王 智， 曲方圓， 隋吉星， 王振鐘， 季相星， 趙 寧， 于子山（. 中國海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院， 山東 青島 6600； . 中國科學(xué)院 海洋研究所， 山東 青島 6607； . 青島正源水生物檢測有限公司， 山東 青島 66555； . 連云港市環(huán)境監(jiān)測中心站， 江蘇 連云港 00）

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夏季遼東灣西部海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性

王 智1， 曲方圓1， 隋吉星2， 王振鐘3， 季相星4， 趙 寧1， 于子山1
（1. 中國海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院， 山東 青島 266003； 2. 中國科學(xué)院 海洋研究所， 山東 青島 266071； 3. 青島正源水生物檢測有限公司， 山東 青島 266555； 4. 連云港市環(huán)境監(jiān)測中心站， 江蘇 連云港 222001）

為了解夏季遼東灣西部海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性， 作者于2009年8月對六股河口外海域15個站位進(jìn)行了大型底棲動物調(diào)查。整個研究海域共采到大型底棲動物124種， 其總平均豐度為（2824±1537）個/m2， 總平均生物量為（22.01±38.58）g/m2。利用相對重要性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)所確定的前三位優(yōu)勢種一致， 分別為二齒半尖額漣蟲（Hemileucon bidentatus）、深鉤毛蟲（Sigambra bassi）和獨(dú)指蟲（Aricidea fragilis）， 其余優(yōu)勢種存在細(xì)微差異。各站位香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均呈現(xiàn)河口和中部海域低， 近岸和外圍海域高的分布規(guī)律。在50%相似度水平上，可將研究海域劃分為4個群落。研究結(jié)果表明： 研究海域底棲環(huán)境整體清潔， 底層水環(huán)境因子對大型底棲動物群落的影響較弱。

遼東灣西部； 大型底棲動物； 群落結(jié)構(gòu)； 多樣性； 優(yōu)勢種

［Foundation： National Marine Renewable Energy Program（GHME2010ZC08）］

國際上對大型底棲動物的研究始于18世紀(jì)初，經(jīng)歷了從零星采集到大范圍調(diào)查， 從定性研究到定量分析， 從形態(tài)觀察到生態(tài)學(xué)研究的發(fā)展過程［1］。目前大型底棲動物生態(tài)學(xué)已經(jīng)發(fā)展出包括生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)、多樣性和食物網(wǎng)［2］等在內(nèi)的多個研究方向， 國內(nèi)對該領(lǐng)域的研究多集中于分析多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征。

遼東灣是渤海三大海灣之一， 總面積約30 000 km2［3］， 平均水深約20 m［4］。其西、北、東3面環(huán)陸， 受人類活動影響巨大［5-7］， 因而定期進(jìn)行生態(tài)學(xué)調(diào)查意義重大。目前， 國內(nèi)學(xué)者已對遼東灣展開了比較系統(tǒng)的大型底棲動物生態(tài)學(xué)研究［8-11］， 但對夏季遼東灣西部海域的研究卻尚未見報道。本研究是基于2009年8月的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行的， 研究目的有兩個： （1）進(jìn)行多樣性分析， 判斷夏季遼東灣西部海域的底棲環(huán)境狀況； （2）探究大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征， 并分析環(huán)境因子與群落的關(guān)系， 為渤海海域生態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究海域及站位設(shè)置

于2009年8月7日對遼東灣西部六股河口外海域（120.51°E～120.67°E， 40.26°N～40.36°N）進(jìn)行大型底棲動物調(diào)查， 共設(shè)15個站位， 站位設(shè)置見圖1。

1.2 樣品采集與處理

使用0.05 m2HNM采泥器采樣， 所采泥樣用孔徑為0.5 mm的網(wǎng)篩分選； 分選后所得樣品用10%福爾馬林溶液固定。采樣與樣品分析等均按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分： 海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6-2007）［12］進(jìn)行。

1.3 環(huán)境因子的測定

研究站位底層水的溫度（T）、鹽度（S）和濁度（Turb）為CTD現(xiàn)場測定， 溶解氧（DO）為現(xiàn)場采用電化學(xué)探頭法［13］測定， 化學(xué)需氧量（COD）、活性磷酸鹽（PO4-P）及可溶性無機(jī)氮（DIN）均按照相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)［14］在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 優(yōu)勢種

本研究采用相對重要性指數(shù)（Index of Relative Importance， IRI）［11， 15］判定優(yōu)勢種， 并與優(yōu)勢度指數(shù)（Dominance index， Y）［10， 16］所得結(jié)果作比較。

圖1 遼東灣西部海域大型底棲動物研究站位圖Fig. 1 Locations of 15 sampling sites in the western waters of Liaodong Bay

兩種指數(shù)的計(jì)算公式如下：

式中， W為某種的生物量與總生物量的百分比， N為該種的豐度與總豐度的百分比， F為該種的出現(xiàn)頻率。

1.4.2 多樣性指數(shù)

本研究采用香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J′）和Margalef豐富度指數(shù)（d）進(jìn)行多樣性分析， 計(jì)算公式如下：

其中： S為總種數(shù)， N為總豐度（個/m2）， ni為第i種的豐度（個/m2）。

1.4.3 群落分析

使用PRIMER 5.0中的CLUSTER、MDS、PCA、BIOENV和RELATE［17］等方法進(jìn)行群落劃分和相關(guān)分析。進(jìn)行CLUSTER分析前， 將豐度數(shù)據(jù)開4次方轉(zhuǎn)化； 進(jìn)行PCA分析前， 將環(huán)境數(shù)據(jù)正態(tài)化［18］。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

本次調(diào)查共鑒定出大型底棲動物124種， 分屬7個門類， 包括： 腔腸動物1種， 扁形動物1種， 紐形動物1種， 多毛類59種， 軟體動物12種， 甲殼類47種， 棘皮動物3種。其中， 多毛類和甲殼類的種數(shù)最多， 分別占總種數(shù)的47.6%和37.9%， 略高于春、秋兩季［10， 11］的調(diào)查結(jié)果。

2.2 優(yōu)勢種

由表1可見， 大型底棲動物優(yōu)勢種以甲殼類和多毛類為主。甲殼類以二齒半尖額漣蟲為代表， 主要分布在1002站、203站、302站和201站所圍成的近岸和中部區(qū)域內(nèi)。多毛類以深鉤毛蟲和獨(dú)指蟲為代表， 前者分布比較廣泛， 以301站（560個/m2）、201站和101站為中心， 向四周豐度逐漸下降； 后者有兩個分布中心， 一個是401站（2140個/m2）， 一個是104站（400 個/m2）， 其他站位豐度較低。

根據(jù)表1可知， 由IRI和Y兩種指數(shù)所得的前3位優(yōu)勢種完全一致， 第4～6位的物種種類相同， 但順序不同； 第7、8位的物種種類不同。

表1 相對重要性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)排前8位的種Tab.1 Ranking of the top eight species according to IRI and Y

2.3 豐度與生物量

在本研究中， 大型底棲動物平均豐度為（2 824± 1 537） 個/m2， 其中最低值為840個/m2（102站）， 最高值達(dá)7 020個/m2（401站）。平均生物量為（22.01± 38.58） g/m2， 其中最低值為2.70 g/m2（203站）， 最高值達(dá)155.22 g/m2（402站）。研究發(fā)現(xiàn)， 在河口與中部海域大型底棲動物的豐度和生物量較低， 而在近岸和外圍海域則相對較高。

2.4 多樣性

在本研究中， 各站位總種數(shù)S呈現(xiàn)出河口和中部海域低， 近岸和外圍海域高的分布規(guī)律（圖2a）。其中S的最低值出現(xiàn)在203站（17種）， 最高值在401站（61種）。Pielou均勻度指數(shù)J′的分布也呈現(xiàn)上述規(guī)律（圖2b）， 不過J′值在1004站和102站較高。Margalef豐富度指數(shù)d的分布規(guī)律與J′和S基本一致， 最低值出現(xiàn)在203站， 最高值在401站。香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)H′值在201、1002、203和302 4站較低， 在近岸和外圍海域較高， 其最高值在402站。

由表2可知， 各站位H′平均值為3.824±0.818。根據(jù)蔡立哲等［19］提出的海洋底棲動物多樣性指數(shù)污染程度評價標(biāo)準(zhǔn)可知， 研究海域底棲環(huán)境整體清潔。

圖2 各站總種數(shù)（a）和Pielou均勻度指數(shù)（b）Fig. 2 Total number of species （a） and Pielou’s evenness index of 15 sampling sites （b）

表2 研究海域各站位多樣性指數(shù)Tab. 2 Diversity indexes of 15 sampling sites throughout the research region

2.5 群落分析

2.5.1 群落劃分

基于豐度矩陣， 對研究海域15個站位進(jìn)行聚類分析， 結(jié)果見圖3。

在50%的相似度水平上， 15個站位被劃分成了4個群落： 1004站劃為群落Ⅰ， 203站劃為群落Ⅱ， 102、302、1001、301、101、201和1002七站劃為群落Ⅲ，404、204、304、104、401和402六站劃為群落Ⅳ。4個群落的MDS排序及空間分布見圖4。

圖3 大型底棲動物群落聚類圖（豐度開四次方轉(zhuǎn)化）Fig. 3 Dendrogram for clustering of macrofauna community （using √√-transformed abundance data）

SIMPER分析顯示， 二齒半尖額漣蟲在對群落間非相似度（表3）和各群落內(nèi)相似度的貢獻(xiàn)中都居重要地位。此外， 深鉤毛蟲、獨(dú)指蟲、擬特須蟲和灘擬猛鉤蝦等也都是影響群落劃分的重要物種。

2.5.2 PCA分析

基于環(huán)境因子矩陣， 作出二維PCA排序圖， 并由此劃分出3個環(huán)境區(qū)域， 結(jié)果見圖5。其中， 第1主成分（PC1）的方差貢獻(xiàn)率為54.8%， 主要綜合了底層水溫、水深、鹽度、化學(xué)需氧量、濁度和溶解氧的變異信息； 第二主成分（PC2）的方差貢獻(xiàn)率為18.4%， 主要綜合了可溶性無機(jī)氮、活性磷酸鹽、溶解氧、鹽度、濁度和化學(xué)需氧量的變異信息。前兩個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到了73.2%， 這說明投影在以此二軸所確定的平面上能相當(dāng)好地反映出各站位間真實(shí)的環(huán)境差異［17］。

圖4 MDS排序圖（a）及群落劃分圖（b）Fig. 4 MDS configuration （a） and configuration of 15 sites （b）

表3 群落間主要的非相似度貢獻(xiàn)種與累積非相似度貢獻(xiàn)Tab. 3 Species for primary contribution of average dissimilarity between each of the two groups and cumulative contribution of these species

PCA分析結(jié)果表明： 所有站位可以根據(jù)環(huán)境差異劃分為3個區(qū)域（圖5b）， 但這3個區(qū)域與基于豐度矩陣所劃分的群落（圖4b）并不一致。

圖5 環(huán)境因子PCA排序（a）和環(huán)境區(qū)域劃分（b）Fig. 5 2-dimensional PCA ordination using （a） normalised environmental data and （b） configuration of the 15 sampling sites

2.5.3 相關(guān)性分析

BIOENV分析結(jié)果顯示， Spearman等級相關(guān)系數(shù)（r）最大值為0.330（DIN）， 故可溶性無機(jī)氮是與大型底棲動物群落關(guān)系最為密切的底層水環(huán)境因子。RELATE檢驗(yàn)顯示， 群落結(jié)構(gòu)與底層水環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系不顯著（P=0.065）。

結(jié)合PCA和BIOENV的分析結(jié)果可知， 底層水環(huán)境因子對大型底棲動物群落的影響較弱。若要準(zhǔn)確把握影響群落的因素尚需考慮其他環(huán)境因子。

3 討論

3.1 優(yōu)勢種判定方法的缺陷

相對重要性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均來源于非底棲生物領(lǐng)域［20-21］， 目前國內(nèi)尚無報道說明其對大型底棲動物的適用性。根據(jù)表1可知， 利用兩種指數(shù)所得出的前幾位優(yōu)勢種是一致的， 其他優(yōu)勢種存在差異。通過分析這些差異并結(jié)合優(yōu)勢種的定義［22］可以發(fā)現(xiàn)兩種指數(shù)存在的缺陷： （1）IRI易高估某些豐度和出現(xiàn)頻率很低， 但生物量極高的物種的重要性。例如， 豐度（20 個/ m2）和出現(xiàn)頻率（6.7%）都非常低的細(xì)雕刻肋海膽是不符合優(yōu)勢種定義的， 但因其生物量（146.60 g/ m2）極高， 故在IRI結(jié)果中排名非?？壳啊＃?）Y易低估生物量和出現(xiàn)頻率較高， 但豐度較低的物種的重要性。例如， 經(jīng)氏殼蛞蝓的生物量（13.06 g/m2）和出現(xiàn)頻率（66.7%）均較高， 但豐度（360 個/m2）較低，由于Y公式中僅包括豐度和出現(xiàn)頻率權(quán)重， 因而其排名比較靠后。

在實(shí)際工作中， 由于優(yōu)勢種的要求數(shù)目較少，以上缺陷影響不大。但是， 相關(guān)適用性說明或開發(fā)新的優(yōu)勢種選擇方法仍然是有必要的。

3.2 沉積物粒徑與群落的關(guān)系

沉積物粒徑是影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的重要因素［23-25］。本研究調(diào)查的環(huán)境因子并不包括沉積物粒徑， 為了探討其與群落的關(guān)系， 作者根據(jù)相關(guān)研究［26］繪制了六股河口外海域沉積物粒徑圖（圖6）。需要注意的是， 201站與404站連線以北的區(qū)域無沉積物粒徑數(shù)據(jù)。

由圖6可見， 自六股河口向外， 沉積物類型依次為砂、砂質(zhì)粉砂和粉砂質(zhì)砂。群落Ⅰ（1004站）臨近河口， 位于砂與砂質(zhì)粉砂交界處。群落Ⅱ（203站）位于粉砂質(zhì)砂侵入砂質(zhì)粉砂的舌形區(qū)域內(nèi)， 該站底層水濁度（Turb=13.8FTU）遠(yuǎn)高于其他站位， 可能是此處沉積環(huán)境不穩(wěn)定所致。群落Ⅲ各站都位于近岸， 沉積物類型同屬砂質(zhì)粉砂。以上3個群落的劃分結(jié)果都可由沉積物類型給出合理的解釋。群落Ⅳ各站底質(zhì)類型不同， 且數(shù)據(jù)缺乏， 尚須考慮其他因素。總體而言， 在本研究中， 沉積物粒徑能夠在一定程度上解釋群落的劃分結(jié)果。

圖6 研究海域沉積物粒徑圖［26］Fig. 6 Sediment texture of research region［26］

3.3 本研究與相關(guān)研究的對比

本研究在50%相似度水平上劃分群落， 對比其他研究［15， 27］， 這一數(shù)值相對較高， 說明各群落內(nèi)部站位間相似性較高。

各研究按網(wǎng)篩孔徑可以分為兩類： 0.5 mm和1 mm，表4中使用前者的各研究的豐度值比后者高出1～2個數(shù)量級。此外， 表4中渤海內(nèi)部的各研究對比顯示，渤海沿岸大型底棲動物的總種數(shù)遠(yuǎn)低于渤海中、南部。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是所取站位數(shù)和所用網(wǎng)篩的孔徑不同， 但也不能排除后者種類數(shù)確實(shí)比前者豐富的可能性。

本研究的平均生物量僅為渤海中、南部的一半。原因之一是后者的棘皮動物對平均生物量的貢獻(xiàn)達(dá)18.88g/m2， 而本研究僅為9.77g/m2。與膠州灣北部相比， 本研究均勻度較高， 但豐度和生物量較低。

本研究平均均勻度與春（5月）、秋（10月）兩季很接近， 表明其隨季節(jié)變化不大?？偡N數(shù)、豐度及生物量按春、夏、秋時間順序都呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢， 這反映了研究海域大型底棲動物的季節(jié)波動規(guī)律。由于對各主要優(yōu)勢種的生活史及消長規(guī)律缺乏認(rèn)識， 本研究只能從整體層面認(rèn)識群落的數(shù)量變化。

表4 本研究結(jié)果與相關(guān)研究對比Tab. 4 Comparison between this study and correlated studies

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（本文編輯： 譚雪靜）

Community structure and diversity of macrobenthos in the western waters of Liaodong Bay during summer

WANG Zhi1， QU Fang-yuan1， SUI Ji-xing2， WANG Zhen-zhong3， JI Xiang-xing4，ZHAO Ning1， YU Zi-shan1
（1. College of Marine Life， Ocean University of China， Qingdao 266003， China； 2. Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences， Qingdao 266071， China； 3. Qingdao Zheng Yuan Aquatic Life Testing Co.， Ltd.，Qingdao 266555， China； 4. Lianyungang Municipal Environmental Monitoring Center Station， Lianyungang 222001， China）

Aug.， 26， 2014

western waters of Liaodong Bay； macrobenthos； community structure； diversity； dominant species

To understand community structure and biodiversity， macrobenthos at 15 sites in the western waters of Liaodong Bay were investigated in August， 2009. The survey was based on “Specifications for oceanographic survey-Part 6： Marine biological survey （GB/T 12763.6-2007）， ” and data analysis was realized by using the software PRIMER 5.0. A total of 124 species were identified in the research region. The average abundance of macrobenthos was （2824±1537） ind/m2， and the average biomass was （22.01±38.58） g/m2. The top three dominant species were Hemileucon bidentatus， Sigambra bassi， and Aricidea fragilis； the results were obtained by using the Index of Relative Importance and Dominance Index. Similar distributions of the Shannon-Wiener index， Pielou’s evenness index，and Margalef’s richness index were also found in the research region， even though these values were lower in the estuary and middle waters than in the inshore and peripheral waters. Four macrobenthic community groups could be identified at a 50% similarity level according to CLUSTER， based on the average species abundances at all 15 sites. Results showed the research region to be unpolluted， and the examined bottom water parameters were found to have a weak influence on the macrobenthos community.

Q958

A

1000-3096（2016）01-0040-08

10.11759/hykx20140826003

2014-08-26；

2015-01-07

國家海洋可再生能源專項(xiàng)（GHME2010ZC08）

王智（1990-）， 男， 山東青島人， 碩士生， 主要從事海洋底棲生物生態(tài)學(xué)研究， E-mail： olpykxy@126.com； 于子山， 通信作者，電話： 0532-82031938， E-mail： yu_zishan@ouc.edu.cn