梁冰冰，王鴻霞

Received: Feb.25，2015Key words: Meretrix meretrix； growth traits； animal model； genetic parameterAbstract: This study investigates the genetic parameters affecting the growth traits of Meretrix meretrix in the early stages of life-history.Twenty three full-sib families were produced using the part factorial design，and effects were estimated using the single trait and two trait animal models.The results showed that，regarding the shell length heritabilities and shell height heritabilities，there were no significant differences between metamorphosis and juvenile stages.The estimated heritabilities were arranged from 0.11 to 0.41，at a medium level.However，the common environment effects increased as the age of Meretrix meretrix increased（from 0.02 to 0.38），and the common environment effects at the juvenile stage were significantly higher than those observed at the settlement and metamorphosis stages（P<0.01）.From the metamorphosis stage to the juvenile stage，significantly positive phenotypic and genetic correlations were shown between the shell length and shell height，the correlation coefficients were 0.84～0.95 and 0.84～0.99，respectively.While the genetic correlations of the shell length between different development periods were positive，they were not significant and the correlation coefficients were different between each developmental period（0.34～0.71）.

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文蛤早期發(fā)育階段生長性狀遺傳參數的估計

梁冰冰1，2，王鴻霞1

（1.中國科學院 海洋研究所 實驗海洋生物學重點實驗室，山東 青島 266071； 2.中國科學院大學，北京100049）

摘要：采用部分因子設計構建了 23個全同胞家系，應用單性狀及兩性狀動物模型對文蛤（Meretrix meretrix）早期不同生長發(fā)育時期的生長性狀進行遺傳力和相關性估計。結果表明，文蛤附著變態(tài)期以及稚貝期生長性狀的遺傳力并無顯著差別，在0.11～0.41范圍內變化，屬于中等遺傳力。非遺傳的共同環(huán)境效應隨著年齡的增長而呈現上升趨勢，由附著變態(tài)期的0.02逐漸增加到稚貝期的 0.38，且稚貝期的共同環(huán)境效應顯著大于其附著變態(tài)期（P<0.01）。殼長與殼高表型相關和遺傳相關的分析結果顯示，從附著變態(tài)期到稚貝期，殼長與殼高之間的表型相關及遺傳相關都存在極顯著的正相關性，相關系數的范圍分別為0.84～0.95、0.93～0.99。早期發(fā)育連續(xù)時間段生長性狀之間的遺傳相關均為正相關，但并不顯著，且不同時期的遺傳相關也不盡相同（0.34～0.71）。

關鍵詞：文蛤（Meretrix meretrix）； 生長性狀； 動物模型； 遺傳參數

［Foundation： the National High Technology Research and Development Program（863 program）of China，No.2012AA10A410； the Zhejiang science and technology project of agricultural breeding，No.2012C12907-4］

經濟物種重要經濟性狀的數量遺傳學研究無論在發(fā)育生態(tài)學還是在實際育種領域都有重要的意義。文蛤（Meretrix meretrix）是我國重要的灘涂經濟貝類之一［1］，多年來對其重要的經濟性狀已經開展了一系列的遺傳選育工作［1-5］，但對其早期不同生長階段的遺傳效應還缺乏系統(tǒng)的研究。

對于文蛤等灘涂貝類來說，它們在幼蟲期經歷了一系列復雜的形態(tài)學變化： 受精之后，在26～28℃海水中胚胎經歷快速發(fā)育，12 h后形成具有游泳能力但無法進食的擔輪幼蟲。隨后12 h逐漸形成進食器官、殼腺，進而發(fā)育成具有進食能力、可自由游泳的面盤幼蟲。面盤幼蟲期持續(xù)4～8 d后進入變態(tài)階段，包括面盤退化，鰓、足及雙水管的形成等一系列復雜的形態(tài)變化。變態(tài)過程持續(xù) 10～15 d，發(fā)育成稚貝，建立終生底棲的生活方式。

在幼蟲附著變態(tài)這一形態(tài)建成的過程中涉及大量基因表達調控的變化，且不同時期基因的表達在質量和數量上有顯著的不同［6］，因而有可能導致不同時期的遺傳變異存在差異。Bonar等［7］從生態(tài)和生理水平探討了牡蠣幼蟲附著變態(tài)機理，認為外界適宜環(huán)境刺激幼蟲后，會引起多巴胺或腎上腺素等激素的上調，從而激活變態(tài)過程的發(fā)生。Wang等［8］對文蛤組織蛋白酶 B蛋白水平的分析表明，組織蛋白酶 B在胚胎發(fā)育及變態(tài)早期均有顯著的上調，認為其不僅參與幼蟲能量來源的途徑，而且在胚胎發(fā)育以及變態(tài)早期過程中具有一定的功能。附著變態(tài)過程是從幼蟲向成體轉變的一個重要發(fā)育階段。附著變態(tài)的成功與否將決定苗種生產的成敗。因此，開展文蛤幼蟲附著變態(tài)期間的生長遺傳效應的研究無論對幼蟲生長發(fā)育的基礎理論還是苗種繁育的應用實踐都具有重要的意義。

在雙殼貝類中，對于不同時期生長性狀遺傳參數的估計已有諸多報道，如 Ernande等［9］對長牡蠣（Crassostrea gigas）早期生長、變態(tài)發(fā)育及存活等不同性狀進行研究，發(fā)現浮游幼蟲期的存活率、變態(tài)率以及附著時的殼長都有很大程度的遺傳效應，其中幼蟲期生長率的遺傳力屬于中等水平（0.24），而稚貝期生長率的遺傳力則較低（0.05）。但Str?mgren等［10］對紫貽貝（Mytilus edulis）幼蟲期（14 d，28 d）及稚貝期（4.5個月及13個月）殼長的遺傳力進行分析，均得出較高的遺傳力。對于文蛤，僅有Wang等［2］采用了貝葉斯抽樣的方法估計了6月齡及12月齡文蛤生長性狀的遺傳參數，而對于浮游幼蟲期、附著變態(tài)期的遺傳參數估計尚未見報道。因此，本研究對部分因子設計產生的23個全同胞家系的生長數據進行跟蹤測量，并采用兩種個體動物模型對發(fā)育不同時期的文蛤進行遺傳參數的估計，探究早期不同發(fā)育階段的遺傳變異，旨在從遺傳的角度揭示文蛤附著變態(tài)和稚貝期的生長發(fā)育規(guī)律。

1　材料與方法

1.1家系的建立與培育

2014年7月8日，在浙江省水產養(yǎng)殖海洋研究所清江基地采用部分因子設計（Berg and Henryon design，BH設計）［11］，利用11個父本與11個母本，構建了 23個全同胞家系。每個父本與兩個母本交配：父本1#與母本1#和2#交配； 父本2#與母本2#和3#交配，以此類推。用于構建家系的親貝來源于選育群體，分別從細紋、黑色、紅色三種殼色的品系中選擇。親貝陰干放置 4～8 h后，清洗體表并單獨放置于含800 mL海水的燒杯中催產采集精卵。精卵按適當比例受精后，放置于70 L的培養(yǎng)桶中孵化。受精和養(yǎng)殖過程中家系之間避免交叉污染，并確保家系間的環(huán)境一致，如水溫、鹽度及餌料投喂量等。受精第3天，浮游幼蟲出現眼點和足，此時桶底鋪沙，幼苗進入附著變態(tài)期。當幼蟲出現雙水管時，開始進入稚貝生長階段，對稚貝進行分苗，每個家系密度一致，分別放置于 23 個400 cm×100 cm×50 cm的小池內，并將23個小池同放于大水泥池中（7 m×4 m），以減小環(huán)境差異。

1.2數據收集和整理

受精卵孵化3 d后進入變態(tài)期。附著變態(tài)期間（受精后第4天至受精后第17天）依次間隔1、2、5 d取樣，樣品用碘液固定后置于顯微鏡下測量殼長（shell length，SL）和殼高（shell height，SH）（精確度0.01 μm），每個家系測量30個個體； 稚貝期（受精后第22天至受精后第140天）大約每1個月采樣1次，對每個家系 30～50個個體的殼長和殼高生長數據進行測量。測量的數據及系譜信息在Excel中整理，并對異常值進行檢查。

1.3數據統(tǒng)計分析

殼長和殼高兩個性狀遺傳參數的估計采用ASReml（3.0）軟件的單性狀和兩性狀個體動物模型進行估計：其中，y表示不同性狀的觀測值，b表示固定效應的向量，a表示個體動物加性遺傳效應向量，c表示不同家系的共同環(huán)境效應向量。X，Za以及Zc表示相應向量的關系矩陣，e表示殘差方差。

生長性狀遺傳力的估計采用單性狀動物模型，遺傳力計算公式為：； 兩個性狀間的表型相關及遺傳相關的估計采用兩性狀動物模

特定生長率（SGR）=100×（ln（S2）-ln（S1））/（Δt）其中S1和S2分別表示在時間1和時間2文蛤生長性狀的測量值，Δt表示時間1和時間2之間的天數之差。

2　結果

2.1文蛤早期發(fā)育階段生長性狀的變化趨勢

文蛤早期發(fā)育階段生長性狀整體呈現穩(wěn)步增長的趨勢（圖1）。在附著變態(tài)期間，23個家系殼長與殼高的平均值分別由164.22 μm±10.00 μm和141.92 μm± 9.38 μm增長到675.12 μm±10.00 μm和585.36 μm± 10.58 μm，殼長與殼高的特定生長率分別為 10.48%/d，10.41%/d。經過123 d稚貝期的生長，殼長和殼高分別達到17.73 mm±3.07 mm和15.00 mm± 2.48 mm，特定生長率分別為（2.32±0.09）%/d，（2.29± 0.09）%/d。以上數據表明，文蛤幼體在稚貝期進入了一個快速生長的階段，同時個體生長性狀的變異系數（CV）逐漸增大，以殼長為例，受精后第4天的CV值為7.14%，而到了受精后第75天 CV值達到了23.49%，意味著個體間生長差異逐漸增大。

對不同家系間生長性狀的差異比較，發(fā)現在每個測量時間點，殼長和殼高在不同家系之間均存在顯著差異（P<0.01）。附著變態(tài)初期（受精后第4天）家系間生長性狀已經表現出一定的差異顯著性，例如58號家系所在的集群生長性狀表型值顯著大于47、41、63、46和50號家系。而個體生長性狀平均值最高的58號家系比生長性狀平均值最小的 47號家系在殼長和殼高上分別大15.24%和16.01%。生長至稚貝初期（受精后第22天）家系間生長狀態(tài)進一步分化，49號家系成為殼長和殼高的平均值最高的家系，它除了與56、51、47、50號家系的生長性狀無顯著差異外，生長表型明顯高于其他家系。對受精后140 d不同家系間生長性狀的差異比較發(fā)現，前期生長表型處于中等水平的45、52號家系此時與之前生長表現較優(yōu)的49、50、56家系處于同一集群，表現出較好的生長性能。

2.2早期生長性狀遺傳參數的估計

文蛤早期發(fā)育階段不同時期各生長性狀的遺傳力和共同環(huán)境效應（c2）如圖2所示。從圖中可以看出，附著變態(tài)期和稚貝期生長性狀的遺傳力變化平緩，并沒有出現升高或降低的趨勢，統(tǒng)計表明各時間點之間的遺傳力并無顯著差異（P>0.2）。附著變態(tài)期間殼長的遺傳力在 0.11±0.19（受精后第 5天）和0.33±0.38（受精后第 17天）之間波動，而稚貝期殼長遺傳力則在 0.23±0.33～0.41±0.42之間變化。殼高與殼長遺傳力的結果相似，變態(tài)期及稚貝期殼高的遺傳力分別在（0.11±0.08）～（0.34±0.14）和（0.26±0.06）～（0.41± 0.34）之間波動。與遺傳力在各階段表現穩(wěn)定的趨勢不同，在變態(tài)期第 1天共同環(huán)境效應的值較低，僅0.02左右，但隨著時間的推移，環(huán)境效應逐漸增大至0.38。統(tǒng)計分析表明，殼長與殼高在稚貝期的共同環(huán)境效應顯著大于其附著變態(tài)期（P<0.01）。

圖2　文蛤早期生長不同時期殼長和殼高的遺傳力（ha2）和共同環(huán)境效應（c2）的變化Fig.2　Heritabilities（ha2）and common environment effect sizes（c2）of shell length and shell height at different stages in the early life-history of Meretrix meretrix

2.3早期生長性狀相關性分析

對文蛤早期生長性狀殼長與殼高之間的表型相關和遺傳相關進行分析，結果顯示，從附著變態(tài)期到稚貝期，殼長與殼高間的表型相關及遺傳相關都存在極顯著的正相關性（表1）。附著變態(tài)期殼長與殼高的表型相關性略高于稚貝期，而隨著時間的增加，二者的表型相關有降低的趨勢，由受精后第 4天（DPF4）的 0.94降低到受精后第 140天（DPF140）的0.84。而遺傳相關從變態(tài)期到稚貝期則一直呈現出強烈的正相關性，維持在 0.93以上。對文蛤在早期發(fā)育階段連續(xù)時間生長性狀的遺傳相關進行分析，結果表明，在附著變態(tài)期及稚貝期連續(xù)發(fā)育時期內，殼長的生長連續(xù)性具有遺傳相關性，但相關性并不顯著。附著變態(tài)期殼長在相鄰時間點的相關系數為0.51～0.67，而稚貝期殼長相鄰時間點的相關系數則從0.71降低到0.34（表2）。

表1　文蛤早期生長不同時間殼長與殼高的表型相關（rP）及遺傳相關性（rG）Tab.1　Phenotypic（rP）and genetic correlations（rG）between shell length and shell height at different stages in the early life-history of Meretrix meretrix

表2　文蛤殼長在連續(xù)發(fā)育時期之間的遺傳相關性（rG）Tab.2　Genetic correlations（rG）of shell length between sequential development stages of Meretrix meretrix

3　討論

本研究對部分因子設計（BH設計）產生的 23個文蛤全同胞家系早期發(fā)育生長性狀的遺傳參數進行了估計。由于目前用于水產貝類遺傳參數估計的家系材料多采用巢式設計，與因子設計相比，巢式設計提供的信息量較少，很難將非遺傳效應如母性效應、顯性效應等部分效應與加性效應區(qū)分開，容易造成加性效應方法組分的過高估計［11-12］。本研究采用的部分因子設計不僅可以對非加性遺傳效應進行分析，且在育種實踐中可實現遺傳多樣性的最大化［11］。本研究分析結果表明，文蛤附著變態(tài)期以及稚貝期生長性狀的遺傳力無顯著差別，在附著變態(tài)期殼長和殼高的遺傳力為 0.11～0.34； 稚貝期的遺傳力為0.23～0.41，均處于中等遺傳力的水平，說明早期幼蟲個體間的生長差異仍有一部分受環(huán)境因子的作用。在其他雙殼貝類中，對于不同時期的遺傳力的研究也有諸多報道。例如，Yan等［13］通過巢式設計，對菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）的33個全同胞和11個半同胞的殼長進行遺傳力的估計，其自然群體中幼蟲期和稚貝期殼長遺傳力分別為0.22±0.11和0.39±0.14，養(yǎng)殖群體中同期性狀的遺傳力分別為0.17±0.09和0.87±0.24。Toro等［14］在實驗室的條件下構建了95個全同家系和19半同胞家系，分別對紫貽貝（Mytilus edulis）幼蟲期第10、25和40天殼高的遺傳力進行估計，遺傳力估計值范圍為 0.38～0.84。Mallet等［15］估算了紫貽貝（Mytilus edulis）受精后第11d（幼蟲期）殼長的遺傳力為0.11。

對于人工養(yǎng)殖的水產經濟動物來說，全同胞半同胞之間的共同環(huán)境效應對生長性狀有顯著的影響［16］，這種影響可能與交配策略、養(yǎng)殖環(huán)境、數據結構有關［17］。大多數雙殼經濟貝類很難實現個體標記，尤其是幼蟲階段，因此只能將同一家系的個體共同養(yǎng)殖，而這種養(yǎng)殖池效應則有可能造成家系間生長的差異，引起參數估計的偏差。本研究將不同家系的養(yǎng)殖環(huán)境當做共同環(huán)境效應來分析，結果顯示共同環(huán)境效應隨著年齡的增長而逐漸增大，且稚貝期生長性狀的共同環(huán)境效應顯著大于附著變態(tài)期。若模型中不考慮共同環(huán)境效應，這種非遺傳的效應會混在加性遺傳效應中，導致遺傳力的過高估計。共同環(huán)境效應在水產動物中有著廣泛的研究，Angélica等［18］對三個不同群體不同日齡的的貽貝（Mytilus chilensis）進行遺傳力的分析，發(fā)現非遺傳的環(huán)境效應對貽貝的生長性狀有重要的影響。對魚類的研究中發(fā)現共同環(huán)境效應對大西洋鱈魚（Gadus morhua）稚魚期體重的影響為3%～12%［19］，而對露斯塔野鯪（Labeo rohita）成魚期體重的影響為32%［20］。Herbinger等［21］為探究環(huán)境池效應對大西洋鮭（Salmo salar）早期生長的影響，對在單個家系池養(yǎng)殖的大西洋鮭與混合池養(yǎng)殖的個體進行分析，結果表明存在較高的環(huán)境池效應。

本研究結果表明，從附著變態(tài)期到稚貝期，殼長與殼高之間的遺傳相關都存在極顯著的正相關性，說明兩者生長相互影響，共同生長。而表型相關則由附著變態(tài)期的0.95降低到稚貝期的0.84，表明經變態(tài)之后，環(huán)境對生長性狀的影響有所增大，而遺傳相關則幾乎不受影響，依舊呈現高度正相關，這一現象與環(huán)境效應的變化趨勢相一致。本研究較高的表型及遺傳正相關與 Wang等［2］對文蛤（Meretrix meretrix）、Jin等［22］對三角帆蚌（Hyriopsis Cumingii）的研究結果相類似，意味著選育過程中無論選擇殼長還是殼高，都會帶來間接的選育效果。

除了對文蛤不同時間的殼長和殼高的表型相關及遺傳相關進行分析之外，我們還對早期連續(xù)時間段生長性狀的遺傳相關進行分析。由于遺傳協方差是描述同一個個體性狀之間的關系，而在本研究中應用的破壞性抽樣法導致無法在同一個個體上實現不同發(fā)育階段的殼長數據的跟蹤測量，而是在同一個家系的不同個體上測量，因此無法估計殼長在不同發(fā)育時期的表型協方差，只能對遺傳協方差進行估計。早期連續(xù)時間段生長性狀的遺傳相關分析結果表明，在附著變態(tài)期及稚貝期連續(xù)的發(fā)育時期內，殼長的生長連續(xù)性具有遺傳相關性，但相關性并不顯著。Hilbish等［6］對硬殼蛤（Mercenaria mercenaria）幼蟲期和稚貝期生長性狀的遺傳變異進行研究，結果表明胚殼I期和第2天的殼長呈現顯著的較高遺傳正相關，而第2天到第10以及第10天到 9個月之間殼長則并不相關，作者認為不同發(fā)育時期之間缺少關聯很可能與基因-環(huán)境互作有關。在本研究中，可能是由于浮游幼蟲期、附著變態(tài)期及稚貝期的養(yǎng)殖環(huán)境有所不同，削弱了遺傳的變異，造成估算出的遺傳相關不顯著。而本研究結果也反映在發(fā)育過程中殼長的生長連續(xù)性是具有遺傳相關性的，但這種相關并不穩(wěn)定，受環(huán)境影響很大，因此在生長早期對文蛤個體進行選育并不可靠。

本研究對文蛤部分因子設計產生的 23個家系不同發(fā)育階段的生長性狀進行遺傳參數的估計，發(fā)現文蛤附著變態(tài)期和稚貝期生長性狀的遺傳力并無顯著差別，均屬于中等遺傳力。但共同環(huán)境效應隨著年齡的增長而逐漸增大，稚貝期的共同環(huán)境效應顯著大于附著變態(tài)期。不同時期殼長和殼高的表型相關和遺傳相關都呈現出高度顯著的正相關，殼長不同發(fā)育時期之間的遺傳相關為正相關，但并不顯著。這些結果為文蛤不同時期的生長性狀提供基本的遺傳評估，為后續(xù)的人工選育計劃提供數據支持和理論指導。

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Received: Feb.25，2015
Key words: Meretrix meretrix； growth traits； animal model； genetic parameter
Abstract: This study investigates the genetic parameters affecting the growth traits of Meretrix meretrix in the early stages of life-history.Twenty three full-sib families were produced using the part factorial design，and effects were estimated using the single trait and two trait animal models.The results showed that，regarding the shell length heritabilities and shell height heritabilities，there were no significant differences between metamorphosis and juvenile stages.The estimated heritabilities were arranged from 0.11 to 0.41，at a medium level.However，the common environment effects increased as the age of Meretrix meretrix increased（from 0.02 to 0.38），and the common environment effects at the juvenile stage were significantly higher than those observed at the settlement and metamorphosis stages（P<0.01）.From the metamorphosis stage to the juvenile stage，significantly positive phenotypic and genetic correlations were shown between the shell length and shell height，the correlation coefficients were 0.84～0.95 and 0.84～0.99，respectively.While the genetic correlations of the shell length between different development periods were positive，they were not significant and the correlation coefficients were different between each developmental period（0.34～0.71）.

（本文編輯： 康亦兼）

Genetic parameter estimation for growth traits in the early life history of Meretrix meretrix

LIANG Bing-bing1，2，WANG Hong-xia1
（1.Key Laboratory of Experimental Marine Biology，Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China； 2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

中圖分類號：Q38

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3096（2016）03-0047-06

doi：10.11759/hykx20150215001

收稿日期：2015-02-15； 修回日期： 2016-01-21

基金項目：國家 863計劃項目（2012AA10A410）； 浙江省科技計劃項目（2012C12907-4 ）

作者簡介：梁冰冰（1989-），女（滿族），遼寧本溪人，碩士研究生，從事貝類遺傳育種學研究，E-mail： bing11061203@163.com； 王鴻霞，通信作者，博士，副研究員，電話： 0532-82898863，E-mail： hxwang@qdio.ac.cn