王媛媛，李　捷，李　芬，石洪華，霍元子，3

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長島周邊海域浮游植物分布及其環(huán)境影響因素

王媛媛1，2，李捷1，李芬2，石洪華2，霍元子2，3

（1.青島理工大學(xué) 環(huán)境與市政工程學(xué)院，山東 青島 266033； 2.國家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島266061； 3.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

摘要：2013年春季和夏季對長島周邊海域進(jìn)行了環(huán)境與生物綜合調(diào)查，利用多元統(tǒng)計分析對長島周邊海域浮游植物分布及其影響因素進(jìn)行分析。根據(jù)水環(huán)境分析結(jié)果對調(diào)查海域進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明，春季（M1、M2）與夏季（A1、A2）均可分為兩大類。M1與A2為高溫高營養(yǎng)鹽區(qū)，M2與A1為低溫低營養(yǎng)鹽區(qū)。調(diào)查期間，共發(fā)現(xiàn)69種浮游植物。硅藻為兩季主要浮游植物，春季浮游植物細(xì)胞豐度遠(yuǎn)大于夏季。春季共發(fā)現(xiàn)1種明顯的優(yōu)勢種，為柔弱幾內(nèi)亞藻（Guinardia delicatula（Cleve）Hasle）。夏季共發(fā)現(xiàn)5種優(yōu)勢種，分別為具槽帕拉藻（Paralia sulcata）、裸甲藻（Gymnodinium sp.）、圓篩藻（Coscinodiscus sp.）、離心列海鏈藻（Thalassiosira eccentrica）與具齒原甲藻（Prorocentrum dentatum）。影響春季浮游植物分布的最佳解釋變量組合為溫度（WT）、透明度（SD）、風(fēng)速（WS）和溶解總碳（DTC）組合，其中，溫度影響最顯著（極顯著負(fù)相關(guān)）； 夏季則為鹽度（S）、活性磷酸鹽（SRP）和 N/Si 組合，其中活性磷酸鹽影響最大（顯著負(fù)相關(guān)）。

關(guān)鍵詞：浮游植物； 環(huán)境因子； 多元統(tǒng)計分析； 春夏季； 長島

［Foundation： Natural Science Foundation of Shandong Province，No.ZR2013DM003； National Science and Technology Basic Work，No.2012FY112500； Special Fund for Marine Public Welfare Industry Research，No.201505001］

海島與大陸隔離，相對獨立地鑲嵌在海洋中，地理位置較特殊，具有海陸二相性，是一種特殊的生態(tài)系統(tǒng)［1］。海島周邊海域蘊藏著豐富的漁業(yè)、港口、礦產(chǎn)和旅游等資源，是海島生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。近年來，關(guān)于海島周邊海域的研究日益受到重視［2-3］。作者針對長島周邊海域，于2013年5月和8月對其進(jìn)行了環(huán)境與生物綜合調(diào)查，以期對長島周邊海域有更進(jìn)一步的認(rèn)識。長島縱列于渤海海峽，位于黃渤海交匯處，海流活動頻繁［4］，毗鄰蓬萊經(jīng)濟區(qū)，海洋生態(tài)環(huán)境受人為活動影響顯著，導(dǎo)致研究海域浮游植物的區(qū)域性變化復(fù)雜。從20世紀(jì)90年代起，孫軍［5-9］對渤海海峽的浮游植物做了大量的工作，1998～1999年在長島設(shè)置了站位，并對其進(jìn)行了季節(jié)演替及影響因子分析［10］，之后對于長島的浮游植物研究很少。以往對于浮游植物影響因素的研究一般集中在物理水文因素和營養(yǎng)鹽［2，11-12］，且營養(yǎng)鹽的研究一般集中在氮磷硅［13-14］對浮游植物的影響。而溶解性碳與其他環(huán)境因子的耦合的研究相對較少，本研究將溶解碳列入環(huán)境變量中，探索溶解碳對浮游植物的影響。作者通過對長島周邊海域的詳細(xì)調(diào)查與分析，以探明浮游植物的分布特征及影響因素，尤其是碳對浮游植物的影響，為渤海海峽浮游植物調(diào)查作補充，并進(jìn)一步加深對近海海域浮游植物的認(rèn)識。

1　材料與方法

1.1站位布設(shè)與樣品采集分析

樣品采集于2013年5月10日和8月16日，根據(jù)各個調(diào)查站位水深情況按照《海洋調(diào)查規(guī)范》［2007］采集樣品，在長島周邊海域設(shè)置21個站位（圖1）。水深為5～27 m。用透明度盤測量水體透明度。水溫、pH、溶解氧和鹽度等環(huán)境參數(shù)用便攜式多參數(shù)-水質(zhì)分析儀（MS5，HACH）在現(xiàn)場測定。用于測定其他水質(zhì)指標(biāo)的水樣經(jīng)低溫保存后帶回實驗室進(jìn)行檢測。水體懸浮物（SS）測量應(yīng)用重量法。用于測定NO2-N、NO3-N、NH4-N、SRP和SiO3-Si 的水樣經(jīng)0.45 μm醋酸纖維濾膜過濾后，按照APHA［15］方法進(jìn)行。亞硝酸鹽濃度較氨氮、硝酸鹽質(zhì)量濃度較低，因此，將三者合并為無機氮（DIN）。用于檢測浮游植物的水樣立即轉(zhuǎn)移至0.5L的PE（聚乙烯）瓶中，加入終濃度為5%的甲醛水溶液，于常溫避光保存。浮游植物樣品分析運用 Uterm?hl［16］方法，依據(jù)個體大小和形態(tài)特征對照浮游植物鑒定手冊進(jìn)行種類鑒定。浮游植物細(xì)胞豐度用個/m3表示。

圖1　長島周邊海域位置及調(diào)查站位Fig.1　Location of surrounding waters of Changdao Island and sampling stations

使用 Surfer 8.0 繪制空間分布圖。數(shù)據(jù)分析在SPSS與 PRIMER v6軟件包上進(jìn)行，通過BIOENV分析對浮游植物豐度與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析，找出可最佳解釋群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境變量組合［18］。然后，通過 Pearson相關(guān)分析確定影響浮游植物分布的最佳環(huán)境因子組合中每一個環(huán)境因子的影響大小。

優(yōu)勢種由公式

2　結(jié)果與討論

2.1水環(huán)境特征

聚類分析結(jié)果（圖2）表明，根據(jù)水環(huán)境分析結(jié)果，春季與夏季均可分為兩大類。春季分為M1（1、5、6、8、9、10、11、13、19、21）與M2（2、3、4、7、12、14、15、16、17、18、20），夏季分為A1（1、2、3、4、7、11、12、13、15）與A2（5、6、8、9、10、14、16、 17、18、19、20、21）。M1與M2、A1與A2之間具有顯著的差異（表1）。將M1、M2與A1、A2對比發(fā)現(xiàn)，M1與A2所包含的區(qū)域相似，M2與A1所包含的區(qū)域相似，但經(jīng)對比發(fā)現(xiàn)季節(jié)之間有明顯的差異。

夏季營養(yǎng)鹽濃度顯著高于春季，這是因為夏季入海徑流增多，帶來豐富的營養(yǎng)鹽。同時，由于降水量的增加，導(dǎo)致夏季調(diào)查海域pH的上升和鹽度的減小（表1）。春季溶解總碳的濃度大于夏季。本次調(diào)查中溶解氧的濃度均大于 6 mg/L，大于一類海水標(biāo)準(zhǔn)，因此未考慮溶解氧的影響。

春季，M1的溫度比M2較高； M1的DIN濃度范圍為 0.0560～0.1230 mg/L，M2的為 0.0322～0.0484 mg/L，M1的DIN濃度顯著大于M2。夏季，A2的溫度比A1較高； A2的DIN質(zhì)量濃度（0.1257～0.1584 mg/L）顯著高于A1（0.0929～0.1380 mg/L）。M1與 A2營養(yǎng)鹽的質(zhì)量濃度（除硅酸鹽）均較低。調(diào)查期間，4個區(qū)域的N/P均大于16。只有M1的N/Si大于1，其余3個區(qū)域均小于1。綜上所述，可將M1與A2概括為高溫高營養(yǎng)鹽區(qū)，M2與A1為低溫低營養(yǎng)鹽區(qū)。

表1　長島周邊海域水環(huán)境參數(shù)平均值Tab.1　Means（and standard error）of environmental parameters in waters surrounding Changdao Island

運用組間平均連鎖聚類法進(jìn)行聚類

Dendrogram using average linkage（between groups）

2.2浮游植物分布特征

2.2.1浮游植物組成

調(diào)查期間，共發(fā)現(xiàn)69種浮游植物（浮游植物中文名和拉丁名命名參考［19］），其中，春季 41種，夏季41種。兩季中硅藻所占的比例均高于 50%，春季硅藻比例（75.61%）大于夏季（51.22%）。無論是春季還是夏季，硅藻均是該海域的主要浮游植物群落。單一站位單種占該站位總數(shù)量的 5% 以上的浮游植物春季有14種，夏季有22種。

2.2.2浮游植物細(xì)胞豐度

春季，浮游植物細(xì)胞豐度為 2.47×108～2.78× 109個/m3，平均為7.11×108個/m3。硅藻細(xì)胞豐度高達(dá)總細(xì)胞豐度的99.995%。M2細(xì)胞豐度（9.19×108個/m3）遠(yuǎn)大于M1細(xì)胞豐度（4.83×108個/m3）。

夏季，浮游植物細(xì)胞豐度為 0.29×106～3.67× 106個/m3，平均為1.45×106個/m3。硅藻細(xì)胞豐度占總細(xì)胞豐度的 61.63%。A1的細(xì)胞豐度（1.450×106個/m3）與A2的細(xì)胞豐度（1.453×106個/m3）相差不大。

春季浮游植物細(xì)胞豐度遠(yuǎn)大于夏季。兩季硅藻細(xì)胞豐度均占總細(xì)胞豐度的 50%以上，說明硅藻是該調(diào)查海域的重要浮游植物，尤其是春季，幾乎全部均為硅藻，只有少數(shù)甲藻與金藻，金藻只有一種為小等刺硅鞭藻（Dictyocha fibula Ehrenberg）。從空間分布來看，春季差異很明顯，遠(yuǎn)離海岸的海域（M2）浮游植物細(xì)胞豐度較高，靠近海岸的海域及東北角海域（M1）則較低。夏季，浮游植物分布較均勻，僅西北角海域浮游植物細(xì)胞豐度較?。▓D3）。

圖3　浮游植物細(xì)胞豐度分布Fig.3　Distribution of phytoplankton cell abundance

2.2.3優(yōu)勢種

春季僅發(fā)現(xiàn) 1種明顯的優(yōu)勢種，為柔弱幾內(nèi)亞藻（Guinardia delicatula（Cleve）Hasle）。由表2可知，柔弱幾內(nèi)亞藻以絕對優(yōu)勢成為春季優(yōu)勢種，無論是在 M1還是在 M2海域，柔弱幾內(nèi)亞藻均為優(yōu)勢種，但 M2海域（21.64×109個/m3）比 M1 海域（11.22×109個/m3）多（圖 4）。夏季共發(fā)現(xiàn) 5種優(yōu)勢種，分別為具槽帕拉藻（Paralia sulcata）、裸甲藻（Gymnodinium sp.）、圓篩藻（Coscinodiscus sp.）、離心列海鏈藻（Thalassiosira eccentrica）與具齒原甲藻（Prorocentrum dentatum）（表2），占浮游植物細(xì)胞豐度的比例為74.98%。夏季，優(yōu)勢種主要分布在A1海域（圖 4）。夏季未出現(xiàn)柔弱幾內(nèi)亞藻，而春季未出現(xiàn)裸甲藻和具齒原甲藻。春季，具槽帕拉藻、圓篩藻和離心列海鏈藻在M1與M2的分布相當(dāng)，無太大差別，豐度均較小。

表2　浮游植物優(yōu)勢種及其數(shù)量Tab.2　Dominant species and amount of phytoplankton

2.3浮游植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1春季浮游植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系

通過BIOENV分析（表3）可知，溫度（WT）、透明度（SD）、風(fēng)速（WS）和溶解總碳（DTC）組合為影響春季浮游植物分布的最佳解釋變量組合，其相關(guān)系數(shù)為0.624； 其次為溫度（WT）、透明度（SD）、風(fēng)速（WS）、鹽度（S）和溶解總碳（DTC）組合，其相關(guān)系數(shù)為0.623。Global Test 檢驗的 Rho=0.624，顯著度為0.01。另外，本研究對春季浮游植物優(yōu)勢種柔弱幾內(nèi)亞藻與環(huán)境因子的關(guān)系單獨做了 BIOENV分析（表3）。由表3可知，影響柔弱幾內(nèi)亞藻分布的最佳環(huán)境因子組合與影響春季浮游植物分布的最佳環(huán)境因子組合一樣，只是相關(guān)系數(shù)不同，前者的相關(guān)系數(shù)為0.573。Global Test檢驗的Rho=0.573，顯著度為0.01。通過Pearson相關(guān)分析可知，春季浮游植物和優(yōu)勢種柔弱幾內(nèi)亞藻與最佳環(huán)境因子組合的相關(guān)分析相似，與溫度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與風(fēng)速呈顯著正相關(guān)，與透明度和溶解碳分別呈現(xiàn)一定程度的負(fù)相關(guān)和正相關(guān)，此結(jié)果從側(cè)面反映了春季柔弱幾內(nèi)亞藻對整個群落的影響是很大的。

圖4　優(yōu)勢種分布Fig.4　Distribution of dominant species

表3　春季浮游植物及優(yōu)勢種與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果Tab.3　Results of BIOENV between phytoplankton（dominant species）cell abundance and environmental factors in spring

優(yōu)勢種是對整個群落具有控制性影響的種群，因此優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系能夠代表整個群落與環(huán)境因子的關(guān)系。柔弱幾內(nèi)亞藻為溫帶近岸種，細(xì)胞個體較小，分布在我國渤海、黃海、東海和南海海域［20-21］。本研究中，柔弱幾內(nèi)亞藻在春季已達(dá)到赤潮濃度水平，且其豐度與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)（表4）。本研究春季平均溫度為10.83℃，溫度較低，柔弱幾內(nèi)亞藻較適于生長。曾有報道指出2004年2月膠州灣也曾發(fā)生了柔弱幾內(nèi)亞藻赤潮［20］，因此作者推測柔弱幾內(nèi)亞藻是低溫種，且溫度越低越有利于其生長。該海域水深較淺，春季風(fēng)速較大，而較大的風(fēng)速通過再懸浮可將底層營養(yǎng)鹽帶至表層，從而有利于浮游植物的生長［22-23］。但是營養(yǎng)鹽的再懸浮導(dǎo)致海水透明度降低，從而影響浮游植物光合作用。浮游植物在光合作用過程中會釋放溶解有機碳［24-25］，且趙衛(wèi)紅等［20］的研究表明，柔弱幾內(nèi)亞藻與溶解有機碳呈正相關(guān)，與本研究結(jié)果一致。

表4　春季浮游植物及優(yōu)勢種Pearson相關(guān)分析結(jié)果Tab.4　Pearson correlation analysis of phytoplankton（dominant species）abundance and environmental factors in spring

2.3.2夏季浮游植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系

通過BIOENV分析（表5）可知，最能對廟島群島南部海域浮游植物豐度分布差異做出解釋的組合是鹽度（S）、活性磷酸鹽（SRP）和 N/Si 組合，其相關(guān)系數(shù)為0.354； 其次為透明度（SD）、鹽度（S）、活性磷酸鹽（SRP）和 N/Si組合，其相關(guān)系數(shù)為 0.353。Global Test檢驗的Rho=0.354，顯著度為0.04。由 Pearson相關(guān)分析結(jié)果可知，影響夏季浮游植物分布的最佳環(huán)境因子組合中 N/Si 的影響很小，因此重點分析鹽度和活性磷酸鹽對浮游植物分布的影響。

表5　夏季浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果Tab.5　Results of BIOENV between phytoplankton cell abundance and environmental factors in summer

表6為Pearson相關(guān)分析結(jié)果。由表6可知，夏季浮游植物與活性磷酸鹽呈顯著負(fù)相關(guān)。以往的研究結(jié)果［26-27］表明，當(dāng)海水中Si： P>22和N： P>22時，磷酸鹽為限制因子。本研究中夏季Si： P=105.81、N：P=50.79，二者比值均遠(yuǎn)大于 22，因此該海域夏季磷酸鹽為其限制因子。同時由于入海徑流和降雨的增多導(dǎo)致鹽度較低，由圖4可知，夏季優(yōu)勢種主要分布在A1海域，A1海域的鹽度相對于A2較低，因此，該海域夏季浮游植物喜鹽度較低的環(huán)境，從而其分布與鹽度呈一定程度正相關(guān)。

表6　夏季浮游植物Pearson相關(guān)分析結(jié)果Tab.6　Pearson correlation analysis of phytoplankton abundance and environmental factors in summer

2.3.3浮游植物季節(jié)分布與環(huán)境因子的關(guān)系

夏季甲藻物種數(shù)占總物種數(shù)的 46.34%，而春季沒有鑒定出甲藻種類。此結(jié)果符合溫帶海域浮游植物群落的一般變化趨勢，即甲藻適于在溫度較高的夏季生長［12，28］。本研究中的季節(jié)更替非常明顯，春季適于在較低溫度下生長的柔弱幾內(nèi)亞藻到夏季的時候基本不存在，而被適于在較高溫度下生長的具槽帕拉藻、圓篩藻和離心列海鏈藻等硅藻與裸甲藻、具齒原甲藻等甲藻而代替。這進(jìn)一步證明溫度是影響浮游植物季節(jié)更替的最重要的環(huán)境因子［29-30］。

通過BIOENV分析和Pearson相關(guān)分析可知，夏季浮游植物主要受磷酸鹽的限制，因此浮游植物的生長受限； 而對春季的分析結(jié)果中是物理水文因素占主導(dǎo)，營養(yǎng)鹽對其影響不大。夏季雖然營養(yǎng)鹽較春季豐富，但浮游植物是按照一定比例吸收營養(yǎng)鹽的，這一恒定比例被稱為Redfield比值［31］。Redfield比值為C： N： P=106： 16： 1［32］。盡管兩季的氮磷比均大于16/1，但春季氮磷比大于夏季（表 1），而高氮磷比可促進(jìn)硅藻的生長［33］，因此，春季硅藻的細(xì)胞豐度遠(yuǎn)高于夏季。兩季中的碳氮比均遠(yuǎn)大于106/16，而分析結(jié)果中氮不是研究海域的限制性因子，因此，此現(xiàn)象很有可能是因為研究海域中溶解碳的含量很高，從而可推測，該海域的生產(chǎn)力較高。

其次，鹽度同樣也會在一定程度上影響浮游植物的季節(jié)更替［34-35］。雖然春季鹽度高于夏季（表 1），但兩季的鹽度相差不大（3.25個單位），因此，在BIOENV分析和 Pearson 相關(guān)分析中鹽度并未成為顯著影響因子。

3　結(jié)論

1）聚類分析結(jié)果（圖 2）表明，根據(jù)水環(huán)境分析結(jié)果，春季與夏季均可分為兩大類。春季分為M1（1、5、6、8、9、10、11、13、19、21）與M2（2、3、4、7、12、14、15、16、17、18、20），夏季分為A1（1、2、3、4、7、11、12、13、15）與 A2（5、6、8、9、10、14、16、17、18、19、20、21）。M1與A2為高溫高營養(yǎng)鹽區(qū)，M2與A1為低溫低營養(yǎng)鹽區(qū)。

2）調(diào)查期間共發(fā)現(xiàn)69種浮游植物，其中，春季41種，夏季41種。春季浮游植物細(xì)胞豐度遠(yuǎn)大于夏季。兩季硅藻細(xì)胞豐度均占總細(xì)胞豐度的 50% 以上，是該海域的浮游植物群落最主要的組成類群。

3）影響春季浮游植物分布的最佳解釋變量組合為溫度（WT）、透明度（SD）、風(fēng)速（WS）和溶解總碳（DTC）組合，其中，溫度影響最顯著（極顯著負(fù)相關(guān)），風(fēng)速次之（顯著正相關(guān)）； 夏季則為鹽度（S）、活性磷酸鹽（SRP）和 N/Si組合，其中活性磷酸鹽影響最大（顯著負(fù)相關(guān)）。物理水文因素對春季浮游植物的分布影響較顯著，而夏季則為營養(yǎng)鹽。

4）春季優(yōu)勢種僅有柔弱幾內(nèi)亞藻（Guinardia delicatula（Cleve）Hasle）1種。夏季共發(fā)現(xiàn) 5 種優(yōu)勢種，分別為具槽帕拉藻（Paralia sulcata）、裸甲藻（Gymnodinium sp.）、圓篩藻（Coscinodiscus sp.）、離心列海鏈藻（Thalassiosira eccentrica）與具齒原甲藻（Prorocentrum dentatum）（表2）。

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（本文編輯： 梁德海）

Phytoplankton distribution and its environmental impact factors in waters surrounding Changdao Island

WANG Yuan-yuan1，2，LI Jie1，LI Fen2，SHI Hong-hua2，HUO Yuan-zi2，3
（1.College of Environmental and Municipal Engineering，Qingdao Technology University，Qingdao 266033，China； 2.The First Institute of Oceanography，State Oceanic Administration，Qingdao 266061，China；3.College of Aquaculture and Life，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Received: Aug.28，2015

Key words:phytoplankton； environmental factors； multivariate statistical analysis； spring and summer； Changdao Island

Abstract:Environmental and biological investigation were conducted in waters surrounding Changdao Island in the spring and summer of 2013.The distribution of phytoplankton and its environmental impact factors were investigated in multivariate statistical analyses.According to the results of investigation and analysis of this water environment by cluster analysis，the waters surrounding Changdao Island could be divided into two categories in spring（M1and M2）and in summer（A1 and A2）.A total of 69 taxa were identified.Diatom was the main phytoplankton in both seasons.The abundance of phytoplankton in spring was greater than that in summer.There was one dominant species，Guinardia delicatula（Cleve）Hasle，in spring.There were five dominant species（Paralia sulcata，Gymnodinium sp.，Coscinodiscus sp.，Thalassiosira eccentric，and Prorocentrum dentatum）in summer.The best explanations among the variables affecting the distribution of phytoplankton in spring were temperature（WT）（very significant negative correlation），transparency（SD），wind speed（WS），and total dissolved carbon（DTC）； in summer，the corresponding variables were salinity（S），soluble reactive phosphate（SRP）（significant negative correlation），and N/Si.

中圖分類號：Q948.8

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3096（2016）03-0023-09

doi：10.11759/hykx20150603003

收稿日期：2015-08-28； 修回日期： 2015-10-10

基金項目：山東省自然科學(xué)基金項目（ZR2013DM003）； 國家科技基礎(chǔ)性工作專項項目（2012FY112500）海洋公益性行業(yè)科研專項項目（201505001）

作者簡介：王媛媛（1991-），女，碩士研究生，主要從事海洋環(huán)境與生態(tài)研究，E-mail： 18766215168@163.com； 李捷，通信作者，E-mail：fstum@tom.com