shù)和屬種相似性系數(shù)等方面將中越邊境地區(qū)的蘚類植物與上述9個地區(qū)進行比較結(jié)果。

表5　中越邊境地區(qū)與鄰近地區(qū)蘚類植物物種豐富度及屬種相似性的比較

注：世界分布成分未計入。ZYBJ.中越邊境；GZ.貴州；GD.廣東；HN.海南；FJ.福建；TW.臺灣；MD.緬甸；TG.泰國；YN.越南；FLB.菲律賓；下同。

Note:CosmopolitanSpeciesareexcluded.ZYBJ.Sino-Vietnamborder;GZ.Guizhou;GD.Guangdong;HN.Hainan;FJ.Fujian;TW.Taiwan;MD.Burma;TG.Thailand;YN.Vietnam;FLB.Philippines;Thesameasbelow.

(1) 物種豐富度比較:包括中越邊境地區(qū)在內(nèi)的10個地區(qū)中，物種豐富度較高的3個地區(qū)分別是中國貴州(91.48)、中國臺灣(78.60)以及越南(64.14)，而中越邊境地區(qū)(42.14)位于第7位，僅高于中國廣東、中國海南和緬甸。

(2) 屬種組成的比較:從屬種組成來看，所選取的國內(nèi)外9個對比地與中越邊境地區(qū)蘚類植物屬的相似性系數(shù)均達到60%以上。其中，越南(74.77%)、中國廣東(71.54%)、中國福建(71.47%)3地達到70%以上，是與中越邊境地區(qū)蘚類植物屬的相似性系數(shù)最高的對比地；而中國貴州則以69.64%的相似性系數(shù)位居第四。種的相似性系數(shù)較高的對比地分別為中國貴州(60.22%)、福建(54.79%)和廣東(54.42%)，而屬的相似性系數(shù)最高的越南種的相似性系數(shù)僅為52.01%，位居第四。

單就屬種組成而言，中越邊境地區(qū)的蘚類植物與中國的貴州、廣東、福建以及鄰國越南關(guān)系較近。從屬的水平來看，越南與之最為接近；從種的水平來看，中國貴州與之表現(xiàn)出的相似性最高。越南位于北回歸線以南，是南亞的熱帶國家；中國貴州則位于北回歸線稍北，為典型的亞熱帶地區(qū)。由此可知，中越邊境地區(qū)的蘚類植物具有顯著的熱帶、亞熱帶相互交匯融合的特色。

2.3.2蘚類植物地理成分區(qū)系譜的比較與鄰近地區(qū)進行地理成分區(qū)系譜的比較，能更為準確地揭示出中越邊境地區(qū)蘚類植物區(qū)系的本質(zhì)。為便于比較，本研究將包括中越邊境地區(qū)在內(nèi)的6處中國境內(nèi)的對比地所包含的中國特有成分并入東亞成分內(nèi)，對比結(jié)果見表6。

包括中越邊境地區(qū)在內(nèi)的6處中國境內(nèi)的對比地，其蘚類植物區(qū)系均以東亞成分、熱帶亞洲成分和北溫帶成分為主，而國外的4處對比地的蘚類植物區(qū)系則主要以熱帶亞洲成分、舊世界熱帶成分、熱帶亞洲至熱帶澳大利亞成分等一些熱帶成分為主。東亞成分、熱帶亞洲成分和北溫帶成分在10個蘚類植物區(qū)系中所占的比例如圖2所示。

東亞成分在中國境內(nèi)對比地(除海南外)的蘚類植物區(qū)系中均占有最高的比例，其中貴州(38.00%)、福建(34.64%)和臺灣(33.50%)3地蘚類區(qū)系的東亞成分所占比例較高，東亞成分在中越邊境地區(qū)蘚類區(qū)系中所占的比例為33.03%，高于廣東(31.78%)，表明中越邊境地區(qū)蘚類區(qū)系的東亞色彩不如貴州、福建、臺灣等地濃厚。熱帶亞洲成分在中越邊境地區(qū)蘚類區(qū)系中所占的比例為31.19%，在中國境內(nèi)的對比地中，這一比例僅低于海南(40.45%)，高于貴州(18.81%)、福建(21.73%)、臺灣(27.48%)和廣東(29.33%)，表明中越邊境地區(qū)蘚類區(qū)系的熱帶特色相較于貴州、福建、臺灣等地更為顯著。東亞成分和熱帶亞洲成分的差值與對比地所處的緯度位置形成了較好的對應(yīng)關(guān)系，即隨著緯度逐漸降低，貴州、福建、臺灣、廣東以及中越邊境地區(qū)的東亞成分和熱帶亞洲成分的差值隨之逐漸變小，表明該地區(qū)蘚類植物區(qū)系的熱帶性質(zhì)更趨顯著；而海南，其熱帶亞洲成分所占比例則已超過東亞成分，這是由于海南位于N20°10′ ～ 18°10′ 之間，地處較為典型的熱帶地區(qū)，其蘚類植物區(qū)系的熱帶色彩較為濃厚。

中國境外的緬甸、泰國、越南和菲律賓，因其地處南亞熱帶地區(qū)，因此熱帶亞洲成分在其蘚類植物區(qū)系中占有絕對優(yōu)勢。這4國中，僅有越南的東亞成分所占比例稍高，這是因為越南與中國接壤，其植物區(qū)系受到以中國為代表的東亞植物區(qū)系的影響。而同與中國接壤的緬甸，其東亞成分所占比例僅為6.44%，究其原因，可能是因為緬甸的蘚類植物名錄資料較為陳舊，調(diào)查不夠完善所導(dǎo)致，此點可從緬甸國土面積為越南的2倍以上，而蘚類植物的物種豐富度卻不足越南的一半看出。

表6　中越邊境地區(qū)與鄰近地區(qū)蘚類植物地理成分區(qū)系譜

注：FE表示某一特定區(qū)系成分所包含的種數(shù)，F(xiàn)ER為該區(qū)系成分所占的百分比。

Note:FEmeansthenumberofspeciesofaspecificareal-types,FERmeansthepercentageoftheareal-types.

圖2　10個地區(qū)3種主要區(qū)系成分比較Fig. 2　Comparison of three main areal-types of ten regions

總體來看，各區(qū)系成分所占的比例與該地所處的地理位置有較為明顯的對應(yīng)關(guān)系：緯度越高，其溫帶成分的比例越高；隨著緯度的降低，溫帶成分逐漸減少，熱帶成分比例相應(yīng)升高。

2.4中越邊境地區(qū)與鄰近地區(qū)蘚類植物區(qū)系關(guān)系

運用SPSS19.0軟件對包括中越邊境地區(qū)在內(nèi)的10個地區(qū)的蘚類植物地理成分區(qū)系譜進行聚類分析。

由圖3可知，10個地區(qū)被聚為兩大分支：中國的貴州、福建、廣東、臺灣以及中越邊境地區(qū)聚為一支，為亞熱帶至熱帶區(qū)系類群，緬甸、泰國、菲律賓、越南以及中國海南聚為一支，為典型熱帶區(qū)系類群。其中中國貴州、福建、廣東、臺灣4地的蘚類植物區(qū)系關(guān)系較近，中越邊境地區(qū)雖與它們聚為一支，但是距離相去較遠。由此可見，中越邊境地區(qū)的蘚類植物區(qū)系與中國貴州、福建、廣東、臺灣4地關(guān)系不甚親密。而中國海南則與緬甸、泰國、菲律賓和越南這些南亞熱帶國家聚為一支，表明中國海南是中國境內(nèi)的典型熱帶地區(qū)。從整體來看，中越邊境地區(qū)雖主要位于北回歸線以南，在地理上屬于熱帶地區(qū)的范圍，但是由于其地處熱帶的北緣，緊鄰北溫帶，植物區(qū)系受到溫帶植物區(qū)系的影響較大。因此，該地區(qū)的蘚類植物區(qū)系與貴州、福建、臺灣等地相比雖已表現(xiàn)出其熱帶特色，但卻不如中國海南、泰國、越南等地所呈現(xiàn)的熱帶色彩濃厚。

圖3　10個地區(qū)蘚類植物地理成分區(qū)系譜聚類分析Fig. 3　Cluster analysis of the floristic spectrum of moss flora of ten regions

綜上所述，中越邊境地區(qū)的蘚類植物區(qū)系是熱帶和溫帶蘚類植物區(qū)系相互交匯和影響的結(jié)果，兼具溫?zé)崽厣?；中越邊境地區(qū)是亞熱帶植物區(qū)系向熱帶植物區(qū)系過渡的地區(qū)。

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(編輯:潘新社)

SpeciesDiversityandMossFloraofSino-VietnamBorderArea(Yunnan&Guangxi,China)

ZHANGBoyuan1,WEIYumei2,LIMin3,WEIQianqian1,ZHURuiliang1,WANGYoufang1*

(1Schooloflifesciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China; 2GuangxiInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Guilin，Guangxi541006,China; 3CollegeofLifeSciences,HebeiNormalUniversity,Shijiazhuang050024,China)

Abstract:More than 2 600 moss specimens were collected from Sino-Vietnam border area (Yunnan & Guangxi, China) during 2012 to 2015. Through the specimen identification and literature research, we analyzed the species composition and floristic characteristics of Sino-Vietnam Border Area (Yunnan & Guangxi, China), comparisons of moss DGland similarity index of genera & species along with floristic spectrum and the cluster analysis of Sino-Vietnam Border Area (Yunnan & Guangxi, China) with adjacent provinces and countries were made. Results are as follows: (1) the moss flora of Sino-Vietnam Border Area (Yunnan & Guangxi, China) consist of 452 species (including infraspecific taxa), belonging to 155 genera of 51 families. Taxithelium kerianum (Broth.) Broth. was reported new to China. (2) There are nine dominant families and 12 dominant genera in Sino-Vietnam Border Area (Yunnan & Guangxi, China). (3) The moss flora of Sino-Vietnam Border Area (Yunnan & Guangxi, China) is dominated by tropical Asia element, which accounts for 31.19% of the entire species. East Asia element (25.46%) and North Temperate element (13.76%) ranked second and third, respectively. (4)Vietnam has the highest similarity index of genera with Sino-Vietnam Border Area (Yunnan & Guangxi, China), whereas Guizhou(China) gets the highest similarity index of species within the studied area. (5) The moss flora of Sino-Vietnam Border Area (Yunnan & Guangxi, China) is more closely related to Guizhou, Guangdong, Fujian and Taiwan.

Key words:Guangxi; Yunnan; Vietnam; species diversity; moss flora; tropical

文章編號:1000-4025(2016)05-1021-010

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.1021

收稿日期:2015-10-12;修改稿收到日期:2016-01-17

基金項目:國家自然科學(xué)基金(31270255)；中國科學(xué)院西部之光項目(2013-165)；河北省自然科學(xué)基金(C2015205074)

作者簡介:章博遠(1992-)，男，在讀碩士研究生，主要從事苔蘚植物分類學(xué)研究。E-mail: zhangboyuan9953@163.com *通信作者:王幼芳，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事苔蘚區(qū)系及分子系統(tǒng)學(xué)研究。E-mail: yfwang@bio.ecnu.edu.cn

中圖分類號:Q949.35; Q948.5

文獻標志碼:A